из электронной библиотеки / 720444756560028.pdf
.pdfКомплекс лекций и семинаров
Тема 1. Введение в курс «Этология»
«Этология (от греческих слов этос – характер, нрав и логос – учение) – наука, изучающая биологические основы поведения животного, а также его значение в процессе онтогенеза и филогенеза для приспособления к среде обитания. Предметом этологии являются непосредственные акты внешней активности – законченные, координированные действия животных, связанные некоей целесообразностью. Этологов интересуют воплощенные формы поведения животных, в отличие от зоопсихологов они избегают обращения к психике. Этологические исследования основываются прежде всего на наблюдении за поведением животных в естественных условиях среды (т. е. в так называемой «дикой природе»), а также в ходе различных экспериментов и опытов в лабораторных условиях. Результаты таких наблюдений позволяют составить так называемые «этограммы». Сравнение этограмм животных, относящихся к разным видам, позволяет приблизиться к пониманию эволюции их поведения. Другая важная проблема – выявление значимости поведения животного для процесса его приспособления к условиям обитания.
Животные, как правило, успешно приспособлены к среде своего обитания, что оказывается возможным в большой степени благодаря разнообразию форм и механизмов поведения.
При изучении поведения применяются различные подходы. Один из них — оценка становления поведения в процессе эволюции, выяснение приспособительного значения той или иной реакции, ее психологических или физиологических механизмов.
Способы классификации поведения многообразны. Это объясняется тем, что число критериев, которые могут быть положены в ее основу, практически безгранично. Выбор способа классификации диктуется обычно задачами исследования и нередко бывает субъективным. Удобной для описания поведения считается классификация Д.Дьюсбери (1981). Все формы поведения животных он объединяет в три основные группы —
индивидуальное поведение, репродуктивное и социальное.
К индивидуальным поведенческим актам относятся:
1)локомоция;
2)питание и дыхание (отыскание и запасание пищи, отыскание среды, богатой кислородом);
3)терморегуляция (обеспечение оптимального температурного
режима);
4)поиски убежища;
5)избегание хищников;
6)сон;
7)поддержание чистоты тела;
8)биологические ритмы;
9)исследовательская активность;
31
10)игра;
11)использование орудий;
12)манипуляционная активность.
Как видно, среди указанных форм индивидуального поведения названы и чисто физиологические процессы, а не поведение, как таковое. Однако, по-видимому, здесь имеются в виду не сами физиологические акты, а те поведенческие реакции, которые обеспечивают выполнение данных функций.
Социальное (общественное) поведение рассмотрено в главе 5. С репродуктивным поведением, в частности с проблемами его феромонального контроля, мы рекомендуем познакомиться по книге С.Н. Новикова (1987) "Феромоны и проблемы размножения млекопитающих". Другие наиболее часто употребляемые системы классификации поведения подробно рассмотрены в книге Р.Хайнда (1975). К ним относятся классификации:
1)по непосредственным причинам, вызывающим тот или иной поведенческий акт;
2)по функциям, которые он выполняет;
3)по происхождению в филогенезе;
4)по способу формирования в онтогенезе» [5].
Литература:
1.Алексеев В.П., Дебец Г.Ф. Краниометрия. Методика антропометрических исследований. - М.: Медицина. - 1964
2.Антропология. Хрестоматия / под ред. Д.И. Фельдштейна, М.- Воронеж: Издательский дом, 2003, 445
3.Бебякова Н.А. Антропология (рабочая тетрадь) / Н.А. Бебякова, Е.Л. Курочкина, 2009, 81 с.
4.Бунак. В.В. Род Homo, его возникновение и последующая эволюция. - М., 1980.
5.Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И. Основы этологии и генетики поведения. М.:«Высшая школа», 2002.
6.Харитонов В.М. Антропология / В.М. Харитонов, А.П. Ожигова, Е.З. Година, М.: ВЛАДОС, 2003, 271 с.
7.Хасанова Г.Б. Антропология / Г.Б. Хасанова, М.: Кнорус, 2009,
231 с.
8.Хрисанфова Е.Н. Конституция и биохимическая индивидуальность человека. - М. - 1990
Тема 2. Основные направления науки о поведении животных и представители этих направлений.
«Первые работы по изучению поведенческих реакций животных относятся к XVIII в., когда Д. Уайт и Ш.Ж. Леруа впервые применили научный подход к изучению поведения животных. Основоположником изучения поведения животных является Ч. Дарвин. Своей теорией естественного отбора он заложил основу эволюционной точки зрения на
32
поведение животных. Кроме того, Дарвин провел многочисленные наблюдения за поведением животных, доказывающие эволюционное единство человека как биологического вида с другими животными. Он впервые сформулировал представление об инстинкте, которое было с успехом использовано в классической этологии. Деятельность Дарвина по изучению поведению животных продолжил его последователь Г. Романее. Его работа «Умственные способности животных» (1882) была первой попыткой обобщить данные по сравнительной психологии. Романее, однако, не всегда критично оценивал факты, в частности приписывал животным разум и такие чувства, как ревность. Его результаты были опровергнуты работой К. Моргана «Введение в сравнительную психологию», что привело в дальнейшем к более тщательному контролю над проведением экспериментов и строгой оценке результатов.
Сравнительная (или экспериментальная) психология — изучение способности к обучению животных разных таксономических групп. Основоположник сравнительной психологии, американский исследователь Э.Торндайк первым стал изучать в эксперименте способность животных к обучению и сопоставил его скорость у представителей разных таксономических групп. Его данные свидетельствовали, что обезьяны обучаются несколько быстрее других животных, но в целом скорость обучения простым навыкам у всех млекопитающих приблизительно одинакова.
Бихевиоризм. Создателем этого направления был Дж.Уотсон, выдвинувший радикальную для своего времени идею о том, что предметом психологии должно быть поведение (behavior) животного и/или человека, проявления которого можно зарегистрировать и оценить количественно. Эти идеи развились в противовес господствовавшим в начале XX века интроспекционистским воззрениям и произвели настоящий переворот в экспериментальной психологии. Наиболее сильно это затронуло развитие американской психологии. В программной статье Дж.Уотсона "Психология глазами бихевиориста" (1925) были четко сформулированы основные положения этого направления: поведение построено из секреторных и мышечных реакций организма, которые в свою очередь детерминированы действующими на животное внешними стимулами; анализ поведения следует проводить строго объективно, ограничиваясь лишь внешне наблюдаемыми феноменами. Таким образом, бихевиоризм сознательно отбрасывал возможность того, что какие-то "промежуточные переменные", например процессы переработки информации в нервной системе, можно оценить путем регистрации поведения, Согласно этим представлениям, основным содержанием экспериментальной психологии является регистрация реакций в ответ на строго дозированное и контролируемое раздражение. Эти положения впоследствии были дополнены и расширены последователями Уотсона, которых называть бихевиористами. Жесткая концептуальная схема бихевиоризма, не допускавшая никаких намеков на субъективную получаемых в эксперименте результатов, породила значительнoe количество
33
новых, специфических для бихевиоризма терминов. Именно бихевиористы были сторонниками исследования поведения только двух видов лабораторных животных — белой крысы и голубя, они активно отстаивали тезис, что существенны только правила соответствия реакции стимулу (принцип "смежности" — contiguity — стимула и реакции). Большой вклад в развитие этого направления внес американский исследователь Б.Скиннер. Он создал один из наиболее известных методов изучения инструментальных, или оперантных, условных рефлексов (так называемая скиннеровская камера).
Впроцессе развития бихевиоризма был накоплен экспериментальный материал, выводы из которого вступили в противоречие с основными догмами этого учения. Это позволило, в частности Э. Толмену, сформулировать новую концепцию (необихевиоризм), уже допускавшую существование физиологических процессов, опосредующих проявление реакции на стимул. В настоящее время убежденных сторонников "чистого" бихевиоризма практически не осталось. Используя высокоточные приемы количественного анализа поведения (в их создании несомненна заслуга бихевиоризма), современные экспериментальные психологи базируются в своих исследованиях на знаниях, накопленных наукой о поведении в целом. Эта тенденция — синтез научных направлений в общую теорию поведения
—была основной в развитии науки о поведении во второй половине XX в. (Хайнд, 1975).
Зоопсихология — это "наука о проявлениях, закономерностях и эволюции психического отражения на уровне животного, о происхождении и развитии в онто- и филогенезе психических процессов у животных и о предпосылках и предыстории человеческого сознания" (Фабри, 1993). Как отмечает Е.Н.Панов (1970), термин нередко используется в разных значениях. В частности, основанный в 1937 г. К.Лоренцем и О.Келером журнал, где публиковались основные работы этологов, также назывался зоопсихологическим — "Zeitschrift fur Tierpsychologie" — и лишь позднее был переименован в "Ethologie".
ВРоссии основоположниками научного изучения психической активности животных были К.Ф.Рулье (1852) и позднее В.А.Вагнер (1913). В 30—50-е годы XX в. их труды получили дальнейшее развитие в работах Н.Н. Ладыгиной-Котс (1935; 1959), Н.Ю.Войтониса (1949), Г.З.Рогинекого (1948)
—специалистов по изучению психики человекообразных обезьян с точки зрения биологических предпосылок антропогенеза, возникновения и развития человеческого сознания. Объектом их исследований были манипуляционная активность и орудийная деятельность, сложные навыки и интеллект, стадное поведение обезьян как предпосылка зарождения социальности и языка человека.
Гештальтпсихология возникла в 20-е годы в Германии как антитеза интроспекционизму, господствовавшему тогда в психологии. В противоположность ассоциативной психологии первичными элементами психической деятельности гештальтпсихологая считала не отдельные
34
ощущения, а целостные образы — гештальты (gestalt), которые характеризуются константностью и устойчивостью. В основе этого направления лежал тезис о несводимости гештальта к сумме составляющих его частей, о значении целостного восприятия зрительного поля в структуре психической деятельности, о роли оперирования целостными зрительными образами. Роль индивидуального опыта в формировании восприятия в классических работах гештальтпсихологов не исследовалась и не принималась во внимание.
Особое значение гештальтпсихология имела в связи с проблемой интеллекта антропоидов. Сущность мышления, согласно их представлениям, заключается во внезапной перестройке восприятия проблемной ситуации, в способности "увидеть всю ситуацию в целом". Один из наиболее известных гештальтпсихологов Вольфганг Келер (1925) пытался объяснить с помощью этих представлений обнаруженный им феномен "инсайта" у шимпанзе.
Этология (от греч. ethos — нравы, характер) сформировалась в 30-е годы XX в. на базе полевой зоологии и эволюционной теории как наука о сравнительном описании поведения особи в естественной для данного вида среде обитания. Развивалась в тесном контакте с физиологией, популяционной генетикой, генетикой поведения, позднее — с экспериментальной психологией. Возникнув как направление описательное, связанное с изучением инстинктов, этология превратилась в целостную концепцию, включавшую анализ поведения в онто- и филогенезе, изучение его механизмов и приспособительного значения. И хотя некоторые конкретные модели и разработки не выдержали проверки временем, влияние классической этологии на современные исследования трудно переоценить. Многие школы и направления (например, нейроэтология, социобиология) развились непосредственно на базе работ этологов, другие возникли независимо, но как бы повторяя на новом уровне путь, пройденный этой наукой.
Значение этологии для физиологии заключается, в частности, и в том, что она дает новые эффективные модели для исследования физиологических процессов.
В настоящее время существует тенденция использовать термин "этология" слишком широко и называть так практически любые исследования поведения. В связи с этим одна из задач этой книга — изложение основ классической этологии в их первоначальном виде. Как уже упоминалось, этология послужила основой для возникновения ряда самостоятельных направлений, таких как когнитивная этология, нейроэтология, социобиология, этология человека. Она и по сей день продолжает составлять базу широкого диапазона работ, в том числе, например, исследования сложных коммуникативных процессов у животных.
Нейроэтология. Появление нейроэтологии как научного направления связывают с именем известного немецкого нейрофизиолога Эриха фон Хольста, труды которого легли в основу главных положений этой науки. Фон Хольст, наряду с другими учеными, может считаться одним из прародителей
35
кибернетики. Нейроэтология, именовавшаяся сначала "физиологией поведения" (verhaltenphysiologie), исследовала конкретные физиологические процессы, которые обеспечивают данный поведенческий акт.
Перечислим основные цели и задачи нейроэтологии.
1.Идентификация клеток, связей и паттернов импульсов, "задейтвованных" в данном поведенческом акте.
2.Выявление правил, по которым работают нервные сети.
3.Идентификация тех принципов в механизмах работы ЦНС, которыe можно выявить при исследовании реакций на естественные стимулы.
4.Изучение эволюции анатомических, физиологических и химических основ поведения» [3].
Литература:
1.Алексеев В.П., Дебец Г.Ф. Краниометрия. Методика антропометрических исследований. - М.: Медицина. - 1964
2.Антропология. Хрестоматия / под ред. Д.И. Фельдштейна, М.- Воронеж: Издательский дом, 2003, 445
3.Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И. Основы этологии и генетики поведения. М.:«Высшая школа», 2002.
4.Бебякова Н.А. Антропология (рабочая тетрадь) / Н.А. Бебякова, Е.Л. Курочкина, 2009, 81 с.
5.Корнетов Н.А. Клиническая антропология: теоретический подход
иосновные принципы // Актуальные вопросы медицинской и клинической антропологии. - Томск , 1990. - с. 41-47
6.Методика морфофизиологических исследований в антропологии. - М.: Московский университет .- 1981
7.Спицын В.А. Биохимический полиморфизм человека. - М. - 1985
8.Тегако Л. Антропология / Л. Тегако, Е. Кметинский, М.: ООО
«Новое знание», 2004, 391 с.
9.Тегако Л.И. Практическая антропология / Л.И. Тегако, О.В. Марфина, Ростов-на –Дону: «Феникс», 2003, 313 с.
10.Харитонов В.М. Антропология / В.М. Харитонов, А.П. Ожигова, Е.З. Година, М.: ВЛАДОС, 2003, 271 с.
Тема 3 Методы и подходы в изучении поведения животных.
«В качестве примера проблем сравнительной этологии можно рассмотреть проблему установления иерархического статуса животных по степени развития их интеллектуальных способностей. В этом случае трудность заключается прежде всего в поиске способов адекватной оценки возможностей интеллекта животного. Классификации, построенные на приблизительной оценке, без разработки специальных способов оценки могут быть ошибочными и субъективными. Однако разработан целый ряд экспериментальных методов оценки умственных способностей животных, например определение уровня развития интеллекта при решении экспериментально поставленных задач на научение. Животному
36
предлагается решить какую-либо задачу на научение, при этом ученые определяют различия в мыслительной деятельности животных, в стратегии принятия решения. Важно учитывать и особенности обитания животных в естественных условиях, и поведенческие навыки, которыми обладает особь. При этом за счет решения дополнительных задач на выбор общего правила из набора разнообразных стимулов можно на порядок повысить точность экспериментальных выводов. В качестве примера применения такого подхода к оценке интеллектуальных способностей животных разных видов можно привести результаты экспериментов на птицах – воронах и голубях. В результате опытов было выявлено, что если голуби при решении задач запоминают решение, то вороны способны обучиться общему правилу решения. Таким образом, согласно данному подходу к оценке, вороны превосходят голубей по умственным способностям.
Еще одна проблема сравнительной этологии – подбор таких задач для животных, которые были бы адекватны для многих видов, а кроме того, были бы сравнимы между собой.
Современная теоретическая этология уделяет большое внимание проблеме исследования когнитивных способностей животных. Когнитивный подход позволяет интерпретировать конкретные поведенческие акты и способствует созданию новых теорий поведения. В рамках такого подхода происходит интеграция результатов социологического, психологического, кибернетического, лингвистического и философского исследований мышления. В целом когнитивный подход полностью разработан в рамках психологии человека, однако он может примененяться и для изучения поведения животных, т. е. в этологии. Однако в этом случае возникает ряд проблем.
Анализ поведения животного с позиции какой-либо модели познавательного процесса очень сложен. Так, чрезвычайно трудно корректно доказать использование животным дедукции или индукции как методов рассуждения при решении задачи. Доказательство аналогичного метода рассуждения проще, однако при этом модель познавательного процесса неизбежно упрощается. Применение семантических и синтаксических моделей еще более нереально, потому что они очень далеки от форм контактов животных. В качестве основы когнитивного подхода в этологии может быть использовано представление о мышлении как о манипулировании моделями внешней среды.
Когнитивный подход предусматривает изучение онтогенетического аспекта научения у животных. Введено представление о механизме когнитивного развития. Это разнообразные психические процессы, которые улучшают способность развивающегося организма к переработке информации. Выделено несколько типов таких механизмов когнитивного развития. Все они проявляются в познавательной активности как животных, так и человека. По мнению психологов, в основе когнитивного развития лежат такие нейронные механизмы, как ассоциативное соревнование,
37
кодирование, аналогии и выбор стратегии поведения. Однако для животных существование таких механизмов окончательно не доказано» [3].
Литература:
1.Алексеев В.П., Дебец Г.Ф. Краниометрия. Методика антропометрических исследований. - М.: Медицина. - 1964
2.Антропология. Хрестоматия / под ред. Д.И. Фельдштейна, М.- Воронеж: Издательский дом, 2003, 445
3.Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И. Основы этологии и генетики поведения. М.:«Высшая школа», 2002.
4.Бебякова Н.А. Антропология (рабочая тетрадь) / Н.А. Бебякова, Е.Л. Курочкина, 2009, 81 с.
5.Тегако Л.И. Практическая антропология / Л.И. Тегако, О.В. Марфина, Ростов-на –Дону: «Феникс», 2003, 313 с.
6.Харитонов В.М. Антропология / В.М. Харитонов, А.П. Ожигова, Е.З. Година, М.: ВЛАДОС, 2003, 271 с.
7.Хасанова Г.Б. Антропология / Г.Б. Хасанова, М.: Кнорус, 2009,
231 с.
8.Хрисанфова Е.Н. Конституция и биохимическая индивидуальность человека. - М. - 1990
Тема 4. Классическая этология в трудах К. Лоренца и его школы
«Становление этологии как самостоятельной науки относится к 1930- м гг. XX в. Ее возникновение связано с работами австрийского ученого К. Лоренца и голландского ученого Н. Тинбергена. Вместе со своим учителем О. Хейнротом они основали «объективистскую» школу. Их исследования основывались на проведении наблюдений в естественных условиях. Изучались в основном высшие позвоночные, в меньшей степени— беспозвоночные. Ученые этой школы сформулировали представление о релизерах, об их значении в поведенческих актах. На основе этих представлений была разработана теория поведения. Лоренц и Тинберген уделяли особое внимание изучению внутренних механизмов поведенческих актов, чем установили связь между этологией и физиологией. Исследования Лоренца и Тинбергена были подготовлены работами американских ученых Уитмена и Крейга и немецкого ученого О. Хейнрота.
В ранний период развития науки о поведении описание сообществ животных ограничивалось, как правило, констатацией фактов существования внутригрупповых отношений и их характеристикой.
Одна из первых работ, в которой был проведен анализ особенностей поведения отдельных особей в сообществе и выявлена иерархическая структура в группах домашних кур, была опубликована Т. Шьелдерупп-Эббе в 1924 г.
Важным этапом в изучении общественного поведения животных стали две знаменитые работы К. Лоренца: "О поведении общественных видов врановых птиц" и "Компаньон в мире птиц". В них Лоренц описал свои многолетние наблюдения за колонией индивидуально распознаваемых
38
(благодаря цветным меткам) галок и большой стаей приручаемых из поколения в поколение диких гусей. На основании этих наблюдений Лоренц делает заключение, что и стая гусей, и колония галок — это не случайные группировки отдельных особей. Это организованные сообщества с четкой внутренней структурой и сложными взаимоотношениями ее членов.
К.Лоренц провел анализ возможных эволюционных корней такого важнейшего феномена социального поведения, как "ритуалы" — одного из основных способов общения животных. Было установлено, что поддержание лидирующего положения в группах многих видов животных осуществляется не за счет драк и нападений, а преимущественно за счет ритуалов, т.е. обмена соответствующими сигналами и позами, которые называют демонстрациями. Как правило, такие ритуалы представляют собой фиксированные комплексы действий, и их значение бывает понятно всем членам данного вида без специального обучения. Анализируя этот вид поведения птиц, Лоренц продемонстрировал возможность возникновения ритуалов в процессе эволюции путем постепенной замены прямых нападений угрозами и запугиванием соперника, К. Лоренц и его коллега смогли показать, что так называемая "триумфальная церемония" имеет важнейшее значение в общении серых гусей. Это характерное поведение выполняется после нападения одного из членов группы на действительного или мнимого противника. Оно подробно описано в книгах "Год серого гуся" и "Агрессия".
Лоренц и Тинберген подчеркивали особую важность исследования поведения животных в естественных условиях. Они пытались соединить функциональное (эволюционное) и механизменное (причинное) понимание поведения. При этом научный подход Лоренца отличался философской направленностью.
На основе ряда фактов о свойствах инстинктивных действий К. Лоренц выдвинул некоторые положения об их внутренних механизмах. В частности, под действием внешних и внутренних стимулов (гормонов, температуры, освещенности и т.п.) в соответствующих нервных центрах происходит накопление "энергии", или "потенциала действия", которые специфичны для побуждения определенного типа (активности, жажды, половой потребности и т.п.). Когда "энергия" превысит некоторый уровень, начинается поисковая фаза поведенческого акта, которая, как уже говорилось, характеризуется большим многообразием как у данной особи, так и у разных представителей данного вида. Она состоит в активном поиске раздражителей, при действии которых может быть удовлетворено возникшее побуждение. Когда раздражители найдены, осуществля ется завершающий акт – видоспецифический ФКД, стереотипный как у одной особи в каждом случае, так и у всех особей данного вида. Он характеризуется высокой степенью генотипической обусловленности. действия" завершающий акт может осуществиться спонтанно, т.е. в отсутствие соответствующих внешних раздражителей (реакция "вхолостую"). Термин "специфическая энергия действия" применялся в значительной мере как метафора и должен был подчеркнуть, что внутренние мотивирующие факторы влияют только на
39
определенные системы поведенческих реакций, связанные, например, с добыванием пищи и не связанные с размножением.
К. Лоренц достаточно убедительно обосновывал свои представления имевшимися в тот период нейрофизиологическими данными (см.: Крушинский, 1960). Он проиллюстрировал их также с помощью гипотетической "гидравлической" модели, согласно которой феноменология инстинктивного поведения и роль нервной системы в его регуляции хорошо описывалась простой механической схемой.
Хотя в свое время модель активно использовалась для трактовки механизмов поведенческого акта, а положенные в ее основу принципы никогда не были опровергнуты, в настоящее время она представляет лишь исторический интерес. Важное место в исследованиях К. Лоренца отводилось проблеме регуляции социальных отношений в сообществах животных.
Разработкой кратко изложенных выше положений занимался Центр изучения поведения Института Макса Планка (Зеевизен, Германия). К. Лоренцу удалось создать свою научную школу, воспитав большое число учеников. Наибольшую известность приобрели работы д-ра Пауля Лейхаузена – специалиста по поведению хищных млекопитающих и д-ра Ирениуса фон ЭЙбл-Эйбесфельдта, автора одного из самых известных учебников по этологии (Eibl-Eibesfeldt, 1977), который много работал в области эволюции разных форм поведения и активно разрабатывал новое направление этологии – этологию человека. Как уже упоминалось, единомышленником К. Лоренца во взглядах на эволюцию поведения был также О. Келер, который впервые доказал способность к довербальному мышлению животных-неприматов.
Наряду с Лоренцом и Тинбергеном одним из основателей этологии как самостоятельной науки считается немецкий ученый К. Фриш. Его исследования имеют в своей основе тщательные наблюдения за поведением животных и отличаются тонким пониманием биологических функций живых организмов. Основным вопросом научных исследований Фриша было выяснение способов получения животными сведений об окружающей среде. Его научные интересы были связаны с изучением поведения медоносных пчел и рыб. Самым значительным вкладом Фриша в развитие этологии стал его труд о коммуникации медоносных пчел.
В1973 г. К. Лоренцу, Н. Тинбергену и К. Фришу была присуждена Нобелевская премия по медицине.
Вцелом можно отметить, что этология как наука о поведении животных предполагает определенный круг проблем, которые должны быть решены при изучении каждого конкретного поведенческого акта. Целью таких исследований должна быть не простая фиксация поведенческих форм,
авыявление взаимосвязей между ними и событиями в организме и вне его. Эти события предваряют данный поведенческий акт, сопровождают его или следуют за ним.
40