Зоология беспозвоночных

кишечника. Через некоторое время может снова проявиться активная фаза амебиаза. Зараженность дизентерийной амебой проверяется при анализе содержимого кишечника, в котором могут содержаться паразиты и их цисты. Цисты Е. histolytica отличаются от таковых Е. coli тем, что у первой четыре ядра, а у второй восемь.

Размножаются Testacea делением клетки надвое. При Гэтом Уодна дочерняя клетка остается в материнской раковине, а другая строит новую.

Отряд Раковинные амебы (Testacea). Это свободноживущие амебы, имеющие раковину. Раковины Testacea могут состоять из органического рогоподобного вещества, нередко инкрустированного песчинками. Обитают они в пресной воде, болотной почве, в сфагновых мхах. Наи-

более часто в болотистой почве встречаются Difflugia, Arcella.

кодовых. Фораминиферы встречаются во всех моряхВи особенно многообразны на глубинах 100–200 м. Они входят в состав бентоса, ведут

Отряд Фораминиферы (Foraminifera). Фораминиферы – мор-

ползающий образ жизни. Редкие виды фораминиферй , например, из рода Globegirina, ведут планктонный образ ж зни.

ские раковинные корненожки. Это самая многочисленная группа сар-

варьируют от 20 мкм до 5–6 см. Известковыер раковины фораминифер могут быть однокамерными или мн г камерными с устьем. Перего-

Раковины фораминифер бывают трех т пов: органические из

родки между камерами пронизанытоотверстиями, и цитоплазма клетки представляет единое целое. Стенки раковин могут быть прободенными отверстиями или непрободенными.

Наиболее распространены известк вые аковины. Размеры раковин

ветвящиеся ри пздиии. Ризоподии выполняют две функции: двигательную и захват пищи. Фораминиферы при помощи ризоподии прикрепляются к субстрату и медленно передвигаются на этих перете-

кающихептонкихонитях, а также с их помощью захватывают пищу. Они питаются бактериями, мелкими простейшими и даже многоклеточными. У фораминифер одно или множество ядер. У некоторых видов Рфораминиф р присутствуют различные симбионты: бактерии и одно-

Через устье раков ны отверстия в ее стенке выступают тонкие

клеточные водоросли.

У большинства видов фораминифер в процессе жизненного цикла наблюдается чередование полового и бесполого размножения. На рисунке 2 изображен цикл развития однокамерной фораминиферы Myxotheca arenilega, который отражает типичные черты развития раковинных корненожек.

21

агамет при агамогон (десятки). Гаметы выходят в воду, где происходит их копуляцияо. У большинства фораминифер наблюдается изо-

гамная к пуляция гамет, одинаковых по размерам и форме. Это наиболее примитивнаяп ф рма полового процесса. Из зиготы формируются агамонты, выделяющие вокруг себя раковину.

еЧередование полового и бесполого размножения в жизненном цикле видов олучило название метагенеза.

РВ жизн нном цикле фораминифер происходит чередование гаплоидного и диплоидного поколений (единственный случай в животном царстве). Агамонты, развивающиеся из зиготы, диплоидны. В процессе агамогонии одно из первых делений ядра – мейоз. Таким образом, в отличие от многоклеточных животных, у которых мейоз происходит при образовании гамет (гаметическая редукция), у фораминифер редукция хромосом наблюдается при формировании агамет. В отличие от зиготической редукции, у фораминифер редукция хромосом называется промежуточной, так как происходит не сразу после образования зиготы, а только при образовании агамет.

22

Из раковин фораминифер слагаются слои известняка, мела и некоторых других пород. Фораминиферы известны в ископаемом состоянии с кембрия. Всего известно около 30 тыс. ископаемых видов фораминифер. Из раковин крупных видов фораминифер – нуммулитов, размеры которых достигали 5–16 см, состоят нуммулитовые известняки. Фузулиновые известняки, состоящие из более мелких раковин фузулин, распространены более широко. Меловые отложения состоят из наиболее мелких раковин фораминифер, а также из известняковых панцирей жгутиконосцев – кокколитофорид.

Для каждого геологического периода были характерны особые

Также, ископаемые фораминиферы используются геологами как индикаторы нефтеносных пластов на основе взаимосвязи нахождения

отдельных видов фораминифер с залеганием нефти.

Лучевики имеют минеральный внутреннйскелет, что придает телу геометрически правильную формур. Пор стая центральная капсула

содержит ядро и внутрикапсуля ную плазмуи. Псевдоподии радиальные, нитевидные, нередко переплетающиесяо , а некоторые прямые, с осевой скелетной нитью (такс п дии). Яд о одно или их много. Раз-

Класс лучевики (Radiolaria)

множение бесполое и пол в е. Встречаются колониальные формы.

Солнечники –виднымэто небольшая группа пресноводных и морских саркодовых с шар телом. Морские виды имеют сферический

Имеют большое значение в браз вании осадочных пород земной коры и в палеонтологии (руководящие ископаемые). Живут только в морях.

Класс солнечники (Heliozoa)

эндо лазмы. Псевд п дии неветвящиеся, с осевыми скелетными ни-

Ржгутиков. Жгутик – это вырост цитоплазмы, покрытый мембраной, внутри которого находятся трубчатые фибриллы. Последние продолжаются в глубь цитоплазмы и заканчиваются базальным телом, или кинетосомой. В связи со жгутиком находится особая органелла – кинетопласт, или блефаропласт, представляющая собой гигантскую митохондрию. Ядро одно или их несколько. Размножение бесполое и половое либо только бесполое. Для большинства жгутиконосцев извес-

23

тен бесполый способ размножения делением надвое. Деление всегда происходит в продольном направлении. Часто деление совершается в свободноподвижном состоянии.

Нередко деление совершается в покоящемся состоянии. При этом простейшее выделяет прочную оболочку (интисцируется). Животное

последовательно делится один или несколько раз, при этомУобщий

объем тела животного не увеличивается и получаются относительно

мелкие клетки. Такой процесс называется палинтомией. В пределах класса есть автотрофы, осуществляющие на свету фотосинтезГи отно-

сящиеся к царству растений (Phytomastigophorea), и гетеротрофы – настоящие животные, образующие особый подкласс (Zoomastigophorea).

ризуются наличием хроматофоров с хлорофиллом. ИногдаВсреди некото-

Класс Растительные жгутиконосцы (Phytomastigophorea)

Этот класс объединяет множество отрядов жгутиконосцев с автотрофным и миксотрофным типом питания. Морфологически они характе-

виды хроматофор. Хроматофоры золотистоотряды-бу ые или зеленые. Часть видов

образует псеводоподии, нек т ые б азуют домики. Существуют также колониальные формы.

Отряд Панцирные жгутик н сцы (Dinoflagellida). У них

вод

свободен в движенозскости, а другой вкладывается в поперечную борозду в экваториальн й пл . Большинство динофлагеллят с бурожелтыми или зелеными хроматофорами. Они входят в состав планктона и играют важную роль в первичной биологической продукции.

обычно имеется панцирь изтелаплас инок клетчатки (у Peridinium). Форма клеток динофлагеллят разнообразна. Жгутиков два, они прикреплены на переднем конце . Один из жгутиков загибается назад и

miriabilisСредип. Ночесветки встречаются в теплых морях. Например, их Рмного в Ч рном море. У ночесветки округлое тело до 2 мм в поперечнике, жгутики редуцированы. Они способны светиться в темноте. Это явление объясняется окислением жировых включений в цитоплазме ночесветки. Некоторые панцирные жгутиконосцы являются полезны-

динофлагеллят встречаются бесхлорофильные формы, перешедшие к животному типу питания, например ночесветка (Noctiluca

ми симбионтами радиолярий и коралловых полипов.

Отряд Примнезиидовые (Prymnesiida, Haptomonadida). Имеют два жгутика и спиральный придаток – гаптонему. К этому отряду относят группу жгутиконосцев – кокколитофорид. Это мелкие планктонные жгутиконосцы с известковым панцирем. Отмирая, они падают

24

на дно и вместе с раковинами фораминифер образуют меловые отложения. Их панцири (коккосферы) входят в состав мела и различных известняков, мергелей.

Отряд Эвгленовые (Euglenida). Эвглены в большей мере характерны для пресноводного планктона. Среди них имеются типичные

Отряд Вольвоксовые (Volvocida). Это жгутиконосцыГс 2–4Ужгу- тиками и чашевидным хроматофором. Обитают в морях и преимущественно в пресных водоемах. Среди них имеются как одиночные

автотрофы, миксотрофы и реже встречаются виды с животным типом питания – гeтеротрофы. Типичным представителем миксотрофов являются виды рода Euglena.

стейшего, при котором после акта разделения дочерниеВособи растут и восстанавливают все органоиды, характерные для материнской клетки.

(Chlamidomonas), так и колониальные формы (Volvox, Eudorina, Pandorina, Gonium). У колониальных жгутиконосцев по характеру развития различают монотомические и палинтомические колонии.

Монотомией называют такой способ бесполого размножения про-

микроворсинокго. Это приспособление к захвату пищи. Движением жгутика жгутиконосец загоняет пищевые частицы в воротничок, ко-

торыеезатпм огружаются в цитоплазму клетки, где перевариваются в Рпищ варит льных вакуолях. Колонии воротничковых жгутиковых мо-

гут быть шаровидными или прикрепленными древовидными.

Отряд Кинетопластиды (Kinetoplastida). Кинетопластиды – в

своем большинстве эндопаразиты животных, реже встречаются свободноживущие виды и паразиты растений. Им свойственно наличие кинетопласта, находящегося у основания кинетосомы жгутика. Кинетопласт значительно крупнее кинетосомы и хорошо заметен под световым микроскопом. Жгутиков один, реже два. Нередко жгутик образует ундулирующую мембрану.

25

К числу свободноживущих кинетопластид относят водные виды рода Bodo с двумя жгутиками. На растениях паразитируют виды рода Leptomonas, обитающие в сосудах с млечным соком. Лептомонасы продолговатой формы со жгутиком на переднем конце клетки.

Опасными паразитами человека и животных являются виды три-

ходящим от заднего конца тела. Жгутик направлен свободным концом

паносом (Trypanosoma). Их тело лентовидное с одним жгутикомУ, от-

вперед и прикреплен вдоль продольной оси клетки при помощи цитоплазматической ундулирующей мембраны. На переднем Гконце клетки

жгутик свободен. Трипаносомные жгутиконосцы могут изменять форму в процессе жизненного цикла. Формы обозначаютсяВ в зависимости от места отхождения жгутика: трипаносомная форма (трипомастигота), у которой жгутик начинается у заднего конца клетки; критидиальная форма (эпимастигота) со жгутиком, отходящим от середины клетки; лептомонадная форма со жгутиком на переднем конце клетки (промастигота); лейшманиальная форма (амастигота) без жгутика.

Трипаносомы паразитируют главным образом в крови и спинно-

болезни трипаносомы живут в к ви человека и вызывают лихорадку, затем переходят в спинном зг вую жидкость, что приводит к нервному расстройству, сонливосии, а в дальнейшем наступает смерть больного от истощения. В первые ри десятилетия XX в. от сонной болезни погибло болеезм лл она человек. Возбудители сонной болезни были открыты францу ск м ученым Луисом Самбоном в 1903 г.

Переносчикомово буд телей сонной болезни является кровососущая муха цеце (Glossina palpalis) и некоторые другие виды этого рода. В кишечникеп мухи цеце трипаносомы размножаются и накапливаются в слюнных железах и хоботке. Природным резервуаром трипаносоме– возбудителей сонной болезни могут служить антилопы и некоторые другие животные, которые почти не страдают от этих паразитов, но являются их носителями. Муха цеце переносит паразитов от

Рбольных людей и зараженных животных к здоровым. Передача паразитов путем укуса кровососущими насекомыми называется инокуляцией. Сонная болезнь – очаговое трансмиссивное протозойное заболевание. Очаговость этого заболевания определяется ареалом распространения переносчика мухи цеце, обитающей только в Экваториальной Африке. Трансмиссивная передача паразитов осуществляется на- секомым-переносчиком, который является и вторым хозяином. Учение о природной очаговости трансмиссивных заболеваний человека развил советский ученый академик Е.Н. Павловский.

26

Возбудители сонной болезни (Trypanosoma brucei gambiense и

Т. rhodesiense) в крови позвоночных животных и человека имеют трипаносомную форму (трипомастиготы) и размножаются продольным делением надвое, а их развитие в переносчике (мухе цеце) включает смену форм: трипаносомной (трипомастиготы) и критидиальной (эпи-

разиты живут в крови человека, а затем проникают в клетки внутренУ- них органов, где размножаются, превращаясь в амастиготы без жгути-

мастиготы). Вначале трипаносомы типичной формы размножаются в средней кишке мухи, а затем мигрируют в ее слюнные железы, где превращаются в критидиальную форму. Последние размножаются и дают начало трипомастиготам, скапливающимся в слюнных протоках.

ков. В дальнейшем они проходят последовательные фазыГэпимастигот и трипомастигот, которые снова попадают в кровяное русло. Перенос-

В Америке трипаносома – Т. cruzi вызывает болезнь Чагаса. Па-

человека заглатывают трипаносом, которые превращаются в эпимас-

являются мухи цеце (Glossina). Т. evansi – возбудитель сурры – болезни верблюдов в Южной Аз , Африке, которая передается кровососущими двукрылыми – слепнями (род Tabanus). Т. equiperdum вызы-

РПеренсочикоме лейшманиозов являются мелкие кровососущие двукрылые – москиты рода Phlebotomus, в желудке которых паразиты размножаются, образуя промастиготы.

Как доказал советский ученый Латышев, природным резервуаром кожного лейшманиоза могут быть различные грызуны, некоторые другие животные. Носителем кожного лейшманиоза чаще всего являются большие песчанки, живущие колониями. Поэтому для профилактики лейшмаииоза проводится регулярное обследование колоний

27

грызунов на зараженность лейшманиями. Санэпидстанциями проводится борьба с очагами лейшманиоза.

В Средней Азии, Индии и Индокитае распространен висцеральный лейшманиоз кала-азар, вызываемый L. donovani. Переносчиком возбудителей кала-азар являются также москиты, а природным резервуаром этого лейшманиоза в основном являются бродячие собаки.

Сравнительная характеристика кинетопластид приведена в табл. 2.

Таблица 2

ним органам ( ечень, селезенка), где паразитируют внутри клеток. РПосле вн др ния в клетки паразиты теряют жгутик и приобретают форму амастигот. Пораженные органы увеличиваются, а человек без лечения погибает от лихорадки и общего истощения. В настоящее время существуют эффективные препараты для лечения лейшманиозов.

Отряд Дипломонады (Diplomonadida). Дипломонады имеют удвоенное строение и напоминают неразделенную до конца клетку. Это паразиты с несколькими жгутиками и опорным стержнем – аксостилем. У человека паразитируют виды родов Lamblia. Лямблии были детально описаны русским ученым Д.Ф. Лямблем, хотя ранее уже бы-

28

ли известны. Существует около 40 видов лямблий. Lamblia intestinalis паразитирует в кишечнике человека и вызывает болезнь – лямблиоз, сходный с колитом. Тело лямблий с двусторонней симметрией и напоминает по форме половину груши. У них имеется с уплощенной стороны присоска, с помощью которой они прикрепляются к стенке

кишечника человека. Заражение происходит цистами с потреблениемУ

загрязненной пищи или воды.

Отряд Трихомонадовые (Trichomonadida). Это эндопаразиты с

4–6 жгутиками, причем один из них рулевой и образуетГундулирующую мембрану. Внутри клетки имеется опорная органелла – аксо-

стиль. Среди трихомонад имеются опасные паразиты человека. Так,

Trichomonas hominis вызывает хронические поносы, а Т. vaginalis оби-

обитатели кишечника насекомых – ксилофагов, питающихся древесиной. У них много жгутиков, образующ х пучки, а внутри клетки име-

термиты этого фермен а не имеют. Без жгутиконосцев термиты не

Opalinatea. Это крупные паразитические простейшие с плоским телом и многочисленными рядами жгутиков. Питание сопровождается главным образом утем пиноцитоза. Представителем этой группы прост йших является Опалина лягушачья (Opalina ranarum).

РмногочисленныеДолгое жгутики принимались за ресничный аппарат. Однако современные данные по организации и физиологии опалин опровергли предположение об их родстве с инфузориями. Расположение жгутиков у опалин не имеет ничего общего с ресничным аппаратом инфузорий. Ядра опалин одинаковые, в то время как у инфузорий наблюдается ядерный дуализм. Половой процесс у опалин – копуляция, а не конъюгация, как у инфузорий. Все это позволило выделить опалин как

время опалин относили к инфузориям в связи с тем, что

29

особую группу, близкую жгутиконосцам. В кишечнике взрослой лягушки опалины размножаются путем простого продольного деления клетки с распределением ядер (плазмотомия). В период икрометания из кишечника лягушки выходят цисты опалин в воду, где заглатываются головастиками. В кишечнике головастика происходит половое

1.Какие признаки характерны для простейших? ВГУ

2.Каково систематическое положение амебы протей, арцеллы, дифлюгии? й

3.Каковы особенности строения клетки амебы протей?

4.Каковы особенности строения и размноженияи раковинных корненожек?

5.Приведите современную классифркац ю жгутиконосцев.

6.Каковы особенности строения, размножен я и значение растительных жгутиконосцев?

7.Охарактеризуйте особенностиобесполого и полового размножения опалины лягушачьейт.

8.Перечислите патогенных жгутик носцев из класса животные жгутиконосцы. и

9.Какие существуют приспособления к паразитическому образу жизни у параззт ческ х жгутиконосцев?ТИП АПИКОМПЛЕКСЫо . КЛАСС СПОРОВИКИ.

Это большая группа паразитических простейших, насчитывающая около 4800 видов. Среди них много опасных паразитов человека и животных. К апикомплексам относятся исключительно паразитические простейшие, в большинстве случаев образующие особую фазу развития – спору, которая служит для расселения паразита во внешней среде при переходе от одного хозяина к другому.

30