Зоология беспозвоночных

или внутренним. Развитие прямое. У некоторых видов наблюдается живорождение. У клещей нередко наблюдается метаморфоз, их личинки – нимфы имеют три пары ходильных ног. Рассмотрим важнейшие отряды.

речных раков. Длина наиболее крупных тропических видов достигает

брюшка,псо диненных тонким стебельком. Хелицеры пауков состоят из двух чл ников, конечный имеет вид изогнутого острого коготка. На

РконцеТелопоследнего открывается проток ядовитой железы. Коготками хелицер пауки прокалывают покровы своих жертв и вводят в их тело яд.

Педипальпы пауков имеют вид одноветвистых членистых придатков. У самок они несут у своих оснований небольшие пластинки, которыми животное пережевывает пищу. На концах педипальп самцов во время размножения образуются особые пузырьки с длинным полым выростом. В эти пузырьки самцы набирают из протоков своих половых органов сперму и вводят ее при спаривании в семяприемники самок.

141

3 см) ядовитые пауки-тарантулы. Укус этого паука вызывает у чело-

века сильную боль опухоль вокруг ранки.

щий в степях Ка ахстана Средней Азии. Паука легко узнать по бар-

Гораздококонахопаснее небольшой (около 1 см) паук-каракурт, обитаюгруп ами в в углубления почвы.

хатно-черн й краске с красными пятнами. Его укусы могут быть

смертельными даже для лошадей. Возможен такой исход и для человека. На овец эти пауки не нападают. Каракурт откладывает яйца

Тропическая группа паукообразных, включающая около 70 видов. Основной морфологической характеристикой жгутоногих является то, что их первая пара ходильных ног превратилась в длинные чувствительные придатки и у многих из них имеется особая длинная хвостовая нить, разделенная на мелкие членики (чувствующий орган).

142

Жгутоногие – ночные хищники, ориентируются в пространстве за счет органов осязания и сейсмического чувства, расположенных на удлиненных чувствующих конечностях. Дышат легкими. Оплодотворение сперматофорное. Самка откладывает яйца и заботится о потомстве, вынашивая молодь на спине.

тающих в степях и пустынях. Известно около 600 видов.ГГоловогрудьУ сольпуг неслитная и состоит из головного отдела (акрон и 4 сегмента) и трех свободных сегментов, из которых последний недоразвит.

Отряд Сольпуги (Solifugae)

Сольпуги, или фаланги – отряд крупных паукообразных, оби-

Брюшко 10-члениковое. Дышат при помощи трахей. Основные трахейные стволы открываются парными дыхальцами на втором и треть-

Рклещей. Позднее выяснилось, что эта группа неоднородна, и теперь выделяют три отдельных отряда клещеобразных: акариформные, паразитиформные и клещи-сенокосцы.

Отряд акариформных клещей наиболее многочисленный и включает более 15 тыс. видов. Это мелкие паукообразные (0,2–0,3 мм). Пе-

143

редняя часть головогруди слитная и образует отдел – протеросому, состоящую из акрона и четырех сегментов. Три задних сегмента головогруди свободны и вместе с шестью грудными сегментами и тельсоном образуют второй отдел тела – гистеросому. На протеросоме находятся клешневидные хелицеры, жгутовидные педипальпы и две пары

дильных ног и брюшные придатки. Рудименты брюшных ножек на

ходильных ног. На гистеросоме расположены две задние парыУхо-

5–7 сегментах образуют половые крышки. Под половыми крышками расположены три пары коксальных органов. ПримитивныеГакари-

формные клещи обладают кожным дыханием. Размножение сперматофорное. Развитие с анаморфозом.

Семейство панцерных клещей (Oribatei) – обитателиВпочвы, питающиеся разлагающимися органическими остатками. Некоторые виды являются промежуточными хозяевами гельминтов, например мо-

К акариформым клещам относится несколько десятков семейств,

ведущих разнообразный образ жизни.

ниезии (Moniezia) – паразита крупного рогатого скота.

кожу хозяина своим хоботком, они сосут кровь, вызывая воспаление кожного покрова и выпадение шерсти. При массовом размножении эти клещи могут стать причиной истощения и даже смерти овец.

Железничные клещи (род Demodex) паразитируют в волосяных луковицах, вызывая заболевание сельскохозяйственных животных и человека – железницу. У мериносовых овец их находили до 25000 на

144

1 см2, т.е. по 5 клещей в каждом зачатке волоса.

Некоторые группы клещей растительноядные. Это семейства галлообразующих, паутинных клещей. Среди них много вредителей культурных растений. Например, злаковый клещ, паутинный клещ.

Отряд Паразитиформные клещи (Parasitiformes). Отряд вклю-

чает 10 тыс. видов. К ним относится несколько семейств, среди которых наибольшее значение имеют гамазоидные и иксодовые клещи

кладкаенападаетяиц. Хозяевамио иксодовых клещей, помимо домашних животных, служат жи, полевки, зайцы и др., а из пресмыкающихся – ящери-

Рцы. Отд льные виды иксодовых клещей могут голодать на стадии личинки и нимфы до полутора–двух лет, а взрослые животные – до года, что вызывает трудности при обеззараживании местности.

Иксодовые клещи вместе с тем и опасные переносчики различных заболеваний сельскохозяйственных животных – пироплазмоза млекопитающих, спирохетоза кур, гусей, уток, а также энцефалита, туляремии, клещевого тифа и других болезней человека.

Русским паразитологом Е.Н. Павловским и его последователями разработано учение об очаговости трансмиссивных заболеваний на

145

примере распространения клещевого энцефалита. Согласно этому учению, очаг распространения заболевания связан с границами ареала вида кровососущего клеща (переносчика) и видов диких животных, являющихся его дикими хозяевами (резервуары инфекции). Транс-

миссия (перенос) возбудителей заболевания осуществляется переносчиками – кровососущими клещами от животных – носителейУинфек-

ции (резервуар) к другим здоровым животным и человеку.

Отряд Клещи-сенокосцы (Opiliocarina). Они обладают сегмен-

тированным телом. Два последних сегмента головогруди свободные, а

ные. По строению различных органов (движения, дыхания, выделения и др.) они сильно отличаются от водных членистоногих. В то же время следует отметить, что многие паукообразные могут жить только в условиях повышенной влажности, н кто з представителей этого класса не летает и подавляющее больш нство х живет за счет жи-

146

Лекция № 12

ПОДТИП ТРАХЕЙНОДЫШАЩИЕ. НАДКЛАСС МНОГОНОЖКИ

У них органы дыхания представлены трахеями; отсюда и названиеУ подтипа. Однако у некоторых мелких представителей подтипа трахей

Характеристика подтипа Трахейнодышащие (Tracheata)

нет, и они дышат через кожу. Среди трахейных встречаютсяГи вторичноводные формы (жуки-плавунцы, личинки стрекоз), но у них, как

Трахейнодышащие, или трахейные – сухопутные животные. Этот

подтип включает таких членистоногих, как многоножки и насекомые.

дыханием: трилобитов, ракообразных, мечехвостовй. Однако у многих паукообразных тоже могут быть т ахеи, но в пределах этого класса

правило, сохраняются трахеи, что свидетельствует об их происхожде-

Этим они резко отличаются от водных член стоногих с жаберным

новетвистые. У многоножектходильныео ноги имеются на большинстве туловищных сегментов, а у насекомых только на трех грудных сегментах.

иногда последний головнойисегмент свободный. На голове у трахейных имеются дна пара усиков (придатки акрона) и 2–3 пары челю-

сегментированное брюшко (у насек мых). Конечности у трахейных од-

стей. Первый сегментзголовы – интеркалярный (вставочный) и лишен конечностей. У всех же прочих членистоногих на первом головном

Голова обычно сл тная состоит из акрона и четырех сегментов,

плексом приспособлений к жизни на суше. Важнейшая адаптация к жизни на суше у трахейных – непроницаемость кутикулы. Эта особенность возникала двумя путями: за счет уплотнения и утолщения кутикулы, как у многоножек-кивсяков, или за счет появления водонепроницаемого поверхностного слоя – эпикутикулы, состоящего из воскоподобных веществ, как у сколопендр и высших насекомых. Однако у некоторых слабо специализированных трахейных, обитающих во влажных местах, сохранилась полупроницаемая кутикула.

147

В связи с развитием непроницаемости кутикулы, которая препятствовала кожному дыханию, у трахейных и возникли специальные органы воздушного дыхания – трахеи. Подобные органы возникали параллельно и у других сухопутных членистоногих, например у паукообразных.

К системе функционального обеспечения экономии влаги в организме у трахейных относятся органы выделения – мальпигиевыУсосу-

ды. Они имеют морфофункциональное сходство с таковыми у пауко-

образных. Однако это всего лишь конвергенция, так как у паукообразных они имеют энтодермальное происхождение, а уГтрахейных –

эктодермальное. Влага из экскретов, поступающих из мальпигиевых сосудов, всасывается в стенку задней кишки и снова поступает в обменные процессы. Продукт выделения – мочевая кислота выделяется в виде кристаллов.

Для трахейных, как и для некоторых других сухопутных членистоногих, характерно развитие жирового тела, представляющего со-

Благодаря жировому телу многие трахе ные могут долго обходиться

Подтип трахейнодышащ х подразделяется на два надкласса: надкласс Многоножки (Myriapoda) надкласс Шестиногие (Hexapoda). Ранее эти группы рассматро вал сь как классы. А теперь выяснилось, что каждый из надкласс в бъединяет группу родственных, но вместе с тем филогенетически различных классов с заметно отличающейся организацией.

Мног н жки – б лее примитивная группа трахейнодышащих, в боль сте ени сохранившая черты червеобразных предков. А среди шестиногих имеются как очень примитивные группы (протуры, ного-

К многоножкам относятся трахейные членистоногие, тело которых подразделяется на голову и многочлениковое туловище. Почти все туловищные сегменты несут по 1–2 пары ножек. Надкласс включает более 15 тыс. видов.

Это наиболее древняя группа трахейных, известная по ископаемым остаткам с конца силура. Это означает, что многоножки были одними из

148

первых сухопутных беспозвоночных. У них в большей мере сохранились архаичные черты предков: гомономность сегментации туловища, однотипность ходильных ног, остатки кожно-мускульного мешка, наличие производных целомодуктов. Большинство многоножек ведет скрытый ночной образ жизни в почве, в разрушающейся древесине.

К надклассу Myriapoda относятся четыре класса: класс Симфилы (Symphyla), класс Пауроподы (Pauropoda), класс Двупарноногие, или

ся парные церки с прядильными железамир. У основания 3–12-й пар ходильных ног располагаю ся парные к ксальные органы в виде вывора-

Туловище состоит из 15–22 сегментов, а число ходильных ног все-

няют функцию дополни ельныхтоорганов дыхания. Трахеи открываются одной парой дыхалец на голове. Половое отверстие непарное и расположено позади третьей пары ходильных ног. Оплодотворение сперма-

гда равно 12, так как некоторые сегменты без ног. На конце тела имеют-

тофорное. Развитие с ианаморфозом. Личинки при этом отрождаются с неполным числ м н г. Оплодотворение у симфил происходит своеоб-

чивающихся тонкостенных меш чк в. Предполагается, что они выпол-

Робитающие в лесной подстилке. Пауроподы распространены в Европе, Америке, Южной Азии. Всего известно около 350 видов.

Типичным представителем класса может служить Pauropus. Это олигомерные многоножки. Тело короткое. Голова неполностью слитная. Последний головной сегмент свободный (шейный), без конечностей. Усики ветвистые. Ротовой аппарат состоит из мандибул и гнато-

149

хилярия, образованного первой парой максилл. Глаза отсутствуют. Туловище из 10 сегментов с 9 парами ног. Число тергитов (спинных щитков) меньше, чем сегментов, т.е. у них наблюдается частичное объединение сегментов по два.

Трахей у этих многоножек нет, и они дышат через покровы кожи. Кровеносная система отсутствует. Яичник непарный. Семенников две пары. Половые отверстия парные и открываются у основания второй пары туловищных ног. Развитие с анаморфозом. Из яиц выходят ли-

низмов растительной пищей. Численность пауропод вВпочвеГбываетУвысокой, и потому их роль как сапрофагов в почве может быть заметной.

чинки с тремя парами ног.

Пауроподы питаются разжиженной от деятельности микроорга-

Класс Двупарноногие (Diplopoda)

Двупарноногие многоножки названы так потому, что у них на туловищных сегментах имеется по две пары ног. Это объясняется тем, что туловищные сегменты у них слились попарно и образуют дипло-

скольких миллиметров до 10–20 см. Тело состоит из головы, свобод-

ного шейного сегментаисегмен ир ванного туловища (рис. 36).

оз Рис. 36. Внешнее строение кивсяка Schizophyllum sabulo-sum (по Иванову):

1 – голова, 2 – глазное поле, 3 – антенна, 4 – обонятельные органы, 5 – верхняя

с гм нта, 9 – ножка 2-го туловищного сегмента, 10 – половое отверстие, 11 – ножка 3-го сегмента, 12 – ножки двойных сегментов, 13 – тепьсон, 14 – сегменты зоны роста, 15 – диплосомит, 16 – отверстия ядовитых желез, 17 – шейный сегмент, 18 – задняя часть туловища; I–III – сегменты «груди», IV–VIII – сегменты «брюшка».

Голова диплопод состоит из слившихся акрона и трех головных сегментов, а четвертый головной сегмент свободный (шейный). На голове у диплопод имеются усики – придатки акрона и две пары че-

150