из электронной библиотеки / 720444756560028.pdf

Прежде всего при изучении поведения животных чрезвычайно важно провести так называемый «причинный анализ». Суть такого анализа сводится к выяснению взаимосвязей между изучаемыми поведенческими реакциями и теми событиями, которые предшествовали им во времени. При этом временные связи между этими двумя последовательными событиями могут быть сложны и многообразны, лишь иногда ограничиваясь схемой «причина

– следствие».

Причинный анализ поведения сложен и всегда состоит из нескольких этапов. Предварительный этап заключается в определении места поведенческого акта в этологической классификации. После того как это место определено, необходимо установить собственно связи между условиями, которые предваряли поведенческий акт, и самим актом. В ходе такого анализа могут быть получены определенные причинные факторы. В качестве таких факторов могут выступать реальные факторы среды, переменные, которые связывают эти факторы с конкретным поведенческим актом, или взаимозависимости самих поведенческих актов. Примером может служить изучение демонстрационных поз у птицы. Если эти позы сочетаются с ударами и нападением на другую особь того же вида, то эти поведенческие акты следует отнести к агрессивному поведению. Если же подобная реакция возникает у птицы при рас – сматривании своего отражения в зеркале, становится понятным, что причиной поведенческих актов являются определенные зрительные стимулы, которые нужно выявлять в дальнейших исследованиях. Может быть установлена и зависимость данной поведенческой реакции от определенного времени года или времени суток. В этом случае следует обратить внимание на установление внутренних факторов поведения. Однако на современном этапе развития науки, и этологии в частности, такое описательное изучение поведенческих актов не всегда достаточно. Оптимальным будет анализ, проведенный на всех структурных уровнях организма. Необходимо не только наблюдать за поведением, но и отмечать функционированиевданныймоментрецепторов, эффекторови самой нервной системы. Такие возможности предоставляют физиология высшей нервной деятельности, сравнительная психология и другие науки, тесно контактирующие с этологией.

Другой круг проблем этологии связан с анализом причин поведения. При этом обращается внимание на онтогенетический аспект становления поведенческого акта, отмечается влияние, оказываемое на его формирование изменениями окружающей среды. Из этих вопросов возникает и третий круг проблем этологии – выявление следствий поведенческих актов. Такие следствия могут проявляться как через краткий временной промежуток, так и по прошествии длительного периода времени. Так, непосредственные следствия могут проявляться через изменения в самом организме. В этом случае данная поведенческая реакция может повториться и в последующее время. Кроме того, эффект поведенческого акта может быть и отдаленным. Например, формирование определенной поведенческой реакции у молодого животного может оказать в отдаленном будущем существенное влияние на

41

его участие в процессе размножения. Так, особи с «неправильным» половым запечатлением зачастую не могут найти полового партнера и, следовательно, «выпадают» из процесса размножения. Индивидуальные различия особей в поведенческих реакциях открывают широкие возможности для естественного отбора» [3].

Литература:

1.Алексеев В.П., Дебец Г.Ф. Краниометрия. Методика антропометрических исследований. - М.: Медицина. - 1964

2.Антропология. Хрестоматия / под ред. Д.И. Фельдштейна, М.- Воронеж: Издательский дом, 2003, 445

3.Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И. Основы этологии и генетики поведения. М.:«Высшая школа», 2002.

4.Бебякова Н.А. Антропология (рабочая тетрадь) / Н.А. Бебякова, Е.Л. Курочкина, 2009, 81 с.

5.Бромлей Ю.В. Очерки теории этноса. М., 1983

6.Бунак. В.В. Род Homo, его возникновение и последующая эволюция. - М., 1980.

7.Хасанова Г.Б. Антропология / Г.Б. Хасанова, М.: Кнорус, 2009,

231 с.

8.Хрисанфова Е.Н. Конституция и биохимическая индивидуальность человека. - М. - 1990

Тема 5. Классическая этология в работах Н. Тинбергена и его школы

«Исследования Н. Тинбергена по эволюции инстинктивных действий и их адаптивной ценности стали основополагающими для анализа социальной организации животных разных видов с учетом тех преимуществ, которые она дает для выживания вида по сравнению с одиночным образом жизни.

В современном понимании этология – наука о поведении животных. Все этологи едины во взглядах на то, какой круг проблем должна охватывать эта наука. Считается, что все многообразие этологических проблем можно свести к четырем основным вопросам, которые определил еще Н. Тинберген. Однако если по самим вопросам среди этологов наблюдается единство, то по поводу конкретных способов нахождения ответов на эти вопросы разгораются оживленные дискуссии.

Н. Тинбергену (Tinbergen, 1963) принадлежит наиболее краткая и четкая формулировка тех основных проблем, вокруг которых концентрируются интересы практически всех

исследователей поведения. Согласно его определению, анализ поведенческого акта только

тогда можно считать полноценным, если после разностороннего описания его феноменологии исследователь пытается определить:

•какие факторы регулируют его проявление;

•каковы пути его формирования в онтогенезе;

42

•каковы пути его развития в филогенезе;

•каковы его приспособительные функции?

Эти знаменитые "четыре вопроса Тинбергена" фактически являются лаконичной формулировкой теоретической основы современной науки о поведении. Использование этого подхода в конкретных исследованиях практически всегда оказывается плодотворным. Представления К. Лоренца, заложившего основы этологии, развивал голландский ученый Николас Тинберген (1907–1988). Начиная с 1938 г. он работал в творческом контакте с К. Лоренцем. В конце 40-х годов Тинберген был приглашен в Оксфордский университет, где и провел большую часть своих исследований. Так же как и Лоренц, он подчеркивал важность непосредственного изучения поведения животных в естественной среде обитания. Но если объектом работ Лоренца были в основном домашние и прирученные дикие животные, то Тинберген, будучи опытным биологом-натуралистом, провел множество тонких экспериментов в природных условиях, например в колониях чаек (рис. 4.1).

Его наблюдения и эксперименты позволяли не только описывать те или иные формы поведения, выявляя их функциональное значение и пути возникновения в процессе эволюции, но исследовать также и их механизмы. Работы Тинбергена и его учеников образовали особое Подобно К. Лоренцу Н. Тинберген был талантливым писателем. На русский язык переведены все его научно-популярные книги (Тинберген, 1970; 1974; 1978), благодаря которым изученный им круг проблем сделался доступным не только специалистам, но и более широкому кругу читателей. Тинберген и его ученики в течение многих лет систематически исследовали в природных условиях поведение ряда видов насекомых, в частности ос, и птиц – различных видов чаек. Наряду о этим проводилось интенсивное исследование поведения в лабораторных условиях, Классическим объектом этих работ сделалась трехиглая колюшка, легко содержащийся в неволе вид пресноводных рыб, Репродуктивное поведение колюшки послужило моделью для выявления многих важных принципов организации поведения животных, в частности роли отимулов-релиэеров в регуляции территориального поведения. Особое значение приобрели работы школы Тинбергена по колониальным морским птицам. Они явились основой многих современных представлений о сообществах животных и факторах, регулирующих их структуру, а также о коммуникативном значении ряда поведенческих актов (см., например: 5.3.3). Кроме того, они способствовали изучению проблемы многообразных форм приспособления животных к борьбе с хищниками, которая накладывает отпечаток практически на все стороны поведения. Впоследствии эта проблема изучалась и на других животных, Последовательное применение сравнительного метода и остроумные эксперименты в полевых условиях способствовали выяснению приспособительного значения поведенческих признаков и их эволюционного происхождения, Рассмотрим основные направления работ Тинбергена. Основой для разработанной Тинбергеном модели поведения (рис. 4.3) служили следующие факты. Известно, что между различными

43

стереотипными двигательными реакциями существует ряд закономерных отношений. В некоторых ситуациях группы инстинктивных движений появляются совместно. Они характеризуют определенное внутреннее состояние животного и имеют общие флуктуации порога поведенческой реакции. Повышение порога реакции А поднимает порог реакции В (и наоборот), а это свидетельствует о том, что обе они зависят от общего функционального "центра". Наблюдая за сложными комплексами поведенческих реакций, можно видеть некоторую регулярность в последовательности проявления тех или иных действий. В качестве примера приведем агрессивные столкновения рыб за раздел территории. У многих костистых рыб, в том числе у цихлид, им почти всегда предшествуют угрожающие демонстрации, предназначенные для запугивания противника. У разных видов соотношение угрожающих демонстраций и непосредственных столкновений, т.е. степень ритуализации этого поведения

(см.: 5.3.3.), чрезвычайно варьирует, причем у одних видов эти столкновения следуют за очень коротким периодом запугивания, а у других – за весьма разнообразными и длительными демонстрациями. Серьезное агрессивное столкновение с нанесением ран следует лишь в том случае, если силы обоих самцов равны. Наконец, у третьей группы видов настоящие драки вообще не наблюдаются и крайне ритуализированная церемония запугивания выполняется до полного истощения одного из соперников, что и решает спор. Ритуализированные угрозы и агрессивные столкновения – прекрасные примеры ФКД. Они представляют собой специфическую последовательность двигательных реакций: удары хвостом не начнутся до подъема спинного плавника, а толчки отмечаются только после многих ударов хвостом.» [1].

Литература:

1.Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И. Основы этологии и генетики поведения. М.:«Высшая школа», 2002.

2.Клиорин А.И., Чтецов В.П. Биологические проблемы учения о конституциях человека. - Л.: Наука. - 1979. - 164 с.

3.Корнетов Н.А. Клиническая антропология: теоретический подход

иосновные принципы // Актуальные вопросы медицинской и клинической антропологии. - Томск , 1990. - с. 41-47

4.Методика морфофизиологических исследований в антропологии. - М.: Московский университет .- 1981

5.Харитонов В.М. Антропология / В.М. Харитонов, А.П. Ожигова, Е.З. Година, М.: ВЛАДОС, 2003, 271 с.

Тема 6. Общественное поведение животных

«Общественное поведение – одна из важнейших форм видоспецифического поведения, изучение которого составляет обширный раздел этологии с момента ее возникновения и до настоящего времени. Благодаря многочисленным исследованиям типы организации сообществ (или социодемографических систем) и характер внутригрупповых отношений

44

описаны достаточно подробно у большого числа видов (см. организация сообществ у хищников, высших и низших приматов). Наибольшее внимание при этом было уделено структуре сообществ у млекопитающих и птиц, однако мы рассмотрим также и такое замечательное явление, как общественное поведение насекомых.

Исследование закономерностей существования и развития таких объединений у многих видов животных способствует пониманию этологической структуры популяций. Характер внутривидовых взаимоотношений особей тесно связан с различными типами их распределения в пространстве. Как правило, исследователи выделяют два основных типа использования территории. Первый – это не перекрывающиеся между собой и не защищаемые участки обитания отдельных особей или семей, второй – не перекрывающиеся, но защищаемые территории. Первый тип характерен для "социальных" видов животных, второй – для "территориальных" или одиночных видов. Даже у животных, относящихся к одиночным видам, существуют периоды жизненного цикла, когда они вступают в контакт с особями своего вида, например в сезон размножения. Взаимоотношения между самцами и самками, в особенности в брачный период, также относятся к категории внутривидовых общественных отношений. Минимальная социальная ячейка, цельность и самостоятельность которой поддерживаются в основном ее собственными, внутренними механизмами, называется микропопуляцией. Феномен микропопуляции особенно подробно изучался у домовой мыши, и применительно к этому виду микропопуляция называется "демом". По определению Н.П. Наумова, подобное объединение особей именуется "парцеллой".

Исследование динамики численности популяций показало важную роль поведения особей в этих процессах. Видоспецифические особенности социальной организации более заметны в процессе формирования группы, а не в стабильный период ее существования.

Ученые, основываясь на подтвержденных данных многочисленных научно-прикладных исследований, полагают, что между крысами не существует никакого "взаимопритяжения". Впрочем экспериментаторы, использовавшие большие клетки, в которых крысы могли бы жить в отдалении друг от друга, установили, что они спят все вместе, а уединяются только самки с детенышами. Когда же в большую клетку помещают много коробок, все крысы поселяются только в какой-нибудь одной из них. Спят крысы, тесно прижавшись друг к другу, и вновь подошедшая крыса забирается в середину, как будто стремясь получить максимальное тактильное раздражение. С этой формой поведения связана, видимо, и другая, которая проявляется в период бодрствования и состоит в том, что крыса старается подлезть под другую, взобраться на нее сверху или потереться об нее носом. Таким тактильным раздражениям сопутствуют, конечно, обонятельные. Самцы крыс отличают запах самки от запаха самца, а запах самки в эструсе от запаха других самок.

45

Что касается многочисленных звуков, издаваемых крысами, то их значение неизвестно. Голодные и замерзшие крысы шумят больше, во всяком случае, так обстоит дело с молодняком, живущим в гнезде. Более важен, вероятно, своеобразный легкий писк, издаваемый самцами, а также самками при угрозе нападения со стороны других животных. Когда они действительно подвергаются нападению, писк становится гораздо сильнее. Он играет, видимо, роль сигнала тревоги, и другие крысы, услышав его, ищут укрытия» [1].

Литература:

1.Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И. Основы этологии и генетики поведения. М.:«Высшая школа», 2002.

2.Корнетов Н.А. Клиническая антропология: теоретический подход

иосновные принципы // Актуальные вопросы медицинской и клинической антропологии. - Томск , 1990. - с. 41-47

3.Методика морфофизиологических исследований в антропологии. - М.: Московский университет .- 1981

4.Спицын В.А. Биохимический полиморфизм человека. - М. - 1985

5.Тегако Л. Антропология / Л. Тегако, Е. Кметинский, М.: ООО

«Новое знание», 2004, 391 с.

6.Тегако Л.И. Практическая антропология / Л.И. Тегако, О.В. Марфина, Ростов-на –Дону: «Феникс», 2003, 313 с.

7.Харитонов В.М. Антропология / В.М. Харитонов, А.П. Ожигова, Е.З. Година, М.: ВЛАДОС, 2003, 271 с.

8.Хасанова Г.Б. Антропология / Г.Б. Хасанова, М.: Кнорус, 2009,

231 с.

9.Хрисанфова Е.Н. Конституция и биохимическая индивидуальность человека. - М. - 1990

Тема 7. Генетика поведения

«О возможности передачи особенностей поведения от родителей к потомкам было известно давно, поскольку при разведении сельскохозяйственных и домашних животных человек не только видел своеобразие их поведения, но и научился получать желаемые комбинации признаков поведения у новых пород. Наиболее отчетливые межпородные различия в поведении известны у собак.

Время существования научной дисциплины принято отсчитывать от появления первого исследования в этой области. Описанное в 1913 г. американской исследовательницей Адой Иеркс наследование комплекса злобности, пугливости и дикости у крыс (Rattus norvegicus) — первая экспериментальная работа по генетике поведения.

Началом самоопределения генетики поведения обычно считают год публикации первой обобщающей монографии американских ученых Дж.Фуллера и У.Томпсона "Генетика поведения". Книга имела огромный успех у биологов разных специальностей. Оба автора по своему образованию не были генетиками, но, приступив к исследованию поведения, четко

46

осознали значение генетического подхода. Не прибегая к сложным генетическим рассуждениям, они смогли убедительно показать необходимость оценки роли генотипа в формировании поведения и привести экспериментальные свидетельства этого. Еще одной работой, важной для становления этого направления, была монография Дж. Скотта и Дж. Фуллера по генетике поведения собак.

Значительную роль в формировании генетического подхода к анализу поведения сыграли работы сотрудников специальной генетической лаборатории в США, так называемой Джексоновской лаборатории в штате Мэн. Это учреждение — всемирно известный центр, основанный в 1929 г. генетиком К. Литтлом. В нем поддерживаются инбредные и селектированные линии мышей, число которых в настоящее время очень велико. В этой коллекции имеется много десятков мутаций, затрагивающих строение мозга и поведение.

Джексоновская лаборатория может предоставить любое число животных, имеющих нужный исследователям генотип. Такая возможность позволила ученым разных стран не только скринировать множество линий и выявить межлинейные различия поведения и нейрохимических признаков, но и послужила основой для разработки новых подходов к изучению генетики количественных признаков (метода рекомбинантных инбредных линий —и метода картирования QTL — quantitative trait loci;, которые используются и в генетике поведения.

Внашей стране первым генетическим исследованием признаков поведения была выполненная в 20-х годах работа М.П.СадовниковойКольцовой. В ней была сделана попытка селекции крыс на скорость побежки

вэкспериментальной установке. В последние годы жизни И.П.Павлова в Колтушах была организована лаборатория генетики высшей нервной деятельности, задачей которой должно было стать изучение генетических основ индивидуальных особенностей условнорефлекторной деятельности (т.е. типов ВНД) собак.

Вэтой лаборатории в конце 30-х годов Л.В.Крушинский начал исследования генетики поведения собак. По своему содержанию и методологии они практически не имеют себе равных и по сей день.

Внашей стране генетические исследования поведения животных проводились в нескольких лабораториях, в каждой из которых разрабатывалось свое оригинальное направление. Лаборатории, созданные в 30—40-е годы М.Е. Лобашевым (1907—1971) и В.К. Федоровым (1914— 1972) в Колтушах (Институт физиологии им. Павлова АН СССР), изучали проблемы генетической детерминированности свойств нервной системы, а также (совместно с кафедрой генетики ЛГУ) вопросы сравнительной генетики поведения.

Следует также упомянуть об оригинальных генетических исследованиях Р.А.Мазинг, изучавшей проявление некоторых морфологических мутаций дрозофилы (Bar, eyeless, white и др.). Поведение

47

мух, а именно их реакция на свет и выбор места для откладки яиц, при этих мутациях зависели от генетического фона линии, несущей мутации.

В Институте цитологии и генетики СО АН СССР (Новосибирск) под руководством Д.К.Беляева (1917—1987) в 60-е годы была начата селекционная работа по созданию доместицированной линии серебристочерных лисиц. Отбор на спокойное и на агрессивное отношение к человеку вызвал к жизни сложнейшие перестройки эндокринной и нейромедиаторной систем организма, которые широко исследуются в настоящее время (Трут,

1987).

На биологическом факультете МГУ в лаборатории, созданной и возглавленной Л.В.Крушинским (в 1968 г. она получила название лаборатории физиологии и генетики поведения), была выведена линия крыс с высокой чувствительностью к звуку (линия Крушинского-Молодкиной — КМ) и исследована генетическая детерминированность аудиогенной эпилепсии у этих животных. В этой же лаборатории под руководством Л.В.Крушинского были проведены исследования роли генотипа в формировании сложного адаптивного поведения — способности животных к экстраполяции направления движения стимула.

Генетическое исследование поведения позволяет выяснить, в какой степени изменчивость интересующего нас признака поведения связана с изменчивостью генотипов данной группы животных, а в какой — с внешними по отношению к генотипу событиями, воздействующими на ЦНС, и следовательно, на поведение. Для этого необходимо использование так называемых генетических моделей — групп животных, состоящих из генетически идентичных (или почти идентичных) особей, имеющих определенные физиологические или биохимические особенности. С этой целью используют линии животных. Это могут быть инбредные линии (мышей и крыс), между которыми обнаружены межлинейные различия по поведению. Наряду с ними используются линии, сформированные путем селекции (искусственного отбора) на высокие и низкие значения какого-либо признака поведения.

Выявление межлинейных различий или выведение специальных линий — обычно первый этап исследования. Следующим шагом в классических исследованиях по генетике поведения бывает проведение скрещиваний животных из линий, обнаруживших контрастные значения признака. Тестирование поведения гибридов первого поколения дает информацию о доминантном, промежуточном или рецессивном наследовании интересующего нас признака. Если данный признак определяется одним, двумя или тремя генами, то это можно определить по картине его распределения у гибридов второго поколения и потомков возвратного скрещивания. Если же в определении признака участвует большее число генов, то необходимо применять методы генетики количественных признаков.

Современный этап развития науки обогатил генетику поведения новыми методами. Кроме упомянутых выше методов рекомбинантных

48

инбредных линий и QTL, это создание и исследование мозаичных и химерных животных, а также трансгенных организмов. Очевидно, что подобные исследования можно проводить на объектах, которые хорошо изучены генетически. Генетика поведения и нейрогенетика как ее часть сформировались в большой степени благодаря использованию плодовой мушки дрозофилы в качестве объекта исследования. Это относится и к исследованию процесса нейрогенеза, и к выявлению универсальных генных комплексов, работающих в живых системах разного уровня организации (дрожжевые грибки, амфибии, млекопитающие), названных гомеобоксом. Другой важнейшей группой работ, выполненных на дрозофиле, является исследование белка CREB, связанного с процессом формирования памяти и, по-видимому, имеющего универсальную природу.

Чрезвычайно перспективным экспериментальным объектом нейрогенетики и генетики поведения считаются мыши. Помимо задач общебиологического плана, связанных с исследованием генетических вариаций в строении мозга и их адаптивной значимости, на мышах широко изучаются нейробиологические основы процесса обучения. Исследование генетики поведения мышей дает возможность моделировать целый ряд неврологических и психических заболеваний человека, таких как эпилепсия, алкоголизм, депрессивные состояния, болезнь Альцгеймера и др.» [5].

Литература:

1.Антропология. Хрестоматия / под ред. Д.И. Фельдштейна, М.- Воронеж: Издательский дом, 2003, 445

2.Бебякова Н.А. Антропология (рабочая тетрадь) / Н.А. Бебякова, Е.Л. Курочкина, 2009, 81 с.

3.Бромлей Ю.В. Очерки теории этноса. М., 1983

4.Бунак. В.В. Род Homo, его возникновение и последующая эволюция. - М., 1980.

5.Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И. Основы этологии и генетики поведения. М.:«Высшая школа», 2002.

6.Клиорин А.И., Чтецов В.П. Биологические проблемы учения о конституциях человека. - Л.: Наука. - 1979. - 164 с.

7.Корнетов Н.А. Клиническая антропология: теоретический подход

иосновные принципы // Актуальные вопросы медицинской и клинической антропологии. - Томск , 1990. - с. 41-47

8.Методика морфофизиологических исследований в антропологии. - М.: Московский университет .- 1981

9.Спицын В.А. Биохимический полиморфизм человека. - М. - 1985

10.Тегако Л. Антропология / Л. Тегако, Е. Кметинский, М.: ООО

«Новое знание», 2004, 391 с.

11.Тегако Л.И. Практическая антропология / Л.И. Тегако, О.В. Марфина, Ростов-на –Дону: «Феникс», 2003, 313 с.

12.Харитонов В.М. Антропология / В.М. Харитонов, А.П. Ожигова, Е.З. Година, М.: ВЛАДОС, 2003, 271 с.

49

13. Хасанова Г.Б. Антропология / Г.Б. Хасанова, М.: Кнорус, 2009,

231 с.

14. Хрисанфова Е.Н. Конституция и биохимическая индивидуальность человека. - М. – 1990

50