NTLKxxmUVT

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ

Строение нервной системы и ее свойства

Живой материи присуща раздражимость как одно из основных жизненных свойств. Способность отвечать на раздражение определенной деятельностью (движением, секрецией) называют возбудимостью. В нервной ткани в течение эволюции возбудимость приняла форму специфической реакции – нервного импульса – и выработалась способность к быстрому проведению его. В результате функцией нервной ткани стало осуществление взаимосвязи тканей и органов организма и связи всего организма с окружающей средой.

Нервная система по анатомическому принципу подразделяется на две части: центральную и периферическую. В состав центральной нервной системы входят головной и спинной мозг. Тела нейронов находятся главным образом здесь. Их скопления образуют серое вещество головного и спинного мозга, а скопления их аксонов – белое вещество. Серым и белым вещество мозга названо в соответствии с его цветом. Тела нервных клеток могут лежать и за пределами центральной нервной системы, вблизи внутренних органов или в их стенках, образуя здесь нервные узлы. Аксоны одних нейронов остаются внутри центральной нервной системы, а аксоны других собираются в пучки и выходят за ее пределы. Эти пучки носят название нервов. Нервы многократно ветвятся и постепенно превращаются в тонкие волокна, пронизывающие все органы. Таково строение периферической нервной системы.

По физиологическому принципу нервная система подразделяется на соматическую и вегетативную (автономную) системы. Соматическая нервная система иннервирует скелетные мышцы, кожу и слизистые оболочки. Вегетативная нервная система иннервирует внутренние органы.

Нервная ткань состоит из нейронов, или нервных клеток, и нейроглии. Нервные клетки и большая часть глии (макроглия) – производные эктодермального зародышевого листка; меньшая часть глин (микроглия) происходит из мезенхимы. Нейроглия имеет вспомогательное значение. Клетки макроглии – это опора для нервных клеток, выполняющая роль тканевого каркаса; она входит в состав оболочек нейронов, обеспечивая их изоляцию, участвует в нервной трофике (обмене веществ), в механизме синаптического контакта. Клетки микроглии подвижны; ее основная функция – фагоцитоз.

Нейрон легко возбуждается и с помощью нервных импульсов способен передавать возбуждение другим клеткам. Нервный импульс – это электрическая волна, бегущая по нервному волокну. Проведение нервных импульсов по аксону – важнейшая функция нейрона. Нервный импульс, возникший в теле нейрона, пробегает по всей длине отростка. Окончания аксонов подходят к другим нервным клеткам, образуя специализированные контакты – синапсы (рис. 9).

11

беспредельно распространяться в нервной системе. Благодаря взаимодействию возбуждения и торможения в каждый момент времени нервные импульсы могут формироваться только в строго определенной группе нервных клеток. Этим обеспечивается координированная деятельность нервных клеток. Возбуждение и торможение – два важнейших процесса, протекающих в нейронах.

Все нервные клетки по их функциям можно разделить на три типа: чувствительные, вставочные и исполнительные. Чувствительные нейроны передают в мозг нервные импульсы от органов зрения, слуха и др., а также от внутренних органов.

Большая часть нейронов мозга относится к типу вставочных. Это их тела образуют основную массу серого вещества головного мозга. Они как бы вставлены между чувствительными и исполнительными нейронами, осуществляя связь между ними. Исполнительные нейроны формируют ответные нервные импульсы и передают их мышцам, железам и другим исполнительным органам.

Концевые образования отростков нейрона, или нервные окончания, по функциональному значению подразделяются на рецепторные, эффекторные и межнейрональные.

Рецепторными окончаниями называют концевые образования дендритов в органах, воспринимающие различного рода раздражения и трансформирующие их в нервный импульс, или возбуждение.

Эффекторные окончания – это концевые образования нейритов в рабочих органах: мышцах, железах. В поперечнополосатых мышцах они имеют вид сложно устроенных моторных бляшек, в гладких мышцах и железах представлены свободными разветвлениями.

Межнейрональными называют окончания нейритов на поверхности тела нервной клетки или отростков другого нейрона. Концевые разветвления нейрита снабжены утолщениями в виде бляшек и колечек.

Эффекторные и межнейрональные окончания обеспечивают переход возбуждения с нервного волокна на мышечную, железистую или нервную клетку. Структурные образования, обеспечивающие этот переход, называют синапсами.

Рецепторные окончания дендритов, или чувствительных нервных волоков, могут быть представлены свободными нервными окончаниями. Они встречаются, например, в стенках внутренностей и сосудов, в гладких мышцах и эпителии кожи, В других органах окончания этих волокон связаны с особо видоизмененными зрителиальными клетками (волосковыми в улитке внутреннего уха, вкусовыми в сосочках языка и т.д.) или соединительнотканными (нервно-мышечные веретена скелетных мышц, осязательные тельца сосочков кожи и т.д.), которые образуют специализированные рецепторы органов чувств и тканей. В обонятельном органе и глазе последние представлены видоизмененными клетками нервной ткани.

13

Классификация рецепторов

Рецепторы человека и других млекопитающих подразделяются на два основных вида: 1) экстерорецепторы (внешние рецепторы), воспринимающие раздражение из внешней среды; к ним относятся: а) зрительные рецепторы, б) слуховые рецепторы, в) тактильные, температурные, болевые (ноцицептивные) рецепторы кожи и слизистых оболочек рта, носа, верхних дыхательных путей, г) вкусовые и обонятельные рецепторы; 2) интерорецепторы (внутренние рецепторы), которые возбуждаются под влиянием изменений, происходящих внутри организма; к ним относятся: а) висцерорецепторы (рецепторы желудочно-кишечного тракта и других внутренних органов, ангиорецепторы и т.д.), б) вестибулорецепторы, в) проприорецепторы (рецепторы мышц, суставов, сухожилий).

Экстеро- и интерорецепторы могут быть классифицированы в зависимости от физической природы действующего на них раздражителя. В этом случае выделяют механорецепторы, т.е. рецепторы прикосновения, давления или растяжения, фоторецепторы, фонорецепторы, барорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы.

Сама чувствительность может быть эпикритической (тонкая локализация, например, температурная, тактильная) и протопатической (неопределенные, болезненные и неприятные чувства, которые трудно отнести к какому-нибудь локальному участку тела).

Специфический характер ощущений, возникающих при раздражении тех или иных рецепторов, может быть психофизиологическим критерием другой классификации, позволяющей различать такие органы чувств, как органы зрения, слуха, осязания, вкуса, обоняния, боли и др.

Таким образом, свободные окончания чувствительных волокон или специализированные рецепторы органов чувств (анализаторов) постоянно испытывают разнообразные воздействия со стороны не только внешней, но и внутренней среды организма. Это позволяет нервной системе согласовывать деятельность всех органов и определять взаимоотношения организма со средой.

Рефлекторная функция нервной системы

Рефлексом называется реакция организма в ответ на раздражение чувствительных образований – рецепторов, выполняемая с участием нервной системы. Рецепторы обладают высокой чувствительностью к специфическим для них раздражителям (механическим, химическим и др.) и преобразуют их энергию в процесс нервного возбуждения. Совокупность нейронов, по которым осуществляется рефлекс, формирует рефлекторную дугу.

Примером простого рефлекса может служить коленный рефлекс, который обычно вызывает врач, обследующий больного (рис. 10). Для этого пациенту предлагают положить ногу на ногу и слегка ударяют резиновым

14

молоточком по сухожильной связке чуть ниже коленной чашечки, как это показано на рисунке. От удара мышца натягивается, и в ее рецепторах возникает возбуждение, которое передается непосредственно на исполнительный нейрон, посылающий к той же мышце импульсы возбуждения. Мышца сокращается, и нога разгибается. Такая рефлекторная реакция обеспечивается всего двумя нейронами – чувствительным и исполнительным (двигательным).

Элементы рефлекторной дуги. Под влиянием раздражения в рецепторе возникает возбуждение, которое проводится миелинизированным дендритом в тело нервной клетки. От тела этого рецепторного, чувствительного нейрона нервные импульсы переходят по его аксону на другой нейрон. Передача импульса осуществляется через синаптические окончания на отростках или теле эффекторного нейрона.

Рис. 10. Простая рефлекторная дуга разгибательного коленного рефлекса

Последний может быть двигательным (моторным) или секреторным в зависимости от того, к какой реагирующей ткани подходит его нейрит – к мышечной или железистой. По эффекторному нейрону возбуждение достигает органа, вызывая специфическую реакцию, двигательную или секреторную.

Подобного типа простые рефлексы осуществляются благодаря цепочкам нейронов, соединяющих чувствительные клетки с органами, которые выполняют ответную реакцию.

15

Подавляющее же большинство ответных реакций организма имеет более сложную природу. Например, прикосновение руки к горячему предмету создает болевое ощущение и вызывает отдергивание руки. Это происходит в результате сокращения определенных мышц. Такая реакция может быть заторможена сознательными болевыми влияниями из головного мозга. Благодаря таким волевым усилиям человек способен переносить многие болевые ощущения.

Сложные и расположенные в разных отделах нервной системы объединения нейронов, предназначенные для управления каким-либо органом или системой органов, называют нервным центром. Внутри нервного центра имеется своеобразная кольцевая связь: импульсы, идущие от нейрона, снова и снова, как бы двигаясь «по кругу» возвращаются к нему или непосредственно по ответвлениям его собственного аксона, или через вставочные нейроны. Таким образом, в нейроне возникают все новые и новые импульсы, поддерживающие нервный центр в рабочем состоянии.

Рефлекторную деятельность центральной нервной системы первоначально считали функцией лишь спинного мозга и только позже, благодаря работам И.М. Сеченова, выяснили, что работа головного мозга также подчиняется рефлекторному принципу.

Описанный выше коленный рефлекс относится к разряду врожденных. Человек обладает строго постоянным набором врожденных форм поведения. Их наличие – такой же обязательный видовой признак организма, как форма тела, количество пальцев или число хромосом. Для реализации врожденных форм поведения организм снабжен соответствующими нервными связями, и для их выполнения не требуется дополнительных условий. Поэтому И.П. Павлов назвал их безусловными рефлексами. Например, при действии струи воздуха на глаза (во время сильных порывов ветра) возникает непроизвольное смыкание век (мигание) и усиленное слезотечение. Это типичные безусловные рефлексы, для выполнения которых уже существуют готовые нервные связи.

Для осуществления же открытых И.П. Павловым условных рефлексов организм не имеет готовых нервных связей. Условные рефлексы формируются в течение жизни, когда для этого возникают необходимые условия. Образование условных рефлексов лежит в основе обучения организма различным навыкам и приспособления к изменяющейся среде. Пример условного рефлекса – слюноотделение у собаки при одном только виде пищи (слюноотделение по определению Павлова). Вспомним, как обильно выделяется слюна у голодного человека, который наблюдает за приготовлением жаркого.

Нервная система работает по принципу «обратной связи» благодаря чему возможен контроль за выполнением ее «команд». В рецепторах исполнительных органов при выполнении рефлекторного двигательного акта возникают сигналы, которые передаются в нервный центр, «информируя»

16

его о ходе ответной реакции на раздражение. В случае какого-либо «сбоя» нервный центр срочно вносит необходимые изменения в работу исполнительного органа.

Описанная рабочая связь рецепторного и эффекторного нейронов – пример двухнейронной рефлекторной дуги. В теле человека по такой дуге могут осуществляться сухожильно-мышечные рефлексы (например, коленный). Значительно чаще реакции протекают по более сложным, трехнейронным дугам. Здесь между рецепторным и эффекторным нейронами существует еще один или несколько однотипных вставочных нейронов. Если последних несколько, то это способствует распространению возбуждения по обширной территории центральной нервной системы, прежде чем оно будет передано на эффекторный нейрон. Цепь вставочных нейронов рефлекторной дуги может распространять импульс центростремительно до коры больших полушарий и затем центробежно до эффекторного нейрона

(рис. 11).

Рис. 11. Цереброспинальная рефлекторная дуга – двухнейронная (слева) и трехнейронная (справа):

1– нервные окончания в сухожилии;

2– чувствительное волокно рецепторного нейрона;

3– двигательное волокно эффекторного нейрона;

4– нервное окончание в поперечнополосатой мышце;

5– вставочный нейрон

Существующие на нейритах боковые от ветвления – коллатерали, которые оканчиваются на соседних с данной цепью вставочных нейронах, передают импульс в стороны от его прямого пути. Это приводит к широкому распространению возбуждения на большое количество нейронов, расположенных на разных уровнях центральной нервной системы, и вовлекает их в формирование рефлекторного ответа. Но роль отдельных нейронов этого сложного «ансамбля», согласованно регулирующего функцию, неодинакова. В то время как одни нейроны совершенно необходимы, другие участвуют в реакции избирательно.

17

Рефлекторные дуги бывают двух типов – цереброспинального или соматического, и автономного, или вегетативного. По рефлекторным дугам первого типа главным образом осуществляется управление работой скелетной мускулатуры, по дугам второго типа регулируется в основном непроизвольное сокращение гладкой мускулатуры внутренних органов и сосудов, секреция желез.

В последнее время установлено, что осуществляющиеся по рефлекторной дуге ответные реакции совершенствуются благодаря обратной связи рабочего органа с нервными центрами. Под влиянием эфферентного импульса возбуждаются рецепторы рабочего органа, посылая в нервную систему сведения о выполнении осуществляющейся работы. Нервный процесс протекает уже не только по рефлекторной дуге, но и по рефлекторному кольцу.

Оболочки мозга

Спинной и головной мозг покрыт тремя оболочками: мягкой, или сосудистой, паутинной и твердой.

Мягкая мозговая оболочка пронизана кровеносными сосудами и спаяна с поверхностью мозга глиальной мембраной. Следуя за изменением рельефа поверхности мозга, она выстилает все борозды и щели. Впячиваясь в течение развития в полости головного мозга, так называемые желудочки, мягкая оболочка образует в них сосудистые сплетения.

Их эпителиальная обкладка имеет характер железистого эпителия и выделяет в полости мозга цереброспинальную жидкость, аналогичную тканевой.

Паутинная мозговая оболочка очень тонка и бессосудиста. Она срастается с мягкой оболочкой на поверхности извилин, но не следует за ней в борозды, перекидываясь через них. Под концом спинного мозга паутинная оболочка вместе с мягкой продолжается в концевую нить.

Между обеими оболочками на всем протяжении спинного и головного мозга образуется подпаутинное пространство, заполненное цереброспинальной жидкостью. Довольно обширное вокруг спинного мозга, оно в области головного образует несколько значительных расширений, называемых цистернами. Самая большая из них находится между мозжечком и продолговатым мозгом и сообщается с полостями мозга тремя мельчайшими отверстиями.

Обе оболочки вместе с лежащим между ними подпаутинным пространством представляют собой защитно-трофическую систему вокруг мозга. Проникшие в цереброспинальную жидкость посторонние вещества и токсические продукты тканевого распада подвергаются переработке эндотелием стенок подоболочечного пространства или обособляющимися из него и способными к амебоидному движению макрофагами.

18

Твердая мозговая оболочка – самая наружная. В позвоночном канале она образует вокруг спинного мозга плотный фиброзный мешок, который сверху прочно сращен с краями большого затылочного отверстия. Внизу эта оболочка окружает конский хвост и вместе с концевой нитью прирастает к надкостнице копчика. Щель между паутинной и твердой оболочками – субдуральное пространство – заполнена цереброспинальной жидкостью. Между твердой оболочкой и надкостницей позвоночного канала рас полагается эпидуральное пространство, заполненное жировой тканью и венозным сплетением. Тонкие соединительнотканные отростки зубчатой связки (до 23 пар), натянутые с боков между мягкой и твердой оболочками, фиксируют мозг. В межпозвоночных и черепных отверстиях отростки твердой оболочки облегают корешки спинномозговых и черепных нервов и продолжаются в их оболочки. Межнейрональные окончания в виде бляшек и петелек на теле и дендритах клетки коры больших полушарий также покрыты оболочками (рис. 12).

Рис. 12. Межнейрональные окончания в виде бляшек и петелек на теле и дендритах клетки коры больших полушарий кошки

Контрольные вопросы:

1.Как классифицируется нервная система по анатомическому и физиологическому принципу?

2.Какова функция нейроглии?

3.Что такое синапс? Опишите строение синапса.

4.Дайте краткую характеристику интеро- и экстерорецепторам.

5.Что такое рефлекс? Назовите основные элементы рефлекторной дуги соматической нервной системы.

6.Приведите примеры безусловных и условных рефлексов.

7.Какими оболочками покрыт спинной и головной мозг? В чем их значение?

19

СПИННОЙ МОЗГ

Продольное и поперечное строение спинного мозга

Спинной мозг расположен внутри позвоночного столба. Он начинается от головного мозга и имеет вид белого шнура диаметром около 1 см. На передней и задней сторонах спинного мозга тянутся глубокие продольные борозды. Они делят его на правую и левую части. На поперечном разрезе можно увидеть узкий центральный канал, проходящий по всей длине спинного мозга. Он заполнен спинномозговой жидкостью.

Спинной мозг состоит из белого вещества, находящегося по краям, и серого вещества, расположенного в центре и имеющего вид крыльев бабочки. В сером веществе находятся тела нервных клеток, а в белом – их отростки (аксоны). В передних отделах серого вещества спинного мозга (в передних крыльях бабочки) расположены исполнительные нейроны, а в задних отделах и вокруг центрального канала – вставочные нейроны

(рис. 13).

Спинной мозг состоит из 31 сегмента. От каждого сегмента отходит пара спинномозговых нервов, начинающихся двумя корешками передним и задним. В передних корешках проходят двигательные волокна, а чувствительные волокна входят в спинной мозг через задние корешки и оканчиваются на вставочных и исполнительных нейронах.

Рис. 13. Поперечный срез спинного мозга

Спинномозговые нервы направляются к соответствующим мышцам и органам тела. Задние корешки спинного мозга имеют небольшие утолщения. Это нервные узлы, в которых и находятся скопления тел чувствительных нейронов.

Спинной мозг представляет собой нервную трубку длиной около 45 см с почти редуцированной полостью – центральным каналом. Он одет тремя оболочками – твердой, паутинной и мягкой (рис. 14).

20