Морфология и биология.

Возбудитель болезни поражает листья, стебли и клубни картофеля. Сначала симптомы болезни появляются по краям нижних листьев в виде водянистых пятен. При влажной погоде пятна быстро разрастаются, становятся бурого цвета со светло-зеленым окаймлением. С нижней стороны пятен появляется белый налет спороношения гриба. На стеблях симптомы болезни проявляются в виде темно-бурых пятен, что приводит к надламыванию стеблей. На клубнях фитофтороз проявляется в виде слегка вдавленных пятен свинцово-серого или бурого цвета. Пятна распространяются вглубь клубня, окрашивая мякоть в ржаво-коричневый цвет. В жизненном цикле гриба две стадии: бесполая и половая. При бесполом размножении воздушные гифы гриба формируют спорангии. Спорангии прорастают в воде на поверхности листьев и образуют подвижные двужгутиковые зооспоры. С помощью жгутиков зооспоры передвигаются некоторое время в воде, затем теряют жгутики, покрываются оболочкой (инцистируются) и прорастают ростковой трубкой в ткань растения. В тканях гифа развивается в многоядерный нечленистый мицелий. Способ прорастания спорангиев зависит от внешних условий, особенно от температуры. Зооспоры образуются при низких температурах (4.12.С); при повышенной температуре воздуха (20-27.С) зооспорангий не образует зооспор, а прорастает зародышевой трубкой, которая внедряется непосредственно в растительную ткань. Споры смываются с ботвы, проникают в почву и заражают клубни. Половой процесс происходит только при наличии в популяции двух типов спаривания, обозначаемых как А1 и А2. При слиянии оогония и антеридия, образованных мицелиями разного типа спаривания, появляются ооспоры. Они покрыты толстой оболочкой, что обеспечивают сохранение возбудителя болезни в неблагоприятных условиях. После перезимовки ооспоры прорастают ростковыми трубками, на конце которых образуются спорангии.

Распространение.

Фитофтороз распространен во всех зонах, где выращивается картофель. Однако вредоносность болезни различна в зависимости от климатических и почвенных условий. Зоной слабого развития болезни (до 20% поражения ботвы) является в основном юг б. Советского Союза (Узбекистан, Туркмения, Таджикистан, Грузия и Азербайджан). К зоне среднего развития болезни (от 20 до 50% поражения ботвы) относятся Центрально-Черноземные области РФ, Центральная часть России, Северный Кавказ. Высокая вредоносность фитофтороза (свыше 50% поражения ботвы) проявляется на Северо-Западе, Урале, Сибири и, особенно, на Дальнем Востоке, Камчатке и Сахалине (Попкова, 1972; Чумаков, Захарова, 1990, Захаренко, 2003).

Экология.

Развитие эпифитотий фитофтороза зависит в основном от влажности и температуры в течение различных стадий жизненного цикла гриба. При холодной и влажной погоде фитофтороз может в течение одной или двух недель вызвать тотальное уничтожение всех растений на поле. Оптимальный рост гриба и обильная споруляция наблюдаются при 100% влажности и температурах от 15 до 25.C.

Хозяйственное значение.

Фитофтороз картофеля - одно из самых опустошительных заболеваний растений в истории человечества. Кроме картофеля фитофтороз уничтожает посадки томата. Защитные мероприятия: комплекс фитосанитарных мер, использование устойчивых к болезни сортов и фунгицидов. Из фунгицидов наиболее эффективен манкоцеб.

3. Общая характеристика класса Zygomycetes (Зигомицеты). Характеристика порядка Mucorales (Мукоровые) на примере Mucor и Rhizopus.

Мицелий неклеточный, многоядерный, хорошо развит. В клеточных стенках содержится хитин и хитозан. Бесполое размножение неподвижными спорангиоспорами или конидиями. Половой процесс - зигогамия, состоящий в слиянии двух недифференцированных на гаметы клеток. Почти все представители класса ведут наземный образ жизни. Среди них имеются как сапротрофы, так и паразиты грибов, высших растений, насекомых, других животных и человека.

Класс делится на 4 порядка: мукоровые, энтомофторовые, эндогоновые, зоопаговые.

Порядок Мукоровые - Mucorales. Самый большой по числу видов (около 400). Мукоровые грибы в основном сапрофиты. Они постоянно обитают в почве, где участвуют в процессах минерализации органических веществ, особенно азотсодержащих, обогащая почву аммонийным азотом. Кроме того, присутствуют на экскрементах травоядных животных, а также на различных кормах и всевозможных пищевых продуктах. Типичен для порядка род мукор - Mucor, семейства мукоровых - Mucoraceae. Мицелий мукора пронизывает субстрат и лишь частично развивается на его поверхности. От мицелия к верху отходят спорангиеносцы, оканчивающиеся спорангиями. Верхняя часть спорангиеносца входит внутрь спорангия и образует колонку. В спорангиях, имеющих вид черных головок, в большом количестве образуются споры бесполого размножения - спорангиоспоры. Зрелые спорангии не отделяются от спорангиеносца. Споры освобождаются в результате расплывания или разрушения оболочки спорангия. Попав в благоприятные условия спора прорастает в гаплоидный мицелий.

Половой процесс - зигогамия. В результате его сталкиваются кончики коротких гиф мицелия, несколько вздувающихся на концах и отделяющихся перегородкой от несущей гифы. Перегородка между копулирующими клетками исчезает и их содержимое сливается. После плазмогамии возникают дикарионы. Заканчивается половой процесс попарным слиянием ядер (так называемая множественная кариогамия). На образовавшейся зиготе обычно участки гиф, отделивших копулирующие участки мицелия. Их называют суспензорами или подвесками. Зигота после периода покоя прорастает и образует короткую гифу со спорангием на конце - зачаточный спорангий. Прорастанию зиготы предшествует редукционное деление диплоидных ядер. Образовавшиеся споры высеиваются и прорастают в мицелий. При половом размножении могут сливаться участки гиф одной и той же колонии - гомоталличные виды, чаще же сливаются гифы от разных колоний - гетероталличные виды. Мукоровые грибы активнее развивают бесполое спороношение, что определяет первостепенное значение его в распространении и сохранении вида в природе. В цикле развития мукоровых присутствуют все три фазы, доминирует гаплоидная. Многие мукоровые используются, особенно в юго-восточной Азии, для приготовления алкогольных напитков и блюд восточной кухни.

3. Общая характеристика класса Ascomycetes. Строение, размножение, систематика и экология.

Аскомицеты, или сумчатые грибы, - один из обширнейших классов грибов, включающий около 30 тыс. видов, что составляет около 30% всех известных видов грибов.

Основной признак аскомицетов - формирование в результате полового процесса сумок, или асков, - замкнутых одноклеточных структур, со­держащих определенное число аскоспор, обычно восемь.

Вегетативное тело аскомицетов - разветвленный гаплоидный мицелий, состоящий из одноядерных или многоядерных клеток. У некоторых низших аскомицетов (дрожжи) настоящего мицелия нет, а вегетативное те­ло представлено одиночными почкующимися или делящимися клетками. Ос­новные полисахариды, входящие в состав клеточных стенок аскомице­тов - хитин и глюканы.

В цикле развития многих аскомицетов большую роль играет бесполое размножение. Споры бесполого размножения - конидии. Конидиальные спо­роношения развиваются в период вегетации грибов и служат для их массо­вого расселения.

Половой процесс, типичный для аскомицетов, - гаметангиогамия, т.е. слияние двух гаметангиев - специализированных клеток, не диффе­ренцированных на гаметы.

У низших аскомицетов (подкласс голосумчатые) половой процесс сходен с зигогамией у зигомицетов, но при этом сливаются только два ядра и зигота развивается в сумку. Высшие аскомицеты имеют довольно сложные гаметангии. Женский гаметангий состоит из двух частей - аскогона и нитевидно вытянутой трихогины, мужской гаметангий - антеридий - од­ноклеточный. При слиянии содержимое антеридия по трихогине переходит в аскогон. После плазмогамии гаплоидные ядра разного пола сразу не сли­ваются, а объединяются попарно, образуя дикарион. Из аскогона выраста­ют аскогенные гифы, в которых ядра дикариона синхронно делятся. На ас­когенных гифах развиваются сумки. Сумка увеличивается в размерах, ядра дикариона сливаются, диплоидное ядро делится редукционно и митотически и вокруг восьми гаплоидных ядер формируются аскоспоры. В сумке аско­споры окружены неиспользованной на их формирование цитоплазмой - эпиплазмой. К моменту созревания аскоспор в цитоплазме происходит превращение гликогена в сахар, тургорное давление в сумке резко воз­растает и аскоспоры с силой выбрасываются.

В результате образования аскогенных гиф увеличивается число су­мок, а следовательно, и аскоспор, развивающихся из одного аскогона.

В цикле развития аскомицетов чередуются три фазы: длительная - гаплоидная, в течение которой происходит бесполое размножение, непро­должительная - дикариотическая (аскогенные гифы) и очень короткая - диплоидная (молодая сумка с ядром).

Аскомицеты широко распространены во всех географических зонах. Среди них есть как сапротрофы, так и паразиты. Аскомицеты вызывают за­болевания многих культурных растений, вместе с тем они используются как продуценты антибиотиков, витаминов, ферментов и алколоидов, а так­же как возбудители спиртового брожения.

3. Типы плодовых тел у представителей класса Ascomycetes (Аскомицеты). Примеры

Аскомицеты отдел в царстве грибов, объединяющий организмы с септированным (разделённым на части) мицелием и специфическими органами полового спороношения — сумками (асками), содержащими чаще всего по 8 аскоспор. Имеют и бесполое спороношение, причём во многих случаях половой процесс утрачивается, и такие виды грибов относят к несовершенным грибам.Сумки могут образовываться либо непосредственно на мицелии (у низших аскомицетов), либо в специальных вместилищах - плодовых телах и аскостромах (у высших аскомицетов). На основании отсутствия или на­личия плодовых тел класс Аскомицеты делят на три подкласса. Наиболее важные из них: 1) подкласс гемиаскомицеты, или голосумчатые (Hemiascomycetidae) и 2) подкласс эуаскомицеты (Euascomycetidae).

У сумчатых грибов имеются четыре типа плодовых тел:

Клейстотеции (клейстокарпии) представляют собой полностью замкнутое плодовое тело с находящимися внутри асками, освобождающимися после разрушения его стенок. Характерны для группы порядков плектомицеты.

Перитеции (др.-греч. περι- — возле, около, θήκη — хранилище) — почти замкнуты («полузамкнуты»), то есть сумки окружены перидием, обычно имеют кувшинообразную форму с выводным отверстием в верхней части. Характерны для группы порядков пиреномицеты.

Апотеции — открытые вместилища аск. Образуют чаши (блюдца). По верхней стороне плодового тела расположен слой сумок и парафиз; парафизы, пока сумки незрелые, могут смыкаться над ними своими вершинами и выполнять защитную функцию. Также образуют сморщенную поверхность сморчков (причём рёбра складок стерильны), могут, однако, не раскрываться (у трюфелей). Аскомицеты с апотециями считаются наиболее высокоорганизованными и объединяются в группу порядков дискомицеты.

Псевдотеции характерны для класса Loculoascomycetes. При их формировании вначале образуются мицелиальные стромы, в полостях которых формируются гаметангии, происходит половой процесс и образование сумок. Клейстотеции и перитеции часто развиваются на особых образованиях — стромах — плотных сплетениях гиф, которые часто ошибочно принимают за плодовые тела. Они могут находиться на поверхности стромы или быть погружёнными в её тело. Представитель: Saccharomycetes — Дрожжи.

3. Циклы развития возбудителей пыльной и твердой головни пшеницы. Борьба с головневыми грибами.

твердая

Меры борьбы:

ранний сев озимых и поздний сев яровых, чтобы избежать прорастания спор при низкой температуре,высевать только здоровые семена, т.е. семена с незараженных полей,важнейшей и самой надежной мерой является обработка семян.

3. Цикл развития спорыньи. Систематика, признаки поражения растений и меры борьбы с паразитом.

Наиболее распространенный и важный в хозяйственном отношении вид спорынья пурпурная - Claviceps purpurea. Паразитирует на многочислен­ных видах злаков, как культурных, так и дикорастущих. Особенно часто встречается на ржи, тимофеевке, пырее, костре, поражает также пшеницу, особенно твердую, ячмень, райграс и др. травы. Распространена в Евро­пе, Азии, Сев. Америке, Аргентине, на юге Австралии.

На пораженных спорыньей соцветиях хорошо заметны склероции, имею­щие вид рожков черно-фиолетового цвета. Они представляют зимующую ста­дию гриба. Склероции зимуют в почве, куда они попадают при уборке уро­жая. Весной склероции прорастают головчатыми стромами. Время прораста­ния совпадает с массовым цветением злаков. Из каждого склероция разви­вается несколько стром красноватого цвета. По периферии головок стром образуются перитеции. В перитециях формируются сумки с аскоспорами. Аскоспоры в период цветения злаков попадают на рыльце пестика и их ростковые трубки достигают завязи. В завязи формируется гаплоидный ми­целий гриба. На нем образуются конидиеносцы, с огромным количеством мелких конидий, погруженных в капли клейкой жидкости с неприятным за­пахом - "медвяной росы". В период конидиального спороношения спорыньи вокруг зараженных колосьев кружится масса насекомых, переносящих "мед­вяную росу" с конидиями паразита на другие растения. Полное созревание склероциев приурочено ко времени спелости зерна. В пораженных цветках ткани завязи полностью разрушаются и замещаются мицелием гриба. Мице­лий теряет влагу и формируются черно-фиолетовые склероции.

У спорыньи пурпурной наблюдаются интересные случаи разнохозяйс­твенности. Иногда перитеции спорыньи созревают за 1-2 недели до цвете­ния ржи. В этих случаях аскоспоры заражают раннецветущие дикие злаки, к моменту цветения ржи на них уже созревают конидии, которые и заража­ют рожь. Спорынья в незначительной степени снижает урожай. Обычно гриб поражает не более 1% растений, а снижение урожая колеблется в пределах 0,3% - 5%. Практическое значение спорыньи определяется токсическим действием алкалоидов, содержащихся в склероциях. Алкалоиды спорыньи, с зерном попадая в муку и хлеб, вызывали отравления людей. Этот токсикоз раньше был широко распространен в Европе, а в периоды сильных вспышек уносил большое количество жертв, приближаясь по их количеству к таким заболеваниям, как чума и холера. Описан случай, когда только в одном городе Лиможе во Франции в результате отравления алкалоидами спорыньи погибло 40 тыс. человек.

3. Особенности цикла развития базидиальных грибов. Типы базидий. Примеры грибов с разным типом базидий.

Базидиомицеты - высшие грибы с многоклеточным мицелием. Класс насчитывает около 30 тыс. видов. Половое спороношение осуществляется с помощью базидиоспор - экзогенных спор, сидящих на особых выростах мицелия - базидиях. Половых органов нет. Половой процесс - соматогамия, происходит в результате слияния двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия, вырастающего из базидиоспор. Встречаются как гомо-, так и гетероталличные виды. В результате сома­тогамии происходит слияние цитоплазмы и формируются дикарионы, которые синхронно делятся. Дикариотичный мицелий существует длительное время. На концах гиф этого мицелия образуются базидии. В базидии завершается половой процесс: сливаются ядра дикариона, редукционно делится дипло­идное ядро. На базидии формируются две-четыре базидиоспоры, куда и пе­реходят гаплоидные ядра из базидии. У базидиальных грибов дикариотический мицелий имеет пряжки – особые клетки, восстанавливающие двухядерность клетки, от которой отделилась материнская клетка базидии. Базидиоспоры сидят на шипообразных выростах - стеригмах.

По строению базидии различаются и бывают трех типов. Базидия мо­жет быть одноклеточной, булавовидной - холобазидия. Базидия может быть разделена поперечными перегородками на четыре клетки, по бокам которой формируются базидиоспоры - фрагмобазидия. Она образуется из толстостенной покоящейся клетки - телиоспоры и ее еще называют телиобазидией. Третий тип базидии - сложная гетеробазидия.

Базидии могут возникать на мицелии, но у большинства базидиомице­тов на плодовых телах различной формы. Плодовые тела дикарионтичны и в жизненном цикле базидиомицетов доминирует дикарионтическая стадия. Спороносный слой, в котором содержатся базидии и базидиоспоры - гимений может находиться на нижней или верхней стороне плодового тела. В гимений также входят базидиолы (недоразвитые и молодые базидии) и парафизы - стерильные клетки, предохраняющие базидиоспоры от слипания. Некоторые виды имеют цистиды - крупные клетки над гимением (защищают его). Поверхность плодового тела, несущая гимений называется гименофор.

По типу развития и строения базидии базидиомицеты подразделяют на три подкласса:

1. Подкласс Холобазидиомицеты - Holobasidiomycetidae с неразде­ленной одноклеточной булавовидной или цилиндрической базидией, разви­вающейся непосредственно из производящей ее, а затем и разрастающейся клетки.

2. Подкласс Гетеробазидиомицеты - Heterobasidiomycetidae со слож­ной базидией.

3. Подкласс Телиобазидиомицеты - Teliobasidiomycetidae. Базидия представляет собой разделенную перегородками фрагмобазидию и развива­ется из толстостенной покоящейся клетки - телиоспоры.

3. Съедобные и ядовитые агариковые грибы: условия жизни, строение, типы гименофора и их структура.

Порядок агариковые – Agaricales. Плодовые тела разделены на шляпку и ножку, мягкие, однолетние. Гименофор пластинчатый, расположен на нижней стороне шляпки. Только у грибов семейства болетовых гименофор трубчатый, при этом он, в отличие от трубчатого гименофора трутовиковых грибов, легко отделяется от мякоти.

Пластинка гименофора агариковых в сечении конусообразная. Ее центральная, стерильная часть называется трамой. Пластинки могут не достигать ножки или не прикрепляться к ней (свободные), могут прикрепляться к ней и, наконец, могут быть нисходящими по ножке.

Гименофор агариковых может залагаться открыто – это гимнокарпные плодовые тела (сыроежка – Russula); у части грибов этого порядка гименофор может быть прикрыт покрывалом – гемиангиокарпные плодовые тела. Гемиангиокарпные плодовые тела агариковых имеют два типа покрывала: общее и частное. Общее покрывало одевает молодое плодовое тело полностью, вместе с ножкой и шляпкой (мухомор – Amanita). Затем по мере роста гриба общее покрывало разрывается и остается в виде влагалища, или вольвы у основания ножки и хлопьевидных чешуек на поверхности шляпки. Частное покрывало у молодого плодового тела соединяет края шляпки с ножкой и при росте гриба разрывается, оставаясь в виде кольца на ножке (шампиньон – Agaricus) или в виде бахромы по краю шляпки.

Агариковые в подавляющем большинстве шляпочных грибов.

Семейство болетовые – Boletaceae. В семействе содержится 17 родов и около 250 видов. Шляпочные грибы с трубчатым, легко отделяющимся от мякоти гименофором. Подавляющее большинство болетовых образует эктотрофную микоризу с деревьями. Обитают исключительно в лесах. Имеют пищевое значение. Наиболее ценен белый гриб -Boletus edulis, затем идут подосиновик - Leccinum aurantiacum, подберезовик - L. scabrum, грибы рода масленок - Suillus.

Семейство трихоломовые, или рядовковые -Tricholomotaceae. Наиболее крупное семейство порядка. Шляпка у рядовковых правильная, слизистая, разнообразная по форме. Пластинки приросшие нисходящие. Сидячее плодовое тело имеет вешенка. Среди рядовковых встречаются микоризообразователи, гумусовые и подстилочные сапротрофы, ксилофилы, карбофилы, микофилы. Наиболее известны грибы из родов рядовка - Tricholoma, говорушка - Clitocybe. Хозяйственное значение имеет осенний опенок - Armiclariella mellea, вешенка обыкновенная - Pleurotus ostreatus. Вешенка культивируется во многих странах.

Семейство аманитовые (мухоморовые) – Amanitaceae. Гименофор со свободными пластинками. У большинства видов имеется общее покрывало. В основном это микоризообразователи и ксилофилы. Центральный род мухомор - Amanita содержит ряд ядовитых видов, из которых бледная поганка - A. phalloides и мухомор вонючий - A. virosa содержат токсины фаллоидин и аманитин и смертельно ядовиты. Также ядовиты мухомор поганковидный - A. mappa, мухомор пантерный - A. pantherina, мухомор порфировый - A. porphyria и мухомор красный - A. muscaria.

Семейство агариковые, или шампиньоновые – Agaricaceae. Для грибов этого семейства характерно наличие на ножке кольца от частного покрывала или чешуек от него. Все они сапрофиты. Космополитное семейство, включающее много ценных съедобных грибов, но много и ядовитых. В промышленных масштабах культивируется шампиньон двуспоровый - Agaricus bisporus.

Семейство навозниковые – Coprinaceae. Сапрофиты, поселяющиеся на навозе травоядных животных, подстилке, растительных остатках. Наиболее обширен род Coprinus, с часто встречающимся копрофильным видом навозник белый - C. comatus.

Семейство строфариевые – Strophariaceae. Сапрофиты. Активно разрушают древесину и растительные остатки, в особенности валежник в лесах. Грибы рода псилоцибе - Psilocybe обладают галлюциногенными свойствами из-за содержания психотропных веществ – псилоцибина и псилоцина.

Семейство сыроежковые – Russulaceae. Мякоть плодовых тел хрупкая, состоит из тонких и толстых гиф. Некоторые виды содержат млечный сок (млечник – Lactorius). В основном это микоризообразователи. В пищу употребляют рыжик - L. deliciosus, волнушку - L. torminosus, груздь настоящий - L. resimus, сыроежки -Russula.

3. Основные типы анатомического строения лишайников.

Форма и величина лишайников разнообразны. Размеры их колеблются от нескольких миллиметров до десятков сантиметров.

По форме различают три основных морфологических типа (жизненных форм) слоевищ лишайников: накипный (корковый), листоватый и кустистый. Между ними существуют переходные формы. Иногда выделяют лепрозные (чешуйчатые) и филаментозные (нитевидные) типы слоевищ.

Наиболее просто организованы накипные или корковые слоевища, имеющие вид порошковатых, зернистых, бугорчатых, гладких налетов или корочек, плотно срастающихся с субстратом и не отделяющихся от него без значительных повреждений. У некоторых лишайников слоевище так врастает в субстрат, что присутствие лишайника обнаруживается по изменению окраски субстрата и по плодовым телам микобионта, заметным в виде темноокрашенных точек или полос (рис. 336).

Более высокоорганизованные лишайники имеют листоватое слоевище в форме дорзовентральных пластинок, распростертых по субстрату и срастающихся с ним при помощи пучков грибных гиф, называемых ризинами. У немногих видов слоевище прикреплено к субстрату в одном месте при помощи слоевищного выроста — гомфа, образованного грибными гифами. На субстрате листоватые лишайники имеют вид чешуек, розеток или довольно крупных, обычно разрезанных на лопасти пластинок (рис. 337).

Еще выше организованный тип слоевища — кустистое, имеющее форму ветвящихся лент или более толстых, часто разрезанных на лопасти разветвленных стволиков, срастающихся с субстратом только основанием. Кустистые лишайники растут или вертикально вверх от субстрата, или вбок, или свисают вниз в виде более или менее длинных прядей (рис. 338).

Промежуточная форма между накипными и листоватыми такая, у которой слоевище в центре накипное, а по краям листоватое. Между листоватыми и кустистыми также имеются переходные формы (например, виды эверния — Evernia).