Вопросы по систематике низших растений для студентов 1 курса биоинженерии.

1. Отдел сине-зеленые водоросли. Экология. Особенности строения клетки. Размножение. Классификация.

Это старейшая группа среди автотрофных организмов. Сюда относят одноклеточные, колониальные и нитчатые водоросли, различно окрашенные в зависимости от соотношения пигментов, представленных помимо хлорофилла "а" и каротиноидов  еще синими пигментами -  фикоцианином  и аллофикоцианином  и красным  фикоэритрином.

Клетки  сине-зеленых водорослей могут быть вытянутыми и овальными. Клетка имеет довольно толстую четырехслойную клеточную стенку. В клеточной оболочке основную роль играют пектин и полисахариды; целлюлоза содержится в незначительном количестве. Стенки клетки ослизняются, у некоторых видов сине-зеленых образуется специальный слизистый чехол. Протопласт лишен оформленного ядра и разделен на окрашенную периферическую часть - хроматоплазму. и лишенную окраски центральную часть - центроплазму. В центроплазме локализована ДНК, что позволяет рассматривать центроплазму как примитивное клеточное ядро, хотя ядерная оболочка и ядрышки отсутствуют. Это ядроподобное образование называют нуклеоидом. Хроматиновые элементы нуклеоида при делении клеток расходятся продольно и половинки распределяются поровну между дочерними клетками. В нуклеоиде имеются рибосомы. Истинные хроматофоры у сине-зеленых отсутствуют. Пигменты сосредоточены в пластинчатых образованиях -  ламеллах, которые располагаются в хроматоплазме. Здесь также содержатся рибосомы и запасные питательные вещества:  гликоген, волютин, цианофициновые гранулы. Митохондрии у сине-зеленых отсутствуют. Нет у них и вакуолей с клеточным соком. Часто встречаются  газовые вакуоли, наполненные азотом. Образуются они на границе хромато- и центроплазмы.

Большинству сине-зеленых свойственно образование колоний или многоклеточных нитей. Нити могут образовывать либо ложнопаренхимные колонии, в которых они тесно сомкнуты, или же в них клетки слагаются в ряд, слагая трихом. В трихоме протопласты соседних клеток соединены плазмодесмами.У многих нитчатых сине-зеленых имеются своеобразные клетки - гетероцисты. У них двухслойная оболочка, содержимое лишено ассимиляционных пигментов, газовых вакуолей и зерен запасных веществ. По гетероцистам обычно происходит распад нитей при размножении. Согласно последним данным в гетероцистах происходит процесс фиксации атмосферного азота. Другими специализированными клетками, которые так же, как и гетероцисты возникают из вегетативных клеток, являются  споры-акинеты. Это толстостенные клетки, переполненные запасными питательными веществами и с повышенным содержанием ДНК. Споры могут выдерживать высыхание и затем прорастают каждая в новую особь.

Половое размножение у сине-зеленых полностью отсутствует. Размножение одноклеточных и колониальных форм осуществляется путем деления клеток пополам, у некоторых видов от таллома отделяются одноклеточные фрагменты - гонидии, некоторые размножаются с помощью  экзо - и  эндоспор. Эндоспоры образуются внутри материнской клетки, экзоспоры отшнуровываются от ее верхушки. Подавляющее большинство нитчатых сине-зеленых водорослей размножается с помощью  гормогониев, которые получаются при распаде нити на отдельные участки. После некоторого периода движения, связанного с выделением слизи, гормогонии прорастают в новые нити.

Весь отдел сине-зеленые разделяют на три класса: хроококковые, хамесифоновые и гормогониевые.

К хроококковым относятся одноклеточные и колониальные водоросли, ведущие неприкрепленный образ жизни. Размножаются путем амитотического деления или фрагментацией колоний, редко образуют споры.

Хамесифоновые – морские водоросли, размножающиеся вегетативно, изредка образуют споры.

2. Класс гормогониевые: осциллятория, носток, анабена. Строение, размножение, распространение.

Нитчатые синезеленые водоросли, у которых протопласты соседних клеток сообщаются посредством плазмодесм. Размножаются гомогониями, у многих известны споры.

Порядок осцилляториевые – нитчатые гомоцитные формы. Род осцеллятория – синезеленые пленки, покрывающие влажную землю, подводные предметы или плавают в виде толстых кожистых лепешек на поверхности стоячих водоемов. Длинные нити осцеллятории сложены из цилиндрических клеток. Рост происходит за счет поперечных делений клеток. Нити обнаруживают своеобразное колебательное движение – вращение нити вокруг своей оси.

Порядок Ностоковые (Nostocales) объединяет гормогониевые водоросли с гетероцитными неразветвленными нитями. Род Анабена (Anabena) – одиночные или скопления нитей. Нити симметричные, одинаковой ширины на всем протяжении, состоят из округлых или бочонкообразных вегетативных клеток с промежуточными гетероцистами. Гомогонии растут только за счет поперечных делений клеток.

Род Носток (Nostoc) – слизистые или студенистые колонии разных размеров и формы. Слизь разной консистенции. Содержит массу извитых нитей или беспорядочно перепутанных.Нити похожи на нити Анабены: содержат вегетативные и интеркалярные гетероцисты. Размножение – путем гомогониев, которые возникают в результате распада нитей по гетероцистам (при этом гетероцисты отмирают и выпадают) на совершенно прямые участки. Образование гомогониев также сопровождается внутриклеточными перестройками, от которых меняется форма клеток. Помимо образования гомогониев у многих Ностоков развиваются споры, мало отличающиеся от вегетативных клеток по форме и размерам. Сферические ностоки нередко размножаются почкованием колонии. Растут в пустынях, высокогорных областях, северных водоемах.

3. Отдел Chlorophyta (зеленые водоросли). Распространение. Типы организации. Строение клетки. Классификация. Основные представители.

Самый обширный из всех отделов водорослей (около 20 тыс. видов). Слоевища чисто-зеленой окраски из-за преобладания хлорофилла над другими пигментами. Из пигментов обнаружены хлорофиллы a и b, каротины и около 10 ксантофиллов. Запасные вещества – крахмал(в виде зерен в хлоропластах), реже масло. Имеют все типы морфологической структуры, кроме амебоидной и тканевой.Хлоропластные ДНК расположены по всей цитоплазме и имеют вид маленьких круглых шариков.Основной тип жизненного цикла – гаплоидный с зиготической редукцией. Основной компонент клеточной стенки – целлюлоза. Имеют 2 жгутика одинаковой длины. Хлоропласты покрыты двумя мембранами, как у красных водорослей и высших растений. Зеленые водоросли бывают автотрофы, гетеротрофы и миксотрофы. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Представлены все возможные циклы развития (гаплонты, диплонты, изо- и гетероморфная смена генераций). Разделяют на два класса: класс собственно-зеленые водоросли, или равножгутиковые -Chlorophyceae, Isocontae и класс конъюгаты - Conjugatophyceae. Представители большей частью распространены в пресных водах, хотя имеются и морские виды.

Типичный представитель – Chlamidomonas.Одноклеточная водоросль из рода Chlamidomonas, многочисленные виды которого обитают в лужах, канавах и других мелких пресных водоемах. При их массовом развитии вода нередко принимает зеленую окраску. Сферическая или эллипсодиальная клетка, одетая оболочкой, плотно прилегающей к протопласту или ( у более старых особей) несколько отстающей от него в задней части, несет на своем переднем конце два жгутика, с помощью которых она плавает в воде. Протопласт содержит одно ядро, обычно чашевидный хроматофор, в который погружены пиреноид и глазок и сократительные вакуоли, находящиеся в передней части клетки. При подсыхании водоема хламидомонады легко переходят в пальмеллевидное состояние: при этом клетки теряют жгутики, стенка их ослизняется и в таком неподвижном состоянии клетки размножаются. Стенки дочерних клеток также ослизняются, и таким образом получается система вложенных друг в друга слизистых обверток, в которых группами расположены неподвижные клетки. При этом клетки сохраняют свои пульсирующие вакуоли и глазки. При перенесении в воду клетки снова вырабатывают жгутики и возвращаются к монадному состоянию. Одна легкость перехода из пальмеллевидного состояния в монадное у разных видов неодинаковоа. Есть Хламидомонады, у которых большая часть жизни проходит в пальмеллевидном состоянии.

3. Характеристика класса Chlorophyceae (Собственно зеленые), порядок Chlamydomonadales на примере хламидомонады: распространение, строение, жизненный цикл.

Занимает центральное положение в отделе. Характеризуется бесполым размножением с помощью зооспор обычно с двумя, четырьмя, реже многими изоконтными и изоморфными жгутиками, обращенными вперед, иногда апла-носпорами. Половой процесс - изо-, гетеро-, оогамия. В классе весьма полно представлены ступени морфологической дифференцировки таллома (все, кроме амебоидной), которые обычно и кладутся в основу деления класса на порядки.

Порядок вольвоксовые - Volvocales. Сюда относятся монадные одноклеточные, колониальные и ценобиальные зеленые водоросли, подвижные в течение вегетативной жизни.

На переднем конце тела несут два, реже четыре одинаковых жгутика. Оболочка клеток пектиновая или целлюлозная. Вольвоксовые - одноядерные формы. Ядро с ядрышком располагается в центре клетки. Хлоропласт один, стенкоположный, чашевидный, с одним крупным пиреноидом в утолщенной части. На хлоропласте, в передней его части, находится красное пятнышко - глазок. Имеются пульсирующие вакуоли, чаще две; расположены они спереди, у основания жгутиков.

Большинство вольвоксовых - фототрофы, хотя есть гетеротрофы и миксотрофы. В процессе фотосинтеза наряду с крахмалом может вырабатываться масло и волютин.

Размножение вольвоксовых осуществляется вегетативным, бесполым и половым путем. Половой процесс весьма разнообразен. В результате оплодотворения возникает зигота, прорастающая после периода покоя.

Вольвоксовые типичные представители активного планктона. Обитают в мелких, стоячих, пересыхающих водоемах, обычно с органическими загрязнениями воды. Реже встречаются в водохранилищах, озерах, реках. Могут обитать в засоленных водоемах и почве.

Своим происхождением вольвоксовые связаны с первичными амебоидными формами. Эволюция в пределах порядка шла в трех направлениях:

1) по линии усложнения полового процесса - от наиболее примитивного гологамного к наиболее сложному оогамному;

2) в направлении усложнения одноклеточного таллома через ценобиальные формы к колониальным с хорошо выраженной дифференциацией клеток на вегетативные и репродуктивные;

3) в направлении утраты подвижности в вегетативном состоянии. Эта линия эволюции привела к формированию протококковых водорослей.

Значение вольвоксовых велико. Это активные санитары загрязненных и сточных вод. Их используют для индикации степени загрязнения воды. Вольвоксовые принимают активное участие в отложении сапропелей, являются одним из звеньев в цепи питания гидробионтов. Могут вызвать при массовом размножении зеленое и красное "цветение" воды. Из некоторых видов, вызывающих красное "цветение" можно получать каротин.

Одно из центральных семейств порядка - семейство хламидомонадовых - Chlamydomonadaceae. Основной род - хламидомонада - Chlamydomonas, виды хламидомонас хоботковый (Ch. proboscigera), хламидомонас аннуреи (Ch. annuraeae). Первый вид - активный планктонер, второй прикрепляется к коловраткам.

Это одноклеточные водоросли монадной организации. При пересыхании водоема переходят в пальмеллевидное состояние: клетки теряют жгутики, стенка их ослизняется.

В благоприятных условиях хламидомонада интенсивно размножается бесполым путем. Клетка останавливается и протопласт, несколько отстав от стенки, последовательно делится продольно на две, четыре или восемь частей. Образовавшиеся дочерние клетки вырабатывают жгутики и выходят наружу после ослизнения стенок материнской клетки в виде зооспор, одетых оболочкой и отличающихся от материнской клетки только меньшими размерами. После непродолжительного роста они сами приступают к такому же размножению.

Половой процесс в виде типичной изогамии. Гаметы образуются внутри материнской клетки так же, как зооспоры, но в большем количестве. После копуляции изогамет образуется диплоидная зигота, которая в результате редукционного деления дает новые гаплоидные особи хламидомонады.

У некоторых одноклеточных вольвоксовых наблюдается гетерогамия и даже оогамия.

У многих видов хламидомонады наблюдается гетероталлизм, т.е. половой процесс возможен только при смешении "+" и "-" гамет.

3. Характеристика представителей порядка Volvocales (Вольвоксовые) на примере Вольвокса: распространение и строение.

Колониальные формы вольвоксовых представлены видами рода вольвокс (Volvox). Колонии имеют вид слизистых, диаметром до 2 мм шаров, в периферическом слое которых расположено множество до 20, а у некоторых и до 50 тыс. хламидомонадоподобных клеток, сросшихся своими боковыми ослизненными стенками друг с другом и соединенных одна с другой протоплазменными тяжами (плазмодесмами). Здесь уже наблюдается дифференциация или специализация клеток в пределах колонии. Громадное большинство составляют вегетативные клетки, слагающие периферическую часть колонии и не принимающие участия в размножении. Между вегетативными клетками разбросаны более крупные репродуктивные клетки. Около десятка из них - клетки бесполого размножения, так называемые партеногонидии. При бесполом размножении содержимое такой клетки, приступающей к образованию молодой колонии, несколько отстает от стенки и делится продольными перегородками последовательно на две, четыре, восемь и 16 частей. Стадия 16-клеточной пластинки из-за своего сходства с гониумом получила название гонической. Дальнейшие продольные деления сопровождаются загибом краев получившейся клеточной пластинки до тех пор, пока не образуется полая сфера с маленьким незамыкающимся отверстием, направленным к наружной поверхности родительского шара. На этой стадии клетки ориентированы таким образом, что их передние концы, на которых должны возникнуть жгутики, направлены к центру сферы. Нормальная ориентировка клеток с передними концами, направленными кнаружи, достигается путем полного выворачивания наизнанку незамкнутой сферы, и только после этого ее отверстие замыкается. Клетки образуют жгутики и возникает маленький дочерний шар.

Половое размножение представлено типичной оогамией. Оогонии и антеридии возникают из репродуктивных клеток. В грушевидных оогониях возникает одна яйцеклетка. В антеридиях образуется 64 желтоватых сперматозоида. Формирующаяся в результате полового процесса зигота одевается толстой многослойной оболочкой и переходит в состояние покоя. После периода покоя она редукционно делится и дает начало новой колонии вольвокса.

Вольвоксовые не являются тупиковой ветвью в эволюции зеленых водорослей. Потеряв подвижность, они на каком-то этапе развития дали начало протококковым водорослям.

3. Основные представители авто- и зооспоровых водорослей из порядка Chlorococcales (Хлорококковые) на примере гидродикциона и сценедесмуса: распространение, строение таллома, размножение.

В вегетативном состоянии характеризуются полным отсутствием монадной структуры, т.е. отсутствуют жгутики, стигма и сократительные вакуоли. Порядок объединяет коккоидные формы: одноклеточные, колониальные и ценобиальные.

По строению протопласта протококковые напоминают вольвоксовых. Наиболее примитивные из них еще сохраняют пульсирующие вакуоли, глазок и даже жгутики, хотя они неподвижны и именуются псевдоцилиями. Наличие этих рудиментарных органелл позволяет выводить происхождение протококковых непосредственно из вольвоксовых. С другой стороны, наличие у некоторых протококковых тенденции давать более или менее долговечный нитчатый или пластинчатый таллом, возникающий в результате деления клеток, указывает на прямой эволюционный переход от протококковых к улотриксовым водорослям.

У протококковых водорослей преобладает бесполое размножение, реже наблюдается половой процесс, иногда размножаются путем простого деления клеток. Бесполое размножение осуществляется при помощи гемизооспор, зооспор и автоспор. Гемизооспоры, или амебоиды - наиболее примитивные специализированные клетки бесполого размножения. От зооспор отличаются отсутствием жгутиков, а от автоспор - отсутствием настоящей оболочки, в связи с чем способны производить амебоидные движения и передвигаться в том или ином направлении. Зооспоры характеризуются наличием жгутиков, но еще лишены настоящей оболочки и, как правило, кратковременны. Автоспоры - высший этап в усложнении бесполого размножения протококковых водорослей, они лишены жгутиков и всегда покрыты оболочкой. В большинстве случаев автоспора является миниатюрной копией вегетативной клетки.

Половой процесс у протококковых водорослей наблюдается сравнительно редко. Обычно это изогамия, реже гетерогамия.

К зооспоровым протококковым относятся хлорококк (Chlorococcum), гидродикцион (Hydrodictyon), педиаструм (Pediastrum).

Гидродикцион является гигантом среди протококковых водорослей. Достигает размеров до 1 м. Ценобии гидродикциона имеют вид сетчатого мешка. Каждая стенка петли - это отдельная клетка, образовавшаяся из одной зооспоры. Клетки цилиндрические имеют крупную центральную вакуоль. Постенная цитоплазма содержит многочисленные ядра и сетчатый хроматофор с многочисленными пиреноидами.

Обитает гидродикцион в тихих заводях рек, прудах, ямах.

При бесполом размножении в клетке путем последовательного распада протопласта на более мелкие участки возникает много тысяч одноядерных двужгутиковых зооспор. Они движутся некоторое время внутри оболочки материнской клетки, затем втягивают жгутики, выделяют собственную оболочку и соединяются, образуя маленькую дочернюю сеточку, которая освобождается после разрыва стенки материнской клетки.

Половой процесс изогамный. Двужгутиковые изогаметы образуются так же, как зооспоры, но в большем числе и соответственно они мельче. Гаметы освобождаются через отверстие в стенке материнской клетки. После слияния гамет, зигота одевается оболочкой, в ней накапливается жир. Постепенно зигота увеличивается в размерах и переходит в состояние покоя, а затем прорастает, образуя четыре крупные двужгутиковые зооспоры, при этом ядро редукционно делится. Зооспоры, поплавав некоторое время, останавливаются, и каждая развивается в многоугольную клетку - полиэдр. Полиэдр разрастается, становится многоядерным, и содержимое его распадается на двужгутиковые зооспоры, которые слагаются в молодую зародышевую плоскую сеточку, освобождающуюся через разрыв оболочки полиэдра. Полиэдры, оболочки которых несут отростки, а содержимое богато жировыми включениями, по-видимому, имеют значение для распространения водоросли: крупные зооспоры, освобождающиеся при прорастании зигот, малоподвижны и не могут выполнять эту функцию. Кроме того полиэдры выносят высыхание, губительное для ценобия, и таким образом, наряду с зиготой могут представлять покоящуюся стадию в жизненном цикле водяной сеточки.

Из автоспоровых хлорококковых широко распространен род хлорелла (Chlorella). Обитает в пресных водоемах, на сырой земле, коре деревьев и т.д. Шаровидные клетки одеты гладкой оболочкой, содержат обычно чашевидный хроматофор, одно ядро. При бесполом размножении содержимое клетки распадается на четыре или более частей - автоспор, которые еще внутри оболочки материнской клетки одеваются собственными оболочками. Освобождаются автоспоры после разрыва стенки материнской клетки.

Интересен род протосифон (Protosiphon). Единственный вид этого рода - P. botryoides обладает сифональной структурой тела и многоядерным протопластом. Это связующее звено между хлорококковыми и сифоновыми водорослями. Обитает протосифон на поверхности почвы, посылая в глубь субстрата длинный бесцветный ризоид.

Хлорококковые - почти исключительно пресноводные организмы, особенно богато представлены в планктоне. Хлорококковые обнаруживают ясно выраженную тенденцию к сапротрофности - они хорошо развиваются при добавлении в воду органических веществ. Способны к сожительству с другими организмами (лишайники).

В теоретическом отношении протококковые водоросли особенно интересны тем, что они представляют собой узловой этап эволюции: в пределах этого порядка закладывались и формировались качественно новые структуры морфологической дифференциации тела водорослей, такие как примитивные сифоновые, нитчатые и пластинчатые, давшие начало современным самостоятельным классам. В практическом отношении порядок также важен: в его пределах имеются представители с высокими показателями кормности и фотосинтетической деятельности, используемые человеком в народном хозяйстве. Хлорококковые используются для изучения физиологических и биохимических процессов (фотосинтеза). Это корм для дафний, которые применяются в рыбоводстве, источники пищи для человека и сельскохозяйственных животных. Из них получают витамины, хлорофилл и стерины, необходимые в фармацевтической промышленности. В замкнутых системах хлорелла может быть использована как для питания человека, так и для обогащения воздуха кислородом.

3. Характеристика представителей класса Ulvophyceae (Ульвовые) порядок Ulvalres (Ульвовые) на примере ульвы: строение таллома, цикл развития.

семейство ульвовых (Ulvaceae). Водоросли этого семейства имеют пластинчатый таллом. На ранних стадиях развития таллом состоит из прикрепленной к субстрату нити. У рода ульва (Ulva) формирующаяся двуслойная пластинка остается сомкнутой, таллом достигает размеров кисти руки, имеет гофрированные края и прикрепляется к субстрату суженным в короткий черешок основанием. У рода энтероморфа (Enteromorpha) оба слоя клеток разъединяются и таллом имеет вид трубки. В основном это морские водоросли.

Наиболее распространенный способ вегетативного размножения - прорастание клеток подошвы с образованием дополнительных растений. Имеется бесполое и половое размножение. Специальные органы размножения отсутствуют. Гаметы и споры образуются в обычных вегетативных клетках. Бесполое размножение - четырехжгутиковыми зооспорами. Половое - двужгутиковыми гаметами. У разных видов наблюдается изо- или гетерогамия . У видов семейства ульвовых зооспоры и гаметы формируются на разных растениях. Одни растения бесполые, с двойным набором хромосом в клетках. В них формируются зооспоры, которые после редукционного деления имеют гаплоидный набор хромосом. Зооспоры прорастают и дают гаплоидные гаметофиты, продуцирующие гаметы. Для ульвы характерен гетероталлизм – копулируют "+" и "-" гаметы от разных особей. Диплоидная зигота без периода покоя прорастает в спорофит. Таким образом у ульвы имеется правильное чередование поколений, причем гаметофит и спорофит морфологически неотличимы. Такая смена поколений называется  изоморфной. У ульвы наблюдается диплогаплотический цикл развития со спорической редукцией.

Ульва известна под названием "морской салат" и употребляется в пищу населением приморских стран.

3. Характеристика представителей порядка Ulothrichales (Улотриксовые) на примере улотрикса: экология, строение таллома, цикл развития.

Объединяет зеленые водоросли, имеющие таллом в виде неразветвленной нити, сложенной из одноядерных клеток. Реже таллом пластинчатый или трубчатый. Центральный род - улотрикс (Ulothrix) с наиболее известным видом -  U. zonata  (улотрикс опоясанный). Виды улотрикса обитают преимущественно в пресных водоемах. Слоевище улотрикса состоит из неразветвленных нитей. Нить состоит из одного ряда клеток, одетых толстой оболочкой, под которой находится постенная цитоплазма с пластинчатым хроматофором. В хроматофоре несколько пиреноидов, в цитоплазме одно ядро, центр клетки занят вакуолью. Клетки в талломе одинаковы, за исключением базальной, с помощью которой водоросль крепится к субстрату. Все клетки, кроме базальной, способны делиться, обуславливая нарастание таллома, а также образовывать репродуктивные клетки.

Вегетативное размножение осуществляется фрагментацией нити.

При бесполом размножении во всех клетках (за исключением базальной) развиваются четырехжгутиковые зооспоры. Выйдя из материнской клетки, после периода движения, зооспора останавливается, сбрасывает жгутики, прикрепляется к субстрату и прорастает в нить.

Половой процесс изогамный. Копулируют двужгутиковые гаметы от разных особей (гетероталлизм). В результате копуляции образуется подвижная четырехжгутиковая зигота. Затем она прикрепляется к субстрату. При определенных условиях формирует одноклеточный спорофит-зигота. Содержимое спорофита (зиготы) при созревании, после редукционного деления, распадается на 4 -16 четырехжгутиковых зооспор, которые оседают на субстрат и прорастают в нить. Гаплотический цикл развития с зиготической редукцией.

3. Систематика и характеристика представителей класса Conjugatophyceae (Коньюгаты). Порядки Зигнемовые и Десмидиевые. Размножение, распространение, значение. Особенности строения таллома на примере спирогиры.

Это одноклеточные и нитчатые зеленые водоросли, характеризующиеся полным отсутствием в жизненном цикле жгутиковых стадий, т.к. бесполого размножения с помощью зооспор у них нет. Половой процесс - конъюгация (лат. conjugatio - слияние, соединение) - заключается в слиянии протопластов двух вегетативных клеток, которые выполняют функцию гамет. Характерна зиготическая редукция, цикл развития гаплотический. В большинстве случаев одноклеточные конъюгаты размножаются обычным вегетативным делением в поперечной плоскости, а нитчатые распадением нитей на отдельные клетки. Также характеризуются чрезвычайно разнообразными осевыми хроматофорами.

Космополитная группа водорослей, насчитывающая до 4700 видов, встречающаяся на всех материках, вплоть до Антарктиды. Почти все живут в пресных водах, есть и наземные формы, поселяющиеся на влажных мхах, скалах, сырой земле и даже на ледниках в высокогорьях. Геометрическая причудливость очертаний клеток в сочетании с изощренностью скульптурных украшений и изумрудной "подсветкой" хлоропластов - все это давно принесло коньюгатам славу красивейших водорослей и привлекло к ним восхищенное внимание исследователей.

Класс разделяют на 4 порядка, из которых важнейшими являются порядки зигнемовые и десмидиевые.

Порядок зигнемовые - Zygnematales. Представители порядка - нитчатые зеленые водоросли, одетые слизистым чехлом. Обитают в пресноводных водоемах, где образуют скопления, известные под названием "тина". Каждая нить сложена из ряда одноядерных цилиндрической формы клеток, плотно примыкающих друг к другу. Центр клетки занят крупной вакуолью, цитоплазма занимает постенное положение. Клетки содержат хроматофоры, различающиеся у разных родов по форме. Известны три основные формы хроматофора: осевой пластинчатый (присущ семейству мужоциевых - Mougeotiaceae, род Mougeotia), осевой звездчатый (Zygnemataceae, Zygnema) и постенный спирально-лентовидный (Spirogyraceae, Spirogyra). Всегда имеются пиреноиды. Ядро одно и расположено в центре клетки. У спирогиры оно подвешено в центре вакуоли на цитоплазматических тяжах, отходящих от постенной цитоплазмы. Клеточная оболочка тонкая, двухслойная; внешний слой целлюлозный, внутренний пектиновый. Поры отсутствуют.

Любая клетка нити способна к росту и делению. Размножение вегетативное и половое. Половое размножение - конъюгация. Конъюгация бывает лестничная и боковая. При лестничной конъюгации две нити располагаются параллельно друг другу и склеиваются слизью. Противолежащие клетки нитей образуют навстречу друг другу выросты, которые соприкасаются, оболочки в местах соприкосновения растворяются. Возникает фигура наподобие лестницы. При боковой конъюгации конъюгируют две соседние клетки одной и той же нити. В этом случае частично растворяется перегородка с образованием конъюгационного канала. Одновременно с образованием конъюгационного канала протопласты клеток сжимаются, отстают от оболочки и проталкиваются в канал, где вступают в контакт и сливаются, образуя зиготу. У спирогиры сокращается протопласт одной из клеток (отдающей). Он проталкивается в воспринимающую клетку и сливается с ее протопластом. В первом случае наблюдается морфологическая и физиологическая изогамия, во втором - процесс морфологически изогамен, но имеется физиологическая гетерогамия.

Образующаяся зигота покрывается трехслойной оболочкой и после периода покоя прорастает. При прорастании, после двух делений ядра, первое из которых редукционное деление, возникают четыре гаплоидных ядра, причем жизнеспособно только одно. Оно и дает проросток. Для представителей семейства характерен гаплотический цикл развития с зиготической редукцией.

Порядок десмидиевые - Desmidiales  (около 4000 видов). Одноклеточные, реже нитчатые формы. Типичная клетка десмидиевых водорослей состоит из двух симметричных половинок (полуклеток), каждая из которых является зеркальным отражением другой. Обе полуклетки соединены между собой более узкой частью - перешейком. Одним из наиболее характерных признаков десмидиевых является чрезвычайное многообразие клеток. Они могут быть цилиндрические с заостренными (клостериум), закругленными (пениум) концами, а также уплощенные (космариум) или дисковидные (микрастериас). Клеточная стенка из двух половинок со скошенными краями. Она - трехслойная и пронизана различными по расположению, конфигурации, размерам и строению порами. Через поры выделяется слизь, удаляются ненужные продукты жизнедеятельности и поступают питательные вещества, т.к. внешний слой оболочки непроницаем. Структура внешней оболочки нередко усложняется особыми скульптурными украшениями: гранулами, бородавками, шипами. Они придают неповторимую красоту десмидиевым и являются систематическими признаками. Внешний слой, благодаря присутствию пектина, часто образует толстый слизистый покров, полностью окутывающий особь.

Десмидиевые водоросли обладают способностью двигаться с помощью особой слизи, которая выделяется через специальные крупные поры, расположенные на концах клеток. Протопласт занимает всю полость клетки. В цитоплазме имеется одно ядро и симметрично расположенные в обоих полуклетках хроматофоры, вакуоли, кристаллики гипса и слизистые тельца. Хроматофор содержит пиреноиды. Размножение осуществляется вегетативным и половым путем. В результате вегетативного размножения клетка десмидиевых делится на две дочерние в поперечной плоскости. Деление начинается с деления ядра. Дочерние клетки получают одну полуклетку от материнского организма, а недостающую достраивают.

Половое размножение наблюдается редко и представлено конъюгацией. При этом две клетки (часто разных знаков) сближаются и одеваются общим слизистым чехлом. У них вырабатываются бугорки, образующие конъюгационный канал, внутри которого сливаются протопласты конъюгирующих клеток. У многих десмидиевых половинки оболочек конъюгирующих клеток расходятся, протопласты освобождаются и сливаются без образования конъюгационного канала. У некоторых видов протопласт каждой конъюгирующей клетки предварительно делится, образуя две гаметы, которые освобождаются и попарно сливаются. Возникают "двойные" зиготы. "Двойные" зиготы развиваются и при копуляции четырех клеток, возникших путем последовательного деления одной особи. Зигота имеет трехслойную оболочку. Внешний слой обычно орнаментирован различными скульптурными украшениями. После периода покоя в зиготе происходит редукционное деление ядра, и из четырех образовавшихся ядер жизнеспособными остаются только два. В результате образуются два проростка. У десмидиевых гаплотический цикл развития с зиготической редукцией.

Основываясь на форме и структуре клеток, структуре клеточной оболочки и строении порового аппарата порядок десмидиевые разделяют на три семейства:  пениевых (Peniaceae) - Penium, клостериевых (Closteriaceae) - Closterium, и космариевых (Cosmariaceae) - Micrasterias , Cosmarium, Desmidium, Hyalotheca .

Класс конъюгат представляет собой ветвь основного ствола равножгутиковых, отделившуюся на уровне хламидомонад и проделавшую далее самостоятельную эволюцию. Простейшей группой в классе являются мезотениевые. Из них выводятся как десмидиевые, так и зигнемовые. Первые эволюционировали по пути усложнения строения клетки, вторые - в сторону образования нитчатых форм.

3. Систематика и характеристика представителей класса Charophyceae (Харовые водоросли). Особенности строения таллома и цикл развития на примере Хары.

Харовые характеризуются сложно устроенными многоклеточными половыми органами и расчленением нитчатого таллома. Таллом вертикально стоящий, 20-30 см высотой, по облику напоминающий хвощ. Нитчатый таллом харовых имеет членисто-мутовчатое строение. Неограниченно нарастающая главная ось дифференцирована на узлы и междоузлия. От главной оси отходят мутовки боковых осей аналогичного строения. Боковые ветви обладают ограниченным ростом. Каждое междоузлие представляет собой одну многоядерную гигантскую (до 25 см) вытянутую клетку, неспособную к делению. У некоторых харовых клетка междоузлия покрыта специальной корой. Каждый узел состоит из собранных в диск нескольких одноядерных мелких клеток, дифференцирующихся в процессе деления и образующих как боковые ветви своеобразного стебля, так и мутовку листьев. Базальные узлы этих своеобразных листьев дают начало нитям коры, которая свойственна большинству видов хары. Талломы прикрепляются к субстрату многоклеточными разветвленными ризоидами, возникающими из периферических клеток нижнего узла главной оси. Таким образом, в талломе харовых можно выделить ризоиды, каулоид и филлоиды (листья).

Все клетки харовых в начальных стадиях дифференцировки отдельных частей таллома одноядерны. Затем клетки междоузлий вытягиваются, их ядра делятся путем амитоза, без образования клеточных перегородок и клетка междоузлия становится многоядерной. Внутренний слой ее клеточной оболочки образован целлюлозой, наружный состоит из каллозы, в которой отлагается углекислая известь. Всю центральную часть клетки занимает вакуоля клеточного сока, а протоплазма распределена по периферии у внутренней поверхности оболочки. В тонком, непосредственно примыкающем к оболочке слое протоплазмы сосредоточены многочисленные мелкие, дисковидные хлоропласты; в более толстом внутреннем слое, граничащем с вакуолью, расположены многочисленные ядра. Хлоропласты имеют тот же набор ассимиляционных пигментов, что и зеленые водоросли (хлорофилл a и b, те же каротиноиды), а в качестве запасного питательного вещества вырабатывается крахмал. Хлоропласты харовых лишены пиреноидов.

Бесполое размножение отсутствует. Вегетативное размножение с помощью клубеньков, которые возникают из нижних стеблевых узлов. Половой процесс оогамный. Половые органы имеют сложное строение, образуются в узлах листьев. Женский орган - оогоний и мужской - антеридий многоклеточны и развиваются у большинства видов на одном растении, но есть и двудомные виды. Антеридии шаровидные, диаметром до 0,5 мм, снабжены коротенькой ножкой. Наружная стенка антеридия образована восьмью плоскими покровными клетками с характерными лучистыми утолщениями оболочки. Эти клетки, называемые щитками, смыкаются своими зазубренными краями. От щитков, внутрь антеридия, отходят вытянутые клетки - рукоятки, каждая из которых несет на конце по округлой клетке - головке. При созревании антеридия эти основные головки образуют обычно по 6 вторичных головок каждая, и уже на них развиваются длинные антеридиальные нити, состоящие из 100-200 расположенных в один ряд клеток. В каждой клетке образуется по одному спирально изогнутому двужгутиковому сперматозоиду. Каждый антеридий дает до 40 тыс. сперматозоидов. Сперматозоиды освобождаются при расхождении щитков антеридиальной стенки и ослизнении клеток сперматогенных нитей.

Оогонии овальные, длиной до 1 мм, состоят из яйцеклетки и наружного ее покрова, стенки которого образованы пятью узкими спирально закрученными клетками. Снизу оогоний снабжен одноклеточной ножкой, а сверху коронкой из пяти (Chara) или десяти (Nitella) коротких клеточек. Под коронкой клетки слегка разъединяются и образуется щель, через которую проникает сперматозоид и оплодотворяет яйцеклетку.

После оплодотворения формируется ооспора, шаровидная или эллипсовидная от 0,3 мм до 1 мм. Ооспора имеет 4 оболочки, самая прочная из них образована стенкой оогония. Зрелые ооспоры у многих видов покрываются еще слоем извести; внутри они заполняются запасными питательными веществами, преимущественно зернами крахмала и каплями жира. После периода покоя ооспора прорастает. Диплоидное ядро редукционно делится, образуются четыре гаплоидных ядра. Затем ооспора разделяется перегородкой на две части - верхнюю с одним ядром и нижнюю с 3 ядрами и запасными питательными веществами. Ядра нижней клетки дегенерируют и она выполняет функцию склада питательного материала. Стенка ооспоры разрывается на верхушке и верхняя клетка продольно делится. Получившиеся две клетки растут в противоположных направлениях, образуя первый ризоид и вертикальную нить предросток, или  протонему,  на которой развивается затем нормальный побег. У харовых гаплотический цикл развития с зиготической редукцией.

Строение вегетативных и особенно генеративных органов харовых водорослей, а также наличие стадии протонемы не имеет аналогий у других водорослей и это позволяет выделять их в самостоятельный отдел. Сходство в наборе основных пигментов (хлорофиллы a и b), наличие крахмала, цикл развития и мутовчатое строение побегов позволяет предположить, что харовые водоросли произошли от каких-то высокоорганизованных мутовчатых зеленых водорослей.

Все имеющиеся в настоящее время виды входят в класс Charophyceae, порядок Charales, подразделяемый на два семейства - нителловых (Nitellaceae) и семейство собственно харовых (Characeae). Представители – род Nitella (имеют таллом без коры и коронку из 10 клеток) и род Chara (имеют стеблевую и листовую кору, коронка из 5 клеток).

Харовые - удобный объект для физиологических и биофизических исследований, т. к. отличаются очень крупными клетками.

3. Систематика и характеристика представителей класса Xanthophyceae (Желто-зеленые водоросли). Размножение, экология, распространение, значение. Особенности строения таллома на примере Вошерии.

Отдел включает около 600 видов, преимущественно микроскопических эукариотических водорослей с желто-зеленой, реже зеленой окраской таллома. Размеры колеблются от 0,5 мкм до нескольких мм в диаметре у одноклеточных или до десятков см в длину у нитчатых. Отдел включает одноклеточные, колониальные (в том числе и ценобиальные), многоклеточные и неклеточные водоросли, подвижные и неподвижные, прикрепленные и свободноживущие. Представлены все типы структуры таллома, преобладает коккоидный тип.

Клеточные покровы желто-зеленых разнообразны. У видов с амебоидной и монадной структурой клетка покрыта лишь плазмолеммой и может легко изменять форму, у некоторых клеточный покров типа перипласта (состоит из внутреннего белкового компонента и дополнительного внешнего, располагающегося над плазмолеммой). У преобладающего большинства желто-зеленых водорослей клетки имеют плотную многослойную клеточную оболочку, цельную или двустворчатую. Клеточная оболочка пектиновая, иногда с примесью целлюлозы и гемицеллюлозы, часто имеет включения извести, кремнезема, железа и скульптурирована (бородавки, щетинки, зубчики и т.д.). У прикрепленных форм оболочка образует вырост – ножку с дисковидной подошвой. Клетки одноядерны, с возрастом количество ядер может увеличиваться. Хлоропласты разнообразны по форме, стенкоположные, их число колеблется от одного до нескольких сотен. Пигментный комплекс желто-зеленых включает хлорофиллы a и c , - и -каротины и большое число ксантофиллов, среди которых основным является вошериаксантин. В качестве продуктов ассимиляции запасаются масла, жиры, хризоламинарин, белковые кристаллы; крахмал не образуется. Монадные формы имеют сократительные вакуоли (у пресноводных водорослей), стигму, два гетероконтных, гетероморфных жгутика. Один более длинный перистый при движении направлен вперед (главный или “плавательный”), второй, более короткий и гладкий – назад (побочный или “рулевой” жгутик).

Размножаются желто-зеленые преимущественно бесполым (зооспорами, у коккоидных форм – автоспорами), вегетативным (у одноклеточных делением клетки надвое, у колониальных и многоклеточных фрагментацией таллома) и очень редко половым путем (оогамный половой процесс известен только у вошерии).

Желтозеленые распространены на всех континентах. Обитают в воде и почве. Большинство из них пресноводные организмы, живущие в толще воды. Обильно и разнообразно представлены в почве, где при массовом развитии могут вызывать цветение почвы.

Классификация желто-зеленых водорослей основывается на морфологических признаках. Выделяют следующие классы: ксантомонадовые (Xanthomonadophyceae), ксантоподовые (Xanthopodophyceae), ксантокапсовые (Xanthocapsophyceae), ксантококковые (Xanthococcophyceae), ксантотриховые (Xanthotrichophyceae), ксантосифоновые (Xanthosiphonophyceae). Вошерия – Vaucheria имеет таллом в виде разветвленных нитей сифональной структуры и образует ватообразные скопления в воде (пресной, морской, солоноватой) или дерновинки темно-зеленого цвета на влажной почве. К субстрату прикрепляется при помощи ризоида. Бесполое размножение с помощью зооспор, образующихся в зооспорангиях на концах нитей: часть боковой нити отделяется перегородкой и в ней формируется одна крупная зооспора. Зооспора некоторое время движется, затем оседает на дно, утрачивает органоиды движения и прорастает в новую нить. У наземных видов образовываются апланоспоры и акинеты. Половой процесс оогамный. Пресноводные виды однодомны, морские – двудомны. Половые органы возникают в виде боковых выростов нити с многочисленными ядрами: шаровидный оогоний и цилиндрический, рогоподобно закрученный антеридий. В оогонии остается одно ядро, становящееся ядром яйцеклетки, а в антеридии из многочисленных ядер образуются сперматозоиды с двумя гетероконтными жгутиками. После вскрытия гаметангиев сперматозоиды проникают в оогоний и оплодотворяют яйцеклетку, которая после оплодотворения вырабатывает толстую оболочку. Зигота после периода покоя редукционно делится и прорастает в гаплоидную нить.

3. Систематика и характеристика класса Phaeophyceae (Бурые водоросли). Распространение, значение. Особенности цикла развития на примере изогенератной (Падина) и гетерогенератной (Ламинария или Фукус) водоросли.

К отделу бурых водорослей относятся преимущественно макроскопические водоросли с желтовато-бурой окраской слоевища, обусловленной наличием большого количества бурых и желтых пигментов. Это исключительно многоклеточные растения. Таллом самых простейших из них гетеротрихальный (разнонитчатый), у громадного же большинства талломы ложно- или истинно тканевого строения. Слоевища бывают от микроскопических (несколько десятков микрометров) до гигантских - длиной 50 м и более (макроцистис). Прикрепляются к субстрату с помощью ризоидов, часто имеют каулоид (обычно многолетний) и филлоид (однолетний). Рост интеркалярный (ламинария) и апикальный (фукусовые).

Клетки с сильно ослизняющимися стенками, содержат одно ядро, одну или много вакуолей, обычно постенные хроматофоры различной формы. Хроматофоры окрашены в бурый цвет благодаря тому, что помимо хлорофиллов  "a" и "c"  и каротина содержится избыток бурых ксантофиллов, особенно фукоксантина . Пиреноиды очень мелкие. Запасные питательные вещества - ламинарин, который откладывается вне хлоропластов в цитоплазме, а также шестиатомный спирт маннит  и жир. Кроме обычных органелл, в клетках бурых водорослей содержатся  физоды, имеющие вид пузырьков и содержащие дубильные вещества -  танины. Оболочка клеток бурых водорослей состоит из внутреннего целлюлозного слоя и наружного пектинового слоя, слагаемого в основном  альгиновой  кислотой и ее солями в соединении с белками. Альгиновая кислота известна только у бурых водорослей.

В многорядных слоевищах бурых водорослей наблюдается специализация клеток с образованием тканей. В простейшем случае выделяют кору и сердцевину. У более сложно организованных бурых водорослей - ламинариевых и фукусовых имеется двухслойная кора, верхний слой которой (меристодерма) способен делиться и производить волоски и органы размножения. В центре помещается сердцевина, между ней и корой располагается промежуточный слой. Сердцевина выполняет механическую и проводящую функции. У наиболее сложно устроенных представителей порядка ламинариевых развиваются слизистые каналы с особыми секреторными клетками для транспортировки продуктов фотосинтеза.

Бурые водоросли размножаются вегетативным, бесполым и половым путем.

Вегетативное размножение происходит путем случайного отделения ветвей от слоевища. Органы бесполого и полового размножения на оторванных слоевищах не образуются, они не прикрепляются к грунту, размножаются только вегетативно. Бесполое размножение осуществляется зооспорами, только у диктиотовых имеются неподвижные  тетраспоры. Зооспоры развиваются в одногнездных спорангиях. Мейоз у бурых водорослей происходит при образовании спор в одногнездных спорангиях, лишь у циклоспоровых он приходится на момент образования гамет. Гаплоидные зоо- и тетраспоры прорастают в гаметофиты, на которых развиваются многогнездные гаметангии, содержащие гаметы.

Половой процесс представлен изо-, гетеро- и оогамией, гетерогамия встречается реже. В случае оогамии яйцеклетка оплодотворяется всегда вне оогония. Зигота без периода покоя прорастает в спорофит. У бурых водорослей максимального развития достигает диплогаплотический цикл развития со всеми вариантами смены поколений. Довольно широко представлен и диплотический цикл развития.

Бурые водоросли почти исключительно морские растения, в пресных водах обнаружено всего 5 видов. Их заросли можно встретить во всех морях земного шара от прибрежных вод Антарктиды до северных островов Канадского арктического архипелага. Самые крупные представители распространены в морях умеренных и приполярных зон на глубине 6-15 м, в верхней сублиторали, где они обычно прикрепляются к скалам и камням. Их биомасса достигает десятков килограммов на м². Бурые водоросли называют "морским хлебом". Заросли бурых водорослей служат укрытием, местом размножения и питания многих морских животных.

Бурые водоросли - древняя группа, известная уже из отложений силура и девона. Их происхождение выводят из первичных фотосинтезирующих жгутиконосцев с преобладанием бурых пигментов.

В настоящее время отдел насчитывает около 1500 видов, относящихся к трем классам. В основу деления на классы положены типы жизненного цикла.

3. Систематика и характеристика представителей класса Diatomophyceae (Диатомовые водоросли). Особенности строения клетки. Принципы классификации. Распространение. Размножение. Значение в природе и жизни человека.

Диатомовые водоросли - одноклеточные микроскопические организмы, одиночно живущие или объединенные в колонии. Отдел насчитывает до 10 тыс. видов.

Клетка диатомовых водорослей состоит из протопласта, окруженного кремнеземной оболочкой, называемой панцирем. Цитоплазма располагается в клетке тонким постенным слоем или в центре клетки. Остальные участки клетки заполнены вакуолями с клеточным соком. Ядро одно, содержит от 1 до 8 ядрышек. Хлоропласты у диатомовых довольно разнообразны по форме, величине и количеству (например, у пеннатных - крупные, немногочисленные, с пиреноидами, у центрических, наоборот, хлоропласты мелкие, многочисленные, без пиреноидов). Хлоропласты окрашены в желтый или желто-бурый цвет и содержат хлорофиллы  "а" и "с", а также каротин, ксантофиллы и диатомин . После гибели клетки перечисленные бурые пигменты разрушаются и мертвая клетка зеленеет. Продукты ассимиляции - масла, волютин и хризоламинарин.

Панцирь диатомовых водорослей вырабатывается самой клеткой в процессе ее жизнедеятельности. Он состоит из двух половинок, надевающихся друг на друга, как крышка на коробку. Каждая половинка, в свою очередь, состоит из створки и пояскового ободка. Большая створка (эпитека) охватывает своим поясковым ободком поясковый ободок меньшей створки (гипотеки). У многих диатомей между краевой загнутой частью створки (загибом) и поясковым ободком образуются еще вставочные ободки. Наличие вставочных ободков в панцире имеет большое биологическое значение, т.к. они способствуют увеличению объема клетки и ее росту. Поясковый ободок гипотеки и находящий на него поясковый ободок эпитеки, а также вставочные ободки, называют  пояском панциря. Форма панциря зависит от очертаний створки. В зависимости от формы панциря в пределах типа выделяют два класса:  центрические диатомеи  с радиальной симметрией и пеннатные  или перистые с двусторонней симметрией. Систематическую нагрузку несет также структура панциря, т.е. наружный и внутренний его рисунки, образованные системой точек, штрихов, ребер, ячеек и т.д. На самом деле это или сквозные поры, или камеры, открывающиеся внутрь либо наружу, или чередующиеся более толстые и тонкие участки панциря.

Некоторые бентосные диатомеи из класса перистых, кроме того, имеют еще и  шов, представляющий собой продольную щель на створковой стороне.

Размножение вегетативное и половое. При вегетативном делении протопласт увеличивается, отодвигая половинки панциря друг от друга. Ядро митотически делится, затем протопласт разделяется пополам в плоскости, параллельной створкам. Каждый новый протопласт наследует половину панциря, а вторая образуется заново, причем у обеих дочерних клеток она будет меньшей - гипотекой. После этого дочерние клетки расходятся.

Так как окремневшие стенки клеток неспособны растягиваться, то в результате ряда делений размеры клеток в популяции уменьшаются.

Этому уменьшению размеров клеток противопоставляется увеличение их в результате полового процесса.

У пеннатных диатомей половой процесс напоминает конъюгацию десмидиевых. Две особи сближаются и выделяют слизь. В каждой клетке ядро редукционно делится на четыре, из которых у одних видов три, а у других два дегенерируют. В первом случае протопласт каждой клетки становится гаметой, во втором образует две гаметы. Копуляция происходит таким образом, что гамета одной из клеток, двигаясь амебообразно, переходит к гамете другой клетки, остающейся на месте. В результате полового процесса возникают одна или две зиготы, которые увеличиваются в размерах и превращаются в так называемые ауксоспоры  - споры роста. Ауксоспора, закончив рост, трансформируется в вегетативную клетку.

У центрических диатомей обнаружена оогамия. В одних клетках образуются четыре сперматозоида с одним или двумя жгутиками, в других также происходит редукционное деление ядра, в результате которого в клетке остается одно жизнеспособное ядро, соответствующее яйцеклетке. После оплодотворения формируется зигота, которая одевается пектиновой оболочкой и превращается в ауксоспору. Часто наблюдается  автогамия.

Вегетативные особи представляют собой диплоидные организмы, а гаметы - гаплоидны. Для диатомовых водорослей характерен диплотический цикл развития с гаметической редукцией.

Диатомовые водоросли живут повсюду - в водоемах и в верховых болотах, на моховых подушках, на камнях и скалах, в почвах и на их поверхности, на снегу, на льду. Основное и первичное местообитание диатомей - водная среда. В водоемах диатомовые водоросли входят в состав планктона и бентоса. Причем планктон морей и океанов представлен в основном центрическими диатомеями, а планктон пресных водоемов - пеннатными. Донные диатомеи - подвижные формы, движение осуществляется с помощью шва. Диатомовые водоросли могут обрастать различные предметы, в их числе и животных от китов до циклопов. Видовой состав диатомей определяется такими факторами как соленость воды, температура (оптимальная +10 С^О,+20 С^О), степень освещенности и качество света, а также географический фактор.

Диатомеи занимают совершенно исключительное по своему значению место в общем круговороте веществ в природе. Составляя основную массу растительного планктона, они являются началом пищевой цепи. Ими питаются беспозвоночные животные, которые поедаются рыбами, некоторые рыбы непосредственно питаются диатомовыми водорослями. Питательная ценность планктонных диатомей велика и не уступает ценности пищевых растений, а в некоторых случаях даже превосходит ее. В частности, содержание белков и жиров в них выше, чем в картофеле и хлебных злаках. По продуктивности их сравнивают с наземными травами и называют "пастбищем морей". Кроме того, некоторые виды служат хорошими индикаторами степени загрязнения воды. Большое значение имеет горная мука или диатомит, состоящая в основном из панцирей ископаемых диатомовых. Она применяется как полировочный или шлифовальный материал, для тепловой и звуковой изоляции, как фильтрующее вещество, ранее использовалась при изготовлении динамита. Знание ископаемых диатомовых водорослей помогает определить происхождение и возраст различных осадочных пород. Накапливаясь в организме человека вызывают образование камней в почках, печени, желчных протоках, вызывают склеротизацию стенок сосудов.

Относительно происхождения диатомовых водорослей существует мнение, что это самостоятельный монолитный и высокоспециализированный отдел, очень рано отошедший от общего корня с золотистыми и желто-зелеными водорослями.

Отдел разделяют на два класса:

Центрические - Centrophyceae. Типичными представителями являются  циклотелла - Cyclotella (на дне пресных и морских водоемов, клетки похожи на округлую коробочку), мелозира - Melosira (планктон и бентос пресных и соленых водоемов; бочонкообразные клетки).

Перистые или пеннатные - Pennatophyceae. Типичные представители пеннатных диатомей:  пиннулария - Pinnularia (на дне пресных водоемов),   навикула - Navicula  (солоноватые и морские водоемы), табеллария - Tabellaria (широко распространенный пресноводный вид, колониальная форма в виде лентовидных цепочек).

3. Систематика и характеристика отдела Rhodophyta (Красные водоросли). Типы талломной организации, строение клетки, таллома, способы размножения, распространение, экология. Цикл развития красной водоросли на примере порфиры или полисифонии.

Красные водоросли, или багрянки - самая обширная среди донных морских водорослей группа. Насчитывают свыше 4 тыс. видов.

Отличительной чертой багрянок является набор пигментов в их клетках и довольно сложный процесс размножения.

В хроматофорах красных водорослей содержатся хлорофиллы "а" и "d", каротиноиды, а также специфические пигменты  билипротеины  - красный фикоэритрин  и синий фикоцианин. Различное соотношение этих пигментов определяет окраску таллома багрянок, которая меняется от ярко-красной до голубовато-зеленой и желтой.

Красные водоросли в подавляющем большинстве многоклеточные организмы, хотя известны одноклеточные коккоидные формы. Талломы могут иметь гетеротрихиальное строение, могут быть паренхиматозными, однако большинство багрянок обладает  псевдопаренхиматозными  талломами, возникшими в результате переплетения боковых ветвей. Багрянки в основном крупные растения, достигающие в длину от нескольких сантиметров до метра.

Клетка красных водорослей одета оболочкой, состоящей из внутреннего целлюлозного слоя и наружного, построенного пектиновыми соединениями. Часто компоненты оболочки набухают и сливаются в общую слизь. Нередко в стенках клетки откладывается известь.  Клетки одно- и многоядерные (у наиболее продвинутых форм). Ядро у красных водорослей мелкое, имеет выраженную ядерную оболочку и ядрышко. Хроматофоры у низкоорганизованных представителей багрянок единичные с одним пиреноидом, у высокоорганизованных форм - многочисленные, постенные, без пиреноида. Набор пигментов одинаков, их соотношение зависит от глубины произрастания водоросли - с ее увеличением возрастает количество фикоэритрина. Поэтому, чем глубже произрастает водоросль, тем больше красных тонов в ее окраске. Билипротеины играют роль оптических сенсибилизаторов - при слабом освещении они участвуют в усиленном поглощении света. Багрянки - глубоководные водоросли и именно их способность усваивать малые количества света позволяет им проникать на значительные глубины. При сильном же освещении интенсивность фотосинтеза у багрянок ниже, чем у других водорослей. Для защиты от сильного света у красных водорослей, живущих на небольших глубинах, имеются  иридирующие  тельца. Они образуются в вакуолях поверхностных клеток слоевища и способны рассеивать и отражать падающие на них солнечные лучи.

Запасной продукт - полисахарид " багрянковый крахмал". По своей химической природе он занимает промежуточное положение между обычным крахмалом и гликогеном. Зерна багрянкового крахмала откладываются в цитоплазме всегда вне связи с пиреноидами и хроматофорами.

Размножение красных водорослей в основном осуществляется бесполым и половым путем.

Бесполое размножение происходит посредством преимущественно неподвижных клеток, развивающихся из содержимого спорангия у наиболее примитивных представителей типа в числе одной - тогда их называют  моноспорами, или четырех (у более продвинутых багрянок) - тогда говорят о  тетраспорах. Тетраспоры формируются на диплоидных бесполых растениях - спорофитах. В спорангиях перед образованием спор происходит мейоз. Споры багрянок лишены оболочек, у некоторых замечена способность к амебоидному движению. После выхода из спорангия они одеваются оболочкой, оседают и прорастают в гаметофиты, которые несут органы полового размножения.

Половой процесс оогамный. Мужские и женские гаметы лишены жгутиков, образуются в специальных половых органах.

Женский орган -  карпогон , обычно состоит из расширенной нижней части - брюшка, переходящего в вытянутый вырост, служащий для улавливания мужских гамет -  трихогину. Яйцеклетка находится в брюшке. Карпогон развивается на особой карпогонной ветви. Мужские безжгутиковые гаметы - спермации, развиваются в антеридиях. Антеридии чаще всего собраны группами. Такие собрания называют сорусами. Спермации переносятся током воды к карпогону, улавливаются трихогиной и оплодотворяют яйцеклетку. Зигота, не проходя периода покоя, начинает претерпевать изменения, приводящие к возникновению  карпоспор . Карпоспоры диплоидны и формируются здесь же, на гаметофите. Выйдя в водную среду они прорастают в диплоидные  тетраспорофиты, где в спорангиях формируются гаплоидные споры, дающие начало гаметофитам.

Жизненный цикл разных групп красных водорослей, половой процесс имеет массу особенностей, на основании которых строится систематика отдела.

У наиболее примитивных красных водорослей (класс бангиевые) процесс превращения зиготы в карпоспоры очень прост: после оплодотворения карпогон делится с образованием карпоспор. Следующий шаг в эволюции развития красных водорослей состоит в развитии из оплодотворенного карпогона особых нитей -  гонимобластов, клетки которых превращаются в карпоспоры (класс флоридеи, порядок немалионовые). У большинства флоридей нити гонимобласта развиваются не из брюшка оплодотворенного карпогона, а из особых вспомогательных  ауксилярных  клеток. Это крупные клетки с богатым содержимым, стимулирующие развитие гонимобласта и способствующие повышению интенсивности размножения багрянок. Ауксилярные клетки могут быть удалены от карпогона. В этом случае от брюшка карпогона вырастают соединительные или  ообластемные нити. Клетки ообластемных нитей содержат диплоидные ядра. Ообластемные нити подрастают к ауксилярным клеткам, сливаются с ними, но слияния ядер (гаплоидного ауксилярных клеток и диплоидного ообластемных нитей) не происходит. В результате этого процесса происходит интенсивное деление диплоидных ядер ообластемных нитей и формирование гонимобластов, клетки которых диплоидны и формируют также диплоидные карпоспоры.

У наиболее высокоорганизованных красных водорослей (представители порядка церамиевые) ауксилярные клетки образуются только после оплодотворения карпогона и в непосредственной близости от него. Ообластемные нити не образуются, ауксилярная клетка просто сливается с брюшком оплодотворенного карпогона и развиваются гонимобласты с карпоспорами. Собрания зрелых гонимобластов вместе с окружающей их паренхимной тканью называют цистокарпиями.

В современной систематике гонимобласт с карпоспорами рассматривают в качестве самостоятельного поколения - карпоспорофита, ведущего паразитический образ жизни на женском гаметофите и потому морфологически редуцированного. Таким образом, в цикле развития багрянок присутствуют три фазы - гаплоидный гаметофит, диплоидные карпоспорофит и тетраспорофит. Свободноживущими являются гаметофит и тетраспорофит.

Систематика красных водорослей основывается на особенностях строения женских репродуктивных органов и процессе формирования карпоспор.

Отдел красные водоросли - Rhodophyta делят на два класса: бангиевые - Bangiophyceae и флоридеи - Florideophyceae. Класс бангиевые - Bangiophyceae 

Клетки со звездчатым хроматофором и пиреноидом. Карпогон без трихогины, после оплодотворения содержимое карпогона непосредственно делится с образованием карпоспор. Бесполое размножение моноспорами. В состав класса входят одноклеточные, колониальные и многоклеточные водоросли. Большинство представителей класса пресноводные и наземные обитатели.

Ordo Bangiales - бангиевые

Gen. Bangia -бангия

Gen. Porphyra - порфира

Порфира имеет листовидный таллом до 1 м длиной. Обитает в Черном море.

Многие водоросли из этого класса размножаются вегетативным путем (деление пополам у порфиридиума). У порфиры диплогаплотический цикл со спорической редукцией и гетероморфной сменой поколений (большой гаметофит и редуцированный моноспорофит).