Зоология беспозвоночных

таких крыльев сравнительно невелико (несколько взмахов в секунду). У насекомых, отличающихся так называемым вибрирующим полетом, число взмахов крыла может доходить до 200 и больше в секунду. Таков полет пчел, многих мух и др. Скорость полета насекомых на коротких расстояниях может быть значительной, например бабочка-

насекомых. Эти выросты, возможно, служили для планирования, когда нелетающие насекомые спрыгивали с высотыВ. Впоследствии в

месте соединения выростов с телом появились сочленения и постепенно описываемые придатки превратились в крылья.

Рляции. В процессах диссимиляции потребляется большое количество кислорода, перенос его осуществляется специальной дыхательной системой, которая состоит из массы трахей, обильно разветвляющихся во всех частях тела (рис. 38). Воздух попадает в трахеи через дыхальца, расположенные по бокам груди брюшка. Число их невелико

161

(например, у пчелы 10 пар). Дыхальца часто довольно сложно устроены и снабжены особыми запирательными аппаратами. От дыхалец идут крупные трахейные стволы, которые разветвляются на более мелкие, те в свою очередь ветвятся и т.д. Поступление воздуха в трахейную систему и выход его совершается в результате активной рабо-

тельных движений может быть 20–35 в минуту. У многих летающих

ты мышц брюшка и запирательных аппаратов трахей. ЧислоУдыха-

насекомых главные продольные стволы трахей сильно расширены и играют роль воздушных мешков, значительно уменьшающихГвес тела.

Интенсивность дыхания насекомых может быть очень большой и

В Это достигается энергичной работой сердцаи, которое, как у всех чле-

сопровождаться выделением большого количества тепла. Во время полета температура тела повышается и может значительно превосходить температуру окружающей среды.

й состоящую из ряда соединенных междурсобой камер. В боковых стен-

Перенос веществ в теле насекомых в связи с большой интенсивностью их жизненных процессов должен совершаться очень быстро.

нистоногих, лежит на спинной стороне представляет собой трубку,

ках камер имеются отверстия с клапанами, открывающимися внутрь.

Сзади сердце замкнуто, спереди п одолжается в короткий сосуд, кровь из которого изливается междуоо ганами. К камерам сердца идут особые, так называемые крылтвидные мышцы, сокращение которых

способствует расширению сердца. Число сокращений сердца значительно, и изменяется в зависим с и т физиологического состояния насекомого и условий окружающей его среды.

мой. Цвет крови чащеивсего желтоватый. Гемоглобин имеется у немногих насекомыхо, поэтому кровь этих членистоногих редко окрашена в красный цвет. Кр ме фагоцитов, в крови часто бывают в большом

количестве желт ватые клетки – эноциты богатые питательными ве-

Кислород у насекомыхз разносится не кровью, а трахейной систе-

ществами. Эти вещества используются при выделении новой кутику-

лы, скорлу ы яиц и т.д. Количество эноцитов в крови периодически меняется. Имеются и другие кровяные клетки. В кровь поступают

ществ, которые необходимо удалить из организма. Главными органами выделения у насекомых являются мальпигиевы сосуды – тонкие трубочки (рис. 38), стенки которых состоят из однослойного эпителия. В отличие от аналогичных органов паукообразных, развивающихся из энтодермы, у насекомых они развиваются из эктодермы. Число описываемых органов различно и у разных видов колеблется от 2 до 150 и

162

больше; чаще всего их несколько десятков. Мальпигиевы сосуды поглощают из крови кислые продукты диссимиляции – мочевую кислоту и ее соли и выделяют их через заднюю кишку.

Щелочные продукты диссимиляции поглощаются особыми клетками – нефроцитами, лежащими вдоль сердца и в других частях тела. Поглощенные нефроцитами продукты диссимиляции не могут уже оказать на организм вредного влияния и оттуда не выводятся. Так как насекомые живут недолго, то такой способ удаления вредных веществ

миляции накапливаются в так называемом жировом теле, котороеУзаполняет промежутки между органами. Жировое тело действительно

вполне эффективен.

по виду похоже на куски жира. Функции его разнообразныГ. нем накапливаются продукты диссимиляции, поэтому жировое тело называ-

Много продуктов обмена веществ, в том числе продуктов дисси-

ют почкой накопления; указанные продукты из негоВуже не выходят. В жировом теле много запасных веществ (белков, жиров, гликогена

роль прокладки (амортизатора) между опериодыганами. Следует также иметь

имеющих ротового аппарата, и др.). К оме того, жировое тело играет

в виду, что часть ненужных веществ удаляется у насекомых в процес-

вами растительн зго происхождения. Многие представители рассматриваемого класса живут за счет экскрементов и трупов различных живот-

ных питательных веществ. В отличие от других сухопутных члени-

стоногих – паукообра ных многоножек, питающихся, главным обра-

зом, животн й пищей, насекомые в большинстве своем питаются вещест-

тоготакие, ср дипнасекомых есть значительное количество хищных и кровосо- Рсущих форм. Таким образом, пищевые ресурсы насекомых чрезвычайно разнообразны. Одни виды (монофаги) питаются однородными кормами, другие (полифаги) – разнообразными. Понятно, что и монофагия и поли-

фагия могут быть выражены в различной степени.

Поиски пищи насекомыми облегчаются их большой подвижностью, в первую очередь способностью к полету и работой высокоразвитой нервной системы. В добывании пищи большую роль играют их ротовые конечности, строение которых весьма разнообразно. У представителей ряда групп насекомых ротовые конечности производят и

163

механическую обработку пищи. В целом пищеварительный аппарат устроен очень совершенно и обеспечивает переработку и усвоение разнообразных кормов.

Ротовые конечности всех членистоногих произошли из передних ног. Поэтому более древний ротовой аппарат тот, который состоит из сильно расчлененных частей. Сильно измененные ротовые конечности большей частью теряют свою членистость. На этом основании исходным ротовым аппаратом насекомых считают грызущий аппарат, в составе которого имеются многочленистые конечности.

Грызущий ротовой аппарат (рис. 39) насекомых (тараканы, пря-

Рис. 39. Ротовые аппараты насекомых.

А – ротовой аппарат грызущего типа (таракана); Б – ротовой аппарат грызуще-

сосущего типа (пчелы); В – ротовой аппарат сосущего типа (бабочка); Г – ротовой аппарат колюще-сосущего типа (клопа); Д – ротовой аппарат колюще-сосущего типа (самки комара); Е – ротовой аппарат сосущего типа (самца комара); I – верхняя губа; II – верхние челюсти, или жвалы; III – нижние челюсти: 1 – подвесок (кардо), 2 – стволик (стипес), 3 – наружная лопасть, 4 – внутренняя лопасть, 5 – щупик; IV – нижняя губа: 6 – предподбородок, 7 – подбородок, 8 – наружная лопасть, 9 – внутренняя лопасть, 10 – щупик; V – подглоточник.

164

Под ней находятся две крепкие пластинки-жвалы, или верхние челюсти, усаженные на своих внутренних, обращенных друг к другу краях, зубцами. Жвалы, приводимые в движение мощными мышцами, служат для разгрызания и раздробления всевозможных твердых пищевых продуктов, умерщвления жертв и т.д. Жвалы насекомых, как и

лись и не имеют никакой членистости, в то время как на жвалах раков

жвалы раков, образовались из членистых ног, но они сильноУизмени-

еще сохранились членистые щупики. Под жвалами находятся сложно устроенные нижние челюсти (или просто челюсти). КаждаяГиз этих

конечностей состоит из двух основных члеников: подвеска (кардо) и стволика (стипес). К последнему прикрепляется пятичленистыйВ щупик и две лопасти – наружная и внутренняя. Первая представляет собой пластинку, обильно усаженную щетинками, вторая усажена на внутреннем крае толстыми крепкими щетинками и вверху имеет изогнутые крючки. Наружные лопасти прикрывают ротовой аппарат с боков, внутренние лопасти играют вспомогательную роль в механической обработке пищи, помогают удерживать ее и т.д. Снизу ротовой

й аппарат замыкается нижней губой,ркоторая состоит из двух основных

члеников – предподбородка и подбородка, двух трехчленистых щупи-

лиш ны пзубцов и имеют иную форму, так как их функции другие: они

цветков) близок в некоторых отношениях к грызущему аппарату и в

Грызуще-с сущий, или лакающий аппарат (рис. 39) насекомых (пчелже, шмелей и других перепончатокрылых, добывающих нектар из

нужны для постройки сот, распечатывания ячеек, в которых развиваются личинки и куколки и для прогрызания пыльников цветов. Нижние челюсти, образующие вместе с нижней губой широкий канал (хоботок), по которому течет нектар цветков, изменились значительно сильнее. Их наружные лопасти сильно удлинились, и к ним приросли редуцированные внутренние лопасти; щупики очень малы. Характерной чертой нижней губы является длинный язычок, образовавшийся из внутренних лопастей, усаженный множеством коротких щетинок и имеющий желоб,

165

по которому течет густой нектар. Наружные лопасти, или добавочные язычки, совсем малы, а щупики, наоборот, очень велики.

Колюще-сосущий ротовой аппарат клопов и комаров претерпел еще большие изменения. Верхние и нижние челюсти превратились у них в длинные ротовые щетинки, которые лежат в хоботке, образовав-

шемся из нижней губы. Щетинки служат для прокалывания тканейУи

сосания. У комаров хорошо развиты щупики нижних челюстей, у кло-

щие сок цветков, имеют более упрощенный ротовой аппарат: жвалы и нижние челюсти в нем отсутствуют, т.е. колющих щетинок нет.

пов они отсутствуют. Верхняя губа, различно развитая, прикрывает ротовой аппарат сверху. Самцы комаров, не питающиеся кровьюГ, а сосу-

Сосущий ротовой аппарат бабочек состоит из двух очень удли-

ненных нижних челюстей, не срастающихся между собой и образую-

щих спирально закручивающийся в спокойном состоянии хоботок,

щих предков, у которых были грызущие ротовые аппараты, состоящие из перечисленных выше частей.

Пищеварительная трубка начинается ротовой полостью. В нее открываются губные железы (часто называемые слюнными), выделения которых смачивают пищу и выполняют другие функции. У пчел

Рпроисходить некоторое изменение ее. Так, превращение нектара в мед у пчел совершается именно в зобу (медовом желудке). За пищеводом у многих насекомых следует мышечный желудок – небольшая камера с кутикулярными утолщениями, в которой совершается механическая обработка пищи. Мышечный желудок хорошо развит у видов, потребляющих твердые продукты. Все перечисленные выше части пищева-

166

рительного аппарата относятся к переднему его отделу, который развивается из эктодермы и выстлан хитиновой кутикулой.

Средняя кишка (энтодермального происхождения) сравнительно небольшой длины, но в ней совершаются важнейшие процессы: переваривание составных частей пищи и всасывание продуктов расщепле-

ния. Отдельных пищеварительных желез, как у ракообразныхУи пау-

кообразных, у насекомых нет, но стенки средней кишки выделяют ак-

средней кишки увеличивается благодаря наличию слепых отростков, расположенных в начале кишки, и складчатому строению ее стенок.

тивные ферменты, которые способствуют быстрому разложению белков, углеводов, жиров и других органических веществ.ГПоверхность

После средней кишки идет довольно объемистая и длинная задняя кишка, развивающаяся из эктодермы. В ней всасывается вода и некоторые вещества и формируются экскременты. Анальное отверстие открывается на заднем конце тела. Общая длина кишечника в известной сте-

придаточных желез совокуп тельных органов. Строение последних

гих видов ниоченьнах дятся в особых мешочках – сперматофорах. Женский оловой аппарат состоит из двух яичников, двух яйце-

может быть сложным у разных, даже близких видов, весьма

различным. Живчики перед выходом из полового аппарата объединяются выделениями придаточных желез в особые скопления, а у мно-

при мникап. У многих насекомых, кроме того, имеются совокупительная сумка и яйцеклад. Яичники образованы яйцевыми трубочками,

водов, в адающих в непарное влагалище, придаточных желез и семе-

Рконцы трубочек очень тонкие, по мере продвижения к яйцеводам яйца становятся крупнее и трубочки утолщаются. Совокупительная сумка служит для приема мужского совокупительного органа и открывается во влагалище или самостоятельно наружу. Из сумки живчики попадают в семеприемник, где у некоторых насекомых могут находиться очень долго (у пчелы до пяти лет). Яйца по мере созревания оплодо-

167

творяются живчиками из семеприемника и откладываются в почву, на разные предметы, растения, иногда на других животных (у ряда водных и паразитических насекомых). Сок придаточных желез склеивает яйца, объединяет их в группы, служит для прикрепления их и т.д. У многих видов имеются специальные яйцеклады, образовавшиеся из рудиментов брюшных ножек, облегчающие помещение яиц наУнекоторую глубину в почву, в ткань растений, тело других животных и т.д.

Многие насекомые в течение длительного времени размножаются партеногенетически. Так, у тлей в теплое время года встречаютсяГ только самки и ряд поколений этих насекомых развивается из неоплодотворенных яиц. Самцы появляются осенью и цикл завершается нормальным половым размножением. Из оплодотворенных осенью яиц тли выходят на следующий год. Следовательно, половое размножение играет большую роль в подготовке насекомых к неблагоприятным условиям холодного времени года. Значение партеногенеза состоит в том, что

ства, так как все особи являются самками и все откладывают яйца.

только у взрослых, но и у личин к некоторых насекомых, что было

щенности от врагов. У пчел самцы (т утни) всегда развиваются из неоплодотворенных яиц, и партеногенезо в этом случае служит средством

впервые выяснено русскимиз л г м Н.П. Вагнером.

определения пола. Партентолькогенетическ е азмножение происходит не

Русский зоолог А.А. Тихомиров в 80-х годах девятнадцатого столетия доказал в рядезопытов, что яйца тутового шелкопряда, которые

нормально ра виваются после оплодотворения, можно заста-

ствии искусственнлучило е развитие яиц без оплодотворения путем применения различных раздражителей было осуществлено в различных

вить различными скусственными способами (действием кислоты,

механическими ра дражениями) развиваться без оплодотворения. Это

еВариантомп партеногенеза является педогенез – размножение без Роплодотвор ния на личиночной фазе развития. Это особый путь развития насекомых, когда созревание гонад опережает другие органы. Так, например, некоторые виды комариков-галлиц размножаются на личиночной фазе. Личинки старших возрастов рождают личинок младших возрастов. Педогенез отмечен для одного из видов жуков, личинки которого частично откладывают яйца, частично рождают личинок. Педогенез в дополнение к обоеполому размножению увеличи-

явление название искусственного партеногенеза. Впослед-

груп ах бес озвоночных и позвоночных животных.

вает численность вида.

168

У некоторых насекомых наблюдается еще одни способ размножения – полиэмбриония. Это бесполое размножение зародышей. У ряда паразитических насекомых, например у наездников, которые откладывают яйца в личинок других насекомых, наблюдается размножение эмбрионов. Это полезное приспособление у паразитических

ряющаяся часть непрерывного процесса развития вида. Так, в наиболее

изводящих себе подобных. А у партеногенетическихВвидов жизненный цикл характеризуется лишь одним типом онтогенеза самок.

типичном случае у насекомых жизненный цикл складывается из двух

сопряженных и отличающихся между собой морфофизиологически он-

тогенезов самцов и самок, размножающихся половым путем и воспро-

ния, составу поколений и их чередованию. Можнойвыделить следующие типы жизненных циклов насекомых.

половым размножением. Это наиболееиаспространенный тип жизненного цикла, характерный для димо фных видов, состоящих только

Жизненные циклы насекомых разнообразны по типам размноже-

из самцов и самок, размножающихсярп ловым путем. Таковы циклы у большинства жуков, бабочек, кл п в.

1. Жизненные циклы без чередован я поколений с обоеполым

2. Жизненные циклы без черед вания поколений с партеногенетиче-

как самцып, а на поздних – как самки. Поэтому все особи откладывают яйца, что повышает численность вида.

Рнапример у общественных насекомых (пчелы, муравьи, термиты). Такие жизненные циклы осложнены тем, что самки откладывают наряду с оплодотворенными яйцами и партеногенетические, из которых, например, у пчелиных развиваются гаплоидные самцы – трутни, а из оплодотворенных – самки и рабочие особи женского пола. Подобно развиваются некоторые наездники, трипсы, кокциды.

169

У других видов факультативный партеногенез проявляется подругому: из неоплодотворенных яиц развиваются не самцы, а самки. Но в этом случае у самок восстанавливается диплоидный набор хромосом путем слияния гаплоидных ядер. Такое развитие известно у некоторых палочников, саранчовых, пилильщиков, кокцид.

6. Жизненные циклы с чередованием полового поколенияУи нескольких поколений с педогенезом. Например, у некоторых комари-

5. Жизненные циклы с чередованием полового поколения и партеногенетического (гетерогония). У многих тлей и филлоксеры, кроме полового поколения крылатых самцов и самок, имеется несколько сменяющихся поколений партеногенетических самок, крылатых или

ков-галлиц после полового размножения, в котором участвуютГсамцы и самки, происходит партеногенетическое размножение личинок (пе-

бескрылых.

догенез). После нескольких поколений размножающихсяВ личинок, отмирающих после живорождения, себе подобных, последнее поколение личинок окукливается и дает крылатых самок и самцов.

7. Жизненные циклы с чередован ем половогой поколения (самцов и самок) с бесполым. После полового размножения самки откла-

дывают оплодотворенные яйца, кото ыеип етерпевают полиэмбрионию. Это бесполое размножение на фазе за одыша. Яйцо претерпева-

которых паразитических насекомыхтпо – наездников, а также для растительноядных галлообразователей, например орехотворок.

ет дробление, и зародыш на фазе м улы начинает размножаться пу-

щаяся часть отм рфзгенециклыа вида от одной фазы развития до одноименной, то пд сез нным циклом развития понимается характеристика

Се онные циклы насекомых

Если под жи ненным ц клом понимается циклически повторяю-

развития вида в течение сезонов одного года (от зимы до зимы). еТак, на ример, жизненный цикл майского жука протекает в тече-

ние 4–5 лет ( яйца до половозрелых имаго), а для сезонного цикла этого вида характерно, что весной перезимовавшие личинки окукли- Рваются и молодые жуки размножаются. Летом, осенью и зимой встречаются их личинки разных возрастов. Число поколений, развиваю-

щихся в течение года, называется вольтинностью.

азличаются виды, дающие несколько поколений в год. Это поливольтинные виды. Например, комнатная муха может давать 2–3 поколения за сезон и зимует в фазе имаго. Большинство насекомых моновольтинные, дающие одно поколение за год.

Сезонные циклы насекомых в природе характеризуются календарными сроками встречаемости различных фаз развития. Важными

170