Зоология беспозвоночных

но около 800 видов микроспоридий. Ранее микроспоридий также объединяли в один тип со споровиками и миксоспоридиями в связи с тем, что их жизненный цикл также завершается образованием спор. Но споры микроспоридий имеют совершенно другое строение, чем у спо-

множаются бесполым путем, образуя цепочки мелких клеток внутри клетки хозяина. Заражение животных происходит при поедании спор микроспоридий. В кишечнике споры разбухают, и из них выстреливает полярная нить, которая вонзается в стенку кишки хозяина. Из споры зародыш по каналу нити попадает внутрь кишечной клетки, где

шем из них образуются одноклеточные споры с полярнойВнитью. После разрушения клеток хозяина споры попадают в просвет кишечника

размножается бесполым путем, образуя цепочки клеток. дальней-

п рфорирования оболочек клетки хозяина?

6.Назовите основные отличия спорогонии кокцидий, грегарин и малярийного плазмодия.

7.Сколько шизогоний кокцидий наблюдается в кишечнике кролика (при отсутствии повторной инвазии)?Ре

41

Лекция № 3

ТИП ИНФУЗОРИИ. КЛАССИФИКАЦИЯ. ФИЛОГЕНИЯ ПРОСТЕЙШИХ

Общая характеристика типа Инфузории (Ciliophora)У

ресничек, ядерным дуализмом и особой формой полового процесса –

свободноживущие морские и пресноводные простейшие. Реже среди них встречаются симбионты и паразиты различных животных.

Инфузории характеризуются наличием двигательныхГорганелл –

конъюгацией. Всего известно 7500 видов. БольшинствоВинфузорий –

Инфузории – высокоорганизованные простейшие с наиболее сложной системой органелл (рис. 7). Клеткайинфузорий покрыта пелликулой, обеспечивающей постоянство формы тела. Пелликула состоит из плазматической мембраны и уплотненногои периферического

слоя цитоплазмы, в котором располагаются в мозаичном порядке особые мешочки – альвеолы. Под пеллркулой располагается эктоплазма,

в которую погружены многие друг е о ганеллы. Прежде всего, это кинетосомы – базальные тельцаоесничек. От базальных телец отходят

три корневые структуры: кинет десма и два пучка микротрубочек. Совокупность пелликулы экти плазмы со всеми структурами образу-

ет опорный комплекс – кор екс клетки инфузории. Структуры кортекса видоспецифичны иииспользую ся в систематике.

Реснички инфузор й меют сходное строение со жгутиками. В центре реснички меются две микротрубочки (фибриллы) и девять

Ресничный аппаратзу инфузорий разнообразен. Реснички могут склеиватьсяпв пучки – цирры, в пластинки – мембранеллы или мем-

двойных групп м кротрубочек по периферии: в кинетосоме центральные фибриллыоисче ают, а периферические становятся тройными.

браны. Ос бо сл жный ресничный аппарат около рта. В зависимости от образане жизни инфузорий их форма тела и адаптации ресничного

аппарата сильно варьируют. Многие плавающие инфузории имеют Робт ка мую форму тела и равномерное распределение ресничек (ин-

фузория-туф лька – Paramecium). Сидящие и прикрепляющиеся инфу-

зории редко имеют форму трубы, колокольчика. На расширенном

конце тела около рта обычно располагаются длинные реснички или мембранеллы (сувойка – Vorticella, трубач – Stentor). Ползающие инфузории уплощены и снабжены особыми «ножками» – циррами (сти-

лонихия – Stylonichia).

В эктоплазме инфузорий могут находиться сократительные волоконца – мионемы или защитные органеллы – трихоцисты, которые

42

при раздражении «выстреливают» и превращаются в упругую нить. Выстреливание множества трихоцист способно поразить врага из микромира, оказывая парализующее действие.

Рис. 7. Инфузория-туфелька Paramecium caudatum

мембранеллами. При помощи ресничек пища загоняется в рот (цитостом). Нередко рот ведет в длинную глотку (ц тофаринкс), погружен-

В начале пищеварения в ваку ляхрбразуется кислая среда, а на по-

следующих фазах – щелочная, ч аналогично процессам пищеваре-

органеллы см регуляции и выделения. Иногда сократительные вакуоли образуют сл жную систему. Так, у инфузории-туфельки две сократительныее вакуоли с 5–7 приводящими каналами каждая. Вначале избыток жидкости собирается в лучеобразные каналы, а из них выпрыскива тся в центральную вакуоль, представляющую собой резер-

Рвуар, из которого затем выталкивается наружу.

Инфузории размножаются бесполым путем – делением клетки надвое в поперечном направлении, причем ядро делится митотически. Половой процесс – конъюгация не сопроводжается размножением, т.е. увеличением числа особей. Конъюгация – особая уникальная форма полового процесса, свойственная только инфузориям. При конъюгации инфузории попарно соединяются и обмениваются в результате миграции ядрами. Перед конъюгацией в каждой особи макронуклеус распадается, а микронуклеус мейотически делится, образуя четыре

43

гаплоидных ядра, из которых три рассасываются, а оставшееся ядро митотически делится еще на два. Одно из этих ядер – стационарное – остается в клетке, а другое – мигрирующее – переходит в другую особь. После обмена мигрирующими ядрами происходит слияние стационарного ядра с «чужим» мигрирующим ядром с образованием ди-

конъюгации. В этом случае в одной особи образуются стационарноеУи миграционное ядра, которые потом сливаются. А затем из этого ядра

плоидного ядра – синкариона. Затем особи расходятся. Из синкариона

в каждой клетке формируется макронуклеус и микронуклеус. В ре-

зультате конъюгации образуется ядро двойственной природы с изме-

образуется макро- и микронуклеус. Такой процесс называетсяГавтогамией. При этом ядро не получает двойственной наследственности, од-

ненным генотипом, что обеспечивает большую пластичность орга-

низма. В некоторых случаях происходит ядерная реорганизация без

нако при мейозе обычно всегда происходят геномныеВмутации, что приводит к возникновению измененного генотипа.

следующим образом. Синкарион м тот ческийделится 1–2 или 3 раза, и часть ядер преобразуется в макро-, другая – в микронуклеусы. В

дит повышение плоидности, п и этом массаизядер возрастает. Много-

Образование макро- и микронуклеуса синкариона происходит

делением микронуклеусов. Кр ме рк нъюгации, у инфузорий существуют и другие реорганизации ядерн го аппарата. Может происходить

макронуклеусах идет повторная епликация молекул ДНК и происхо-

ядерная инфузория делится с расп еделением ядер и дополнительным

пользуют численногое ти а простейших. Обычно при подразделении типа на

классы ис особенности ротового аппарата, но эту точку зрения разд ляют не все протозоологи. Значительно большей популярно- Рстью пользу тся система инфузорий, базирующаяся на структуре ресничного аппарата всего тела, в том числе и околоротового. Восполь-

зуемся этой традиционной системой инфузорий.

Инфузории делятся на два класса: класс Ресничные инфузории (Ciliata) и класс Сосущие инфузории (Suctoria). Представители ресничных инфузорий обладают ресничками на протяжении всех фаз развития, а сосущие – лишены ресничек на большей части жизненного цикла, и только на ранних фазах развития дочерняя клетка – «бродяжка» снабжена ресничками.

44

Класс Ресничные инфузории (Ciliata)

Класс ресничных, центральный, наиболее многочисленный класс инфузорий, который включает около 20 отрядов, относящихся к трем подклассам. Рассмотрим некоторые из них.

Подкласс Равноресничные инфузории (Holotricha). Тело рав-

реднем конце клетки или сбоку. Это в основном хищные инфузории, и у многих из них хорошо развит палочковый аппарат в цитоплазме около рта, который способствует прободению клетки жертвы. Представителями этого отряда являются хищная инфузория Didinium с двумя поясками ресничек и вершинным положением рта, а также Dileptus с щупальцевым отростком на переднем конце и с боковым положением рта Didinium нападает на инфузорию-туфельку, прокалывает ее выступающим

ся в углублении тела (вестибулюме), окямиуженном ресничками, при помощи которых загоняется пища. У человека и свиней в кишечнике

инфузория в основном пи ае ся с держимымр кишечника, но может также разрушать слизистую кишечника, вызывая болезнь – балантидиоз.

Заражение происходит пу тем попадания в кишечник цист балантидия. Отряд Hymenostomatida – наиболее многочисленный по числу

встречается паразитический вид эт го т яда Balantidium coli. Хотя эта

видов. Большинство в дов отряда – свободноживущие, например ин- фузория-туфелька (Paramecium caudatum). Реже встречаются парази-

л возакручпнную спираль. К этому подклассу относится одноименный отряд Peritrichida. Большинство видов этого отряда ведут прикрепленный

Робразежизни. Типичный представитель – сувойка (Vorticella), имеющая длинный сократимый стебелек, в котором проходит пучок мионем. При сворачивании стебелька спиралью сувойка мгновенно спасается от опасности. Некоторые перитрихи живут в домиках, другие образуют колонии (Zoothamnium), имеющие вид пальмы.

Подкласс Спиральноресничные инфузории (Spirotricha).

У спиральноресничных спиральная полоса мембранелл, ведущая ко рту, закручена вправо. Питаются, загоняя пищу в рот током воды, соз-

45

даваемым околоротовыми мембранеллами.

Отряд Entodiniomorpha включает инфузорий, обитающих в рубце жвачных животных. Для них характерно наличие кутикулярных пластинок, отростков на теле. Они питаются клетчаткой и бактериями.

Эти полезные симбионты не только способствуют перевариванию клетчатки, но и сами служат источником дополнительного белкового питания для жвачных животных, так как темпы размножения энтодиниоморф велики и их биомасса быстро восстанавливается.

мембранеллами в околоротовой области. К крупным представителямУ отряда относятся свободноплавающие пресноводные инфузории: тру-

бач (Stentor) и спиростомум (Spirostomum), бурсария (BursariaГ), размеры которых могут достигать 1–2 мм в длину. У них макронуклеус

Отряд Разноресничные (Heterotrichida) характеризуется двумя

типами ресничек: мелкими, покрывающими все тело, и крупными

из морского планктона. У них имеются только околоротовые реснич-

ту при п м щи н жкиОни. Внутри клетки имеется макро- и микронукле-

ус. Щупальца представляютз собой ловчий аппарат. Суктории ловят других б лее мелких инфузорий, например туфелек. Внутри щупалец

проходит каналиногда, а на вершине выделяется липкая капля секрета. Проплывающие инфузории, задев щупальца суктории, прилипают к ним.

Содержимоепжертвы по каналам щупалец перетекает в эндоплазму Рсуктории, где и переваривается. Представителями суктории могут

служить Sphaerophrya, Dendrocometes.

Происхождение Suctoria от Ciliata подтверждается общностью их организации. Им свойствен ядерный дуализм и процесс конъюгации. При бесполом размножении суктории отпочковывается маленькая дочерняя особь – бродяжка, покрытая ресничками. В дальнейшем она теряет реснички и превращается в сукторию со щупальцами. Это еще одно онтогенетическое доказательство родства сосущих инфузорий с ресничными.

46

Происхождение и филогения простейших

Простейшие (Protozoa) относятся к примитивным одноклеточным эукариотам (надцарство Eucaryota). В настоящее время общепризнано, что эукариоты произошли от прокариот. Об их единстве свидетельствует сходство процессов синтеза белка в клетке. Прокариоты разви-

лись на планете раньше эукариот, это подтверждают ископаемые остатки их жизнедеятельности, а также способность ряда прокариот существовать в бескислородной среде (как доказано, атмосфера Земли

степенно (сукцессивно) из мембраны клетки прокариот. ГЭндосимбиотическая гипотеза предполагает, что в эволюции эукариот большую

слабые стороны. Пока нет убедительных доказательствй эволюции эукариот, что затрудняет выяснение эволюц онных взаимоотношений между современными Protozoa.

роль сыграл симбиоз различных прокариот. Допускается, что мито-

Myxozoa, Microspora, Ascetosporaр) исключительно паразитические группы, возникшие явно п здно, п сле появления в процессе эволю-

наиболее примитивной группыттиповсреди простейших, которую можно было бы сопостав ть с предковой, следует обратиться к свободножи-

Из известных нам семи п остейших четыре (Apicomplexa,

ции их хозяев – высших мн г клет чных. Поэтому при выяснении

вущим формам, к которым относятся три типа. Из них инфузории от-

считать жгутиковых. У жгутиковых близкая связь с одноклеточными растениями, разнообразные типы питания, а органеллами движения являются жгутики, которые встречаются даже у прокариот. Кроме того, жгутики имеются у гамет Protozoa и Metazoa. Упрощенность организации саркодовых (отсутствие жгутиков, пелликулы) Пашер считал вторичным явлением в связи с переходом к активному фагоцитозу (анимальному способу питания), а наличие жгутиковых гамет у некоторых саркодовых рассматривал как свидетельство их происхождения от жгутиковых.

47

Ряд других ученых, в том числе и русский ученый А.Н. Опарин (1924), придерживались другой позиции и рассматривали в качестве первичной группы саркодовых. По их мнению, отсутствие оболочки, непостоянство формы тела, наличие псевдоподий и гетеротрофное питание – примитивные признаки. Это соответствовало постулатам

В дальнейшем выяснились новые факты, проливающиеУсвет на происхождение Protozoa. Во-первых, среди Procaryota обнаружено во-

популярной в то время теории происхождения жизни на Земле

А.Н. Опарина. Согласно этой теории, образование первых существ, произошло от белковых комочков (коацерватов), похожих на амеб. Опарин признавал первичность гетеротрофов, питавшихся готовыми органическими веществами в первичном «бульоне» океанов.

семь типов метаболизма, поэтому вопрос о том, какой способГпитания был у первичных одноклеточных (Eucaryota), усложнился. А изучение

трофики Mastigophora показало, что во многих группахВзеленых жгутиконосцев (Phytomastigophorea) наблюдается утрата автотрофности и переход к гетеротрофности. По-видимому, разнообразие способов питания у жгутиковых явилось основой для дальне шей их дивергенции

ными сп с бами питания и со жгутиками примитивного строения. От этих предкповых ф рм развились три ветви: саркодовые и эволюционно продвинутые жгутиконосцы, опалиновые.

(Apicomplexa) и инфузорий со жгутиковыми. Первые упростились в

еВ настоящее время не вызывает сомнений родство споровиков

Рстро нии, -видимому, в связи с паразитизмом, но при этом усложни-

ли свой жизн нный цикл. Однако у них сохранились жгутиковые гаметы и зиготическая редукция хромосом, что подтверждает их родство со жгутиковыми. У инфузорий произошла полимеризация многих органелл и возникла особая форма полового процесса – конъюгация.

Такие типы, как Myxozoa и Microspora, возможно, произошли от каких-то древних саркодовых, так как у них развитие начинается с амебоидного зародыша и жгутиковых гамет нет. Однако жизненный цикл и образование спор у этих типов не находят аналогов среди Protozoa, и поэтому некоторые авторы признают автономность их эволюционного

48

развития. Своеобразны и такие типы, как лабиринтулы и асцетоспоридии, у которых не прослеживаются черты сходства с другими группами.

На основе всего сказанного можно предложить следующую филогенетическую схему Protozoa.

Сопоставляя жизненные формы и комплексы адаптивных при-

данием жгутиковых форм. Как и теперь, среди них, возможно, господ-

ванием защитных раковин (раковинные корненожкиВ, фораминиферы). Некоторые из саркодовых проявили способность образовывать ске-

ствовали адаптации к активному движению в воде. дальнейшем

четко обозначились различия между подтипами жгутиконосцев и сар-

кодовых. Последние, утратив жгутики, перешли к ползающему образу

жизни и фагоцитозу – строго голозойному питанию. Их дальнейшая

летные иглы, а затем и сложный рад альныййскелет (радиолярии, солнечники). Так возникли парящие планктонные простейшие.

специализация бентосному существованию сопровождались образо-

Эта группа претерпела шир активнокую экрл гическую радиацию: среди них немало как плавающих, ак и п лзающих, сидячих бентосных форм,

Другое генеральное направлен е в эколог ческой эволюции Pro-

скважников интерстициалов, заселяющих промежутки в грунтах. Паразитическ е прос ейшие возникли исторически позже, после

7.Где и как удаляются из организма инфузории-туфельки непереваренные частицы пищи?

8.Почему сократительные вакуоли есть только у пресноводных инфузорий?

9.Имеются ли защитные приспособления у инфузории-туфельки?

49

Лекция № 4

ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ. ТИП ГУБКИ

Многоклеточные животные обладают более высоким уровнем организации, чем одноклеточные. Их тело состоит из множества клеток, выполняющих разные функции организма, в то время как у одноклеточных все функции осуществляются одной клеткой. У колониальных простейших тело также состоит из многих клеток, но у них отсутствует клеточная дифференциация. Клетки многоклеточных в связи со специализацией обычно утрачивают способность к самостоя-

иклет росту организма, зкак у многоклеточных, а к размножению. Промежу-

точное положение между н ми занимают колониальные простейшие, у которых за счет деления клеток формируются новые колонии.

Мног клет чные, как правило, крупнее одноклеточных. Увеличение размеров тела мн г клеточных по отношению к их поверхности способствовало усл жнению и с вершенствованию процессов обмена, формирова-

ных, однако большинство ученых считает доказанным происхождение Metazoa от Protozoa. Все структурные компоненты клетки Protozoa

50