- •Основы общей и сравнительной эмбриологии
- •Методические указания
- •Основные явления биологии развития
- •1. Размножение клеток.
- •2. Рост.
- •3. Детерминация.
- •4. Дифференцировка.
- •5. Индукция.
- •6. Интеграция.
- •7. Апоптоз
- •I. Прогенез
- •I.1 Гаметогенез
- •I.2 Морфология сперматозоида.
- •I.3 Морфология яйцеклетки.
- •I.4 Классификация яйцеклеток.
- •II Собственно эмбриогенез
- •II.1 оплодотворение
- •II.1.1 Сближение и дистантное взаимодействие гамет
- •II.1.2 Контактное взаимодействие гамет
- •II.1.3 Проникновение сперматозоида в яйцеклетку.
- •II.1.4 Объединение ядерных геномов.
- •II.2 Дробление.
- •II.2.1 Типы дробления.
- •II.3 Гаструляция
- •II.4 Осевой комплекс зачатков.
- •II.5. Органогенез и гистогенез
- •III Сравнительная характеристика начальных этапов эмбриогенеза у представителей различных классов хордовых животных.
- •III.1. Характеристика эмбрионального развития ланцетника (подтип бесчерепные)
- •III.1.1. Тип яйцеклетки.
- •III.1.2. Стадия зиготы.
- •III.1.3.Тип дробления.
- •III.1.4. Результат дробления
- •III.1.5. Тип гаструляции.
- •III.1.6. Обособление осевых зачатков органов и тканей.
- •III.2. Характеристика эмбрионального развития низших позвоночных на примере амфибий.
- •III.2.1.Тип яйцеклетки.
- •III.2.2. Стадия зиготы.
- •III.2.3.Тип дробления.
- •III.2.4.Результат дробления.
- •III. 2.5. Тип гаструляции.
- •III. 2.6. Обособление осевых зачатков органов и тканей.
- •IV. 3.Характеристика эмбрионального развития птиц.
- •IV.3.1.Тип яйцеклетки.
- •IV.3.2. Тип дробления.
- •IV.3.3. Результат дробления.
- •IV.3.4. Гаструляция.
- •IV.3.5. Обособление осевых зачатков органов и тканей.
- •IV.3.6. Дифференцировка зародышевых оболочек.
- •IV.3.7. Образование внезародышевых (провизорных) органов.
- •V.4. Характеристика эмбрионального развития млекопитающих
- •V.4.1. Тип яйцеклетки
- •V.4.2. Тип дробления
- •V.4.3. Гаструляция.
- •V.4.4. Обособление осевых зачатков органов и тканей.
- •V.4.5.Провизорные органы млекопитающих
- •V.4.6. Типы плацент
- •Задания для самостоятельной работы студентов.
- •Тестовые задания для самоконтроля.
- •I выберите один правильный ответ
- •II Выберите несколько правильных ответов
- •III. Подберите соответствующие пары ответов.
- •Ситуационные задачи для контроля усвоения теоретического материала.
- •Ответы к ситуационным задачам.
- •Ответы к тестовым заданиям.
- •Список рекомендуемой литературы.
- •Приложение 2. Эмбриологический словарь
IV.3.5. Обособление осевых зачатков органов и тканей.
Обособление основных зачатков органов происходит сходно с таковым у низших позвоночных. Хорда инициирует (пример эмбриональной индукции) развитие нервного зачатка. Выделение нервного зачатка из состава наружного зародышевого листка называется нейруляцией (Рис. 8А). Над хордой происходит обособление нервной пластинки. По краям нервной пластинки возникают продольные утолщения— нервные валики. Центральная часть нервной пластинки прогибается в виде нервного желобка. Зародыш на стадии образования нервных валиков называется нейрула. Над нервной трубкой из нервных валиков замыкается нервный гребень, или ганглиозная пластинка.
IV.3.6. Дифференцировка зародышевых оболочек.
Передний конец нервной трубки замыкается в головной мозг, остальная часть - в спинной мозг (Таблица 1).
Из материала нервного гребня развиваются :
спинальные и вегетативные ганглии
мозговое вещество надпочечников
пигментная ткань
диффузная эндокринная система.
Рисунок 7 Схема
перемещения клеточных потоков.
Боковые утолщения краниальной части эмбриона образуют нервные плакоды, из которых формируется большинство чувствительных ганглиев головы, а также нейроны органа обоняния.
После образования нервной трубки и нервных гребней вся оставшаяся эктодерма называется кожная эктодерма. Она служит зачатком эпидермиса кожи и его производных, а также эпителия начального и конечного отделов желудочно-кишечного тракта.
Прехордальная пластинка - это утолщение в головном отделе зародышего щитка, которое появляется в начале второй фазы гаструляции и по окончании гаструляции не содержит мезодермы. Ее клеточный материал имеет смешанное экто-энтодермальное происхождение. Из нее образуется эпителий ротовой полости, пищевода, воздухо-проводящих путей).
Параллельно с нейруляцией идет процесс дифференцировки мезодермы (Рис. 8 Б): на сомиты, ножки сомитов и 2 листка спланхнотома.
В области сомитов происходит сегментация мезодермы (Рис. 8 Б) дерматом
(источник развития соединительной ткани кожи), склеротом (источник развития хрящевой и костной тканей, костей скелета) и миотом (источник развития поперечно-полосатой скелетной мускулатуры). Из склеротомов и дерматомов выселяются отростчатые клетки, образующие мезенхиму. Для мезенхимы характерны два пути дифференцировки:
1. гистиогенный - с образованием всех видов соединительной ткани, гладкой мышечной ткани, эндотелия сосудов, микроглии;
2. гематогенный – с образованием кроветворной ткани и самой крови.
Ножки сомитов (сегментные ножки) формируют нефрогонотом.
Головная и туловищная области – сегментируются с последующим развитием из них предпочки и первичной почки, а хвостовая часть - не сегментируется.
На поверхности первичной почки (мезонефроса) образуются половые валики - зачатки гонад.
Спланхнотом - расслаивается на 2 слоя: париетальный и висцеральный листки. Между ними образуется вторичная полость тела - целом.
Из висцерального листка спланхнотома формируется миоэпикардиальная пластинка - зачаток миокарда и эпикарда сердца. Из париетального листка спланхнотома развиваются серозные оболочки (мезотелий). Целомическая полость подразделяется на три полости: перикардиальную, плевральную и перитонеальную.
Париетальный листок внезародышевой мезодермы - выстилка амниона и серозных оболочек.
Рисунок 8
Поперечный срез зародыша курицы.
Энтодерма дифференцируется на кишечную и желточную. Кишечная энтодерма образует эпителий желудка и почти всего кишечника, а также печени и поджелудочной железы.