Рис. 186. ЬусоцЫа. А— вталии; Б— зрелый-эталий в разрезе; В— нить псевдокапиллиция; Г—споры

18Заказ 552 273

Главнейшие порядки класса —лициевые (1Лс1а1ез), трихиевые (ТпсЫа1е8), физаровые (РЬузага1е8), стемонитовые (51етот{а1е8).

Порядок лициевые — 1Лс1а1е$

Для представителей порядка характерно отсутствие настоящего ка- пиллиция в спороношении.

Наиболее известный, широко распространенный и ранее других описанный слизевик — ликогала древесинная (Ьусоца1а ерШепйгит)*

Встречается повсеместно, чаще всего на пиях, мертвой древесине. Плазмодий имеет кораллово-красную окраску. Из него формируются круглые сидячие, образующиеся большими группами эталии размером «с горошину и крупнее (до 1,5 см в диаметре). Вначале они окрашены так же, как плазмодий, перидий у них гладкий, а внутри они напол­нены слизистым содержимым такого же кораллово-розового цвета. На­родное название этого слизевика — «волчье вымя». При созревании эталии буреют, перидий их становится тонким и покрывается мельчай­шими бородавочками. Сверху эталия образуется отверстие, из которого при малейшем толчке вылетают споры. В таком виде эталии ликогалы очень похожи на грибы-дождевики, только очень мелкие (рис. 186).

Внутри эталия кроме опор имеется псевдокапиллиций в виде упло­щенных ветвящихся нитей с поперечными складками на поверхности.

Порядок трихиевые — ТпсЫа1е8

Представители порядка, так же как и ликогала, чаще всего встреча­ются на древесине. У всех видов есть настоящий капиллиций, харак­терный для каждого рода. Наиболее известный род трихия (ТпсЫа). Виды рода имеют цилиндрические или овальные спороношения 1-~ 2 мм высотой, сидячие или на ножках, обычно располагающиеся тес­ными группами. Окраска перидия, спор и капиллиция чаще желтая с разными оттенками. При созревании спороношения перидий на вер­шине разрывается и нити капиллиция выступают из отверстия в виде хохолка, разбрасывая массу спор (рис. 187). Нити капиллиция обычно свободные, не прикрепленные, имеют заостренные кончики и по всей длине несут спиральные лентообразные утолщения.

Порядок физаровые — РНухагакз

Порядок самый большой по числу видов. На поверхности перидия, ка- пиллиция и на ножках спороношения имеются аморфные гранулы или кристаллы извести.

Виды физарум (РНувагит), которые встречаются на разных суб­стратах, включая и живые растения, отличаются очень широкой ампли­тудой изменчивости. Обычный и широко распространенный вид — фи­зарум пепельный (Р. стегеит, рис. 188, А). Плазмодий его обычна белый, но перед, образованием спороношения желтеющий. Спорангии сидячие, собранные помногу, 0,3—0,5 мм шириной, округлые, продол­говатые или сливающиеся в короткие извилистые плазмодиокарпии. Перидий имеет белую или пепельно-серую окраску и покрыт сплошь или местами крупинками извести. При созревании перидий разрыва­ется щелью, обнажая капиллиций, также несущий известь на поверх­ности, и темную, иногда почти черную массу спор. Описаны случаи массового появления этого слизевика на газонах и гибели при этом травянистых растений и проростков древесных пород.

Другой очень популярный вид этого рода — физарум многоглавый (Р. ро1усерНа1ит). Его вначале бесцветный, затем ярко-желтый или зеленовато-желтый плазмодий иногда встречается на грибах с мясисты­ми плодовыми телами, покрывая нижнюю сторону шляпок (трубочки или пластинки) и поглощая споры и сочные части шляпок.

Спорангии сидят на длинных извилистых ножках, плотно прижа­тые друг к другу (по 3—10). Окраска их желтая, желтовато-серая или серая. Иногда они сливаются, и тогда все спороношение становится похожим на маленькие сморчки (рис. 188, Б).

Плазмодий Р. ро1усерка1ит легко выращивается в лабораторных условиях, что сделало этот вид объектом интенсивного и всестороннего изучения.

Рис. 188. А — РНувагит стегеит: 1. 2— внешний вид спороношения (спорокарпа и плазмодиокарпа), 3— капиллиций; 4 —споры;

Б — Р. ро1усерНа1ит:

1 — внешний видспороношения, 2 — капиллиций кспоры

Рис. 189. РиИд,о ьерИса. А— общий вид плазмодия; Б— часть плаз» модия под микроскопом

Рис. 190. РиН^о зерНса. А— эталий; Б— часть эталия в разрезе;

В— капиллиций, Г— споры

Особенно объемистый, пышный и яркий (желтый) плазмодий фулиго распадающегося (РиИдо $ерИса), размеры которого достигаю иногда нескольких десятков сантиметров. Он образует крупные пс душковидные эталии до 20 см длины и 1—5 см толщины. Они бываю от белой, желтой до тускло-красной и почти коричневой окраски. Пе

ридий содержит много извести и потому очень хруп­кий, при созревании отслаивается целыми кусками, обнажая почти черную массу спор (рис. 189, 190).

Порядок стемонитовые — 8(етопйа1е$

Рис. 191. 81етоп1, На.Капиллиций

Плазмодий очень нежный, прозрачный. Спороношение или в виде отдельных спорангиев, или эталиев. Плен­чатый, быстро исчезающий перидий, как и капилли­ций, не содержит извести. Наиболее распространены виды рода стемонитис (81етопШ8), встречающиеся на гнилой древесине, отмерших ветвях, засохших листьях и других субстратах. Их спороношения, расположен­ные тесными группами, очень рано утрачивают пери­дии и напоминают крошечные изящные перышки тем­но-коричневого цвета 5—15 мм высотой. Каждый спо­рангий сидит на длинной тонкой ножке, которая про­должается почти до конца спорангия, образуя так называемую колумеллу, или колонку. К ней при­крепляется капиллиций, состоящий из темных вето­чек, сплетающихся в нежную сеточку, тянущуюся вдоль всей колумеллы, коричневую от массы спор (рис. 191).

КЛАСС ПЛАЗМОДИОФОРОВЫЕ — Р1А8М(Ю10РН0К0МУСЕТЕ8

Представители класса — внутриклеточные паразиты. В отличие от свободноживущих слизевиков они не образуют никаких специальных спороношений, а спо­ры развиваются из плазмодия прямо внутри клетки хозяина.

Наиболее известный представитель — возбудитель килы капусты и других крестоцветных — плазмодио- фора капустная (Р1а5то<Иоркога Ьга$81сае). Пораженные корни расте­ния имеют ненормальный, уродливый вид, который придают им объеми­стые опухоли (рис. 192, А). Заболевание очень вредоносно, так как при заражении капустной рассады кочаны могут совсем не образоваться, а при заражении взрослых растений они недоразвиваются. На срезах кор­ней больных растений в клетках коровой паренхимы видны или неболь­шие плазменные комочки — миксамебы, или плазмодии, часто запол­няющие весь объем клетки. На поздних стадиях развития болезни плаз­модий распадается на массу мелких круглых спор (рис, 192, Б, В). Зараженные клетки паренхимы корня по размеру больше здоровых и расположены группами. Причина этого в том, что паразит, находясь в клетке, вызывает увеличение размеров клеток (гипертрофию) и усилен­ное их деление (гиперплазию), при котором паразит оказывается и в дочерних клетках. За счет таких реакций клеток на заражение и разви-

\

Рис. 192. Р1автосИоркога Ьгавйсае. А— кила иа корнях капусты; Б—клетки растения с плазмодием паразита; /?—клетки растения со спорами паразита

ваются опухолевые разрастания корней. Более тонкий механизм обра­зования опухоли заключается в нарушении синтеза фенольных и ин- дольных соединений в растении под влиянием паразита.

При сгнивании корней споры попадают в почву. Их распростране­нию. в почве способствуют животные -(дождевые черви, насекомые), токи воды (дождь,"полив), деятельность человека, например перенос земли со спорами на орудиях обработки почвы, и т. п. В почве споры могут годами сохраняться, не теряя способности к прорастанию. При подходящих условиях влажности и температуры и при стимулирующем действии корневых выделений растений-хозяев споры прорастают. Образующиеся из них зооспоры, или миксамебы, заражают новые расте­ния главным образом через корневые волоски. В клетке корневого во­лоска происходит слияние миксамеб (плазмогамия), ведущее к фор­мированию первичного плазмодия с гаплоидными ядрами, число кото­рых несколько увеличивается за счет митотических делений. Из такого плазмодия развиваются гаметангии или зооспорангии и в них — зоо­споры (или гаметы), выходящие из корневого волоска в почву. Они попарно сливаются (без Слияния ядер)., Образовавшаяся двухъядерная клетка заражает корень капусты и дает начало новым, более крупным вторичным плазмодиям. В них многочисленные ядра, образующиеся в результате митотических делений, попарно сливаются, затем следу­ет редукционное деление диплоидных ядер и плазмодий распадается на споры. Таким образом, часть цикла развития паразита осуществля­ется в корневых волосках, часть — в почве, а еще одна часть — в клет­ках корня (рис. 193). Необходимо отметить, что зооспоры плазмодио- форы, как и зооспоры истинных слизевиков, имеют два гладких жгу­тика неравной длины.

Впервые капустную килу тщательно изучил М. С. Воронин (1878). Он установил причину заболевания, описал в главных чертах цикл

©

\

Сееве) )