III.1.4. Результат дробления

- образование равномерной целобластулы — шарообразного зародыша с полостью внутри и стен­кой, образованной одним слоем бластомеров примерно одина­ковой величины (Рисунок 4). Бластула обращена в воде вегетативным полушарием вниз.

III.1.5. Тип гаструляции.

У ланцетника гаструляция происходит путем простого впячивания — инвагинации — вегетативной части бластулы внутрь бластоцели. У образующегося двухслойного зародыша — гаструлы — наружный листок представляет собой первичную эктодерму, содержащую материал эктодермы и нервной пластинки, внутренний листок является первичной

Рисунок 5 Гаструляция у ланцетника и амфибии.

энтодермой, в которую помимо энтодермы входит материал мезодермы и хорды (Рис. 5). Гаструла по мере роста начинает плавать на одной из сторон, которая становится брюшной (вентральной), а противоположная ей сторона — спинной (дорсальной). У ланцетника, как и у всех хордовых животных, на месте бластопора образуется анальное отверстие, а дефинитивный рот возникает на противоположном конце.

Край бластопора, связанный с материалом нервной пластинки и хорды, является дорсальным краем, или губой. Противоположный край бластопора называют вентральной губой, он связан с материалом мезодермы. Различают также боковые, или латеральные, губы бластопора, содержащие материал мезодермы.

Во время гаструляции, в отличие от дробления, происходит активное перемещение клеточного материала. Растут и удлиняются зачатки нервной трубки и хорды. Материал мезодермы из области боковых и вентральной губ бластопора перемещается на дорсальную сторону тела зародыша. После того как весь материал мезодермы переместится на дорсальную сторону, у зародыша возникает осевой комплекс зачатков, типичный для всех хордовых животных.

III.1.6. Обособление осевых зачатков органов и тканей.

Из наружного зародышевого листка вычленяется материал нервной пластинки, которая сначала прогибается, образуя нервный желобок, а затем смыкается краями, превращаясь в нервную трубку — зачаток нервной системы. Эктодерма срастается над материалом нервной системы и в дальнейшем образует кожный эпителий. Хордальная пластинка сворачивается в круглый в сечении тяж — зачаток хорды. Обособление мезодермы у ланцетника происходит так называемым энтероцельным способом — путем образования латеральных карманообразных выпячиваний стенки первичной кишки, которые затем отшнуровываются и входят в состав среднего зародышевого листка. Вентральные края мезодермы растут между экто- и энтодермой и затем сливаются, образуя общий мезодермальный листок. Мезодерма разделяется на плотные дорсальные участки — сомиты и вентральный, со­стоящий из двух листков (париетального и висцерального) — спланхнотом. У ланцетника весь материал мезодермы сегментируется, но затем спланхнотом теряет свою сегментацию. Листки спланхнотома разделены полостью, представляющей собой вторичную полость тела — целом. Свободные края эн­тодермы срастаются под зачатком хорды, образуя вторичную кишку.

III.2. Характеристика эмбрионального развития низших позвоночных на примере амфибий.

Развитие низших позвоночных происходит так же, как и ланцетника, в воде с

образованием личинки и последующим метаморфозом (за исключением акуловых и костистых рыб, об­ладающих прямым развитием без личиночной стадии). Оплодо творение наружное или (у некоторых форм) внутреннее. У низших позвоночных с непрямым развитием весь материал яйцеклетки идет на построение тела зародыша, такой тип развития называется голобластическим. У представителей низших позвоночных с прямым развитием часть материала яйцеклетки расходуется на формирование тела зародыша, тогда как остальная часть идет на образование провизорного (временного) органа — желточного мешка, такой тип развития называется меробластическим.