Гинекология учебник

Источник KingMed.info

Рис. 1.2: а - 3-недельный эмбрион с зародышевыми клетками в стенке желточного мешка: 1 - передний отдел кишки; 2 - сердце; 3 - желточный мешок; 4 - зародышевые клетки; 5 - аллантоис; 6 - задний отдел кишки; б - миграция зародышевых клеток по стенке кишечника и брыжейке в половые бугорки: 7 - задний отдел кишки; 8 - клоака; 9 - мезонефрос; 10 - половой бугорок

И у женских, и у мужских эмбрионов эти тяжи остаются соединенными с поверхностным эпителием. Мужская гонада на этом этапе ничем не отличается от женской; отсюда название

- недифференцированная гонада.

Рис. 1.3. Поперечное сечение на уровне поясничного отдела 6-недельного эмбриона. Некоторые зародышевые клетки окружены клетками примитивных половых тяжей: 1 - аорта; 2 - зародышевые клетки; 3 - пролиферирующий эпителий целома; 4 - примитивные половые тяжи; 5 - парамезонефральный проток (мюллеров); 6 - мезонефральный проток (вольфов)

Как происходит дифференциация примитивных гонад у мужских эмбрионов?

У эмбрионов мужского пола половые клетки несут XY-набор. Под влиянием Y-хромосомы, от которой зависит действие TDF-фактора, примитивные половые тяжи продолжают пролиферировать и проникают все глубже в мозговое вещество, образуя медуллярные тяжи (рис. 1.4 и 1.5, а). В области ворот (hilum) тяжи распадаются на сеть мелких нитей, из которых позже появляется сеть канальцев - rete testis (рис. 1.5).

11

Источник KingMed.info

Рис. 1.4. Влияние примордиальных зародышевых клеток на примитивную гонаду

В ходе дальнейшего развития половые тяжи в яичке теряют связь с поверхностным эпителием. После этого от поверхности яичка их начинает отделять плотный слой соединительной ткани,

называемый белочной оболочкой (tunica albuginea) (см. рис. 1.5).

На 4-м месяце половые тяжи принимают подковообразную форму и непосредственно соединяются с rete testis (рис. 1.5, б). На этом этапе половые тяжи яичка состоят из примитивных зародышевых клеток и опорных (sustentacular) - клеток Сертоли, берущих начало из поверхностного эпителия железы.

Интерстициальные клетки Лейдига берут начало непосредственно из мезенхимы полового валика. Они расположены между тяжами и начинают развиваться сразу после начала дифференциации этих тяжей. К 8-й неделе гестации клетки Лейдига начинают вырабатывать тестостерон. С этого времени яички начинают сами влиять на дальнейшую половую дифференциацию половых протоков и наружных половых органов.

Тяжи яичка с началом пубертатного периода приобретают просвет и превращаются

в семявыносящие канальцы - seminiferous tubules. Затем эти канальцы соединяются с канальцами rete testis, которые, в свою очередь, впадают в ductuli efferentes, берущие свое начало от оставшейся ткани экскреторных канальцев мезонефроса. Они служат связующим звеном между rete testis и мезонефральным, или вольфовым, протоком. Это звено носит название семявыносящего протока - ductus deferens (см. рис. 1.5, б).

Рис. 1.5: а - поперечное сечение яичка на 8-й неделе развития; б - яичко и половые тяжи на 4-м месяце развития: 1 - дегенерирующий мезонефральный каналец; 2 - парамезонефральный проток; 3 - мезонефральный проток; 4 - белочная оболочка; 5 - медуллярные тяжи; 6 - rete testis; 7 - ductuli efferentes; 8 - парамезонефральный проток; 9 - мезонефральный проток (ductus deferens); 10 - медуллярные тяжи (подковообразные); 11 - белочная оболочка

12

Источник KingMed.info

Как происходит дифференциация примитивных гонад у женских эмбрионов?

У женских эмбрионов примитивные половые тяжи распадаются на отдельные скопления клеток (рис. 1.6, а). Эти скопления содержат группу примитивных зародышевых клеток и локализуются в медуллярной части яичников. Позднее они исчезают и замещаются васкуляризированной стромой, называемой мозговым веществом (medulla ovarii).

Поверхностный эпителий женской гонады, в отличие от мужской, продолжает пролиферировать. На 7-й неделе он дает начало второй генерации тяжей (корковых тяжей), которые прорастают

внижележащую мезенхиму, продолжая соприкасаться с поверхностью гонады (см. рис. 1.6, а). На 4-й месяц эти вторичные тяжи распадаются на отдельные клеточные скопления, причем каждое из таких скоплений содержит от одной до нескольких зародышевых клеток (рис. 1.6, б).

Зародышевые клетки в дальнейшем превращаются в оогонии, в то время как окружающие их эпителиальные клетки - производные от поверхностного эпителия - превращаются

вфолликулярные клетки.

Рис. 1.6. Поперечный срез яичника: а - поперечный срез яичника на 7-й неделе развития; б - яичник и половые протоки на 5-м месяце развития; 1 - урогенитальная брыжейка; 2 - дегенерирующий мезонефральный канал; 3 - парамезонефральный проток; 4 - мезонефральный проток; 5 - поверхностный эпителий; 6 - корковые тяжи; 7 - дегенерирующие медуллярные тяжи; 8 - ductuli efferentes; 9 - мезонефральный проток; 10 - парамезонефральный проток; 11 - фолликулярные клетки; 12 - первичные ооциты

Развитие внутренних половых органов Какие изменения происходят до начала дифференцировки внутренних половых органов?

Изначально и мужской, и женский эмбрионы имеют обе пары протоков: мезонефральный

(вольфов) и парамезонефральный (мюллеров) протоки.

Мюллеров проток представляет сначала продольное углубление, а затем утолщение целомического эпителия на переднелатеральной поверхности урогенитального валика (рис. 1.7).

Он располагается параллельно и кнаружи от вольфова протока. По мере роста в хвостовом направлении мюллеровы протоки из сплошных эпителиальных образований превращаются в каналы (парамезонефральные). В дальнейшем верхние отделы мюллеровых каналов остаются кнаружи от вольфовых протоков, а нижние, отклоняясь внутрь, огибают вольфовы

13

Источник KingMed.info

Рис. 1.7. Половые протоки на 6-й неделе развития у мужских (а) и женских (б) эмбрионов: 1 - дегенерирующие экскреторные канальцы мезонефроса; 2 - rete testis; 3 - медуллярные тяжи; 4 - белочная оболочка яичка; 5 - мезонефральный проток; 6 - парамезонефральный проток; 7 - мезонефрос; 8 - корковые тяжи яичника; 9 - дегенерирующие медуллярные тяжи

протоки спереди, взаимно приближаясь до слияния (см. рис. 1.7). Оба этих протока сначала разделены перегородкой, но позже они сливаются и образуют маточный канал (рис. 1.8, а). Каудальный конец соединенных мюллеровых протоков подходит к задней стенке урогенитального синуса, где образует небольшое выпячивание - парамезонефральный, или мюллеров, бугорок (см. рис. 1.8, а).

Мезонефральные протоки открываются в просвет урогенитального синуса с обеих сторон от мюллерова бугорка.

Какие изменения претерпевают половые протоки у эмбрионов мужского пола?

В процессе регресса мезонефроса несколько экскреторных канальцев (epigenital

tubules) сливаются с тяжами rete testis, формируя таким образом efferent ductules яичка (рис. 1.9).

Экскреторные канальцы, проходящие вдоль каудального полюса яичка, - парагенитальные протоки (paragenital tubules), не соединяются с тяжами rete testis (рис. 1.9, б). Их остатки носят название «придаток привеска яичка» (paradidimys). Мезонефральные протоки продолжают персистировать, за исключением наиболее краниальной части - придатка

эпидидимидиса (appendix epididymis), и дают начало большинству половых структур (см. рис. 1.8). Непосредственно ниже слияния с efferent ductules мезонефральный проток удлиняется и приобретает выраженную извитость. Так формируется ductus epididymis. От хвостовой части эпидидимиса по направлению к выпячиванию, соответствующему семенному

пузырьку (seminal vesicle), мезонефральный проток утолщается за счет приобретения им мышечной оболочки и превращается в семявыносящий проток (ductus deferens). Часть протока, идущего от семенного пузырька в сторону мочеиспускательного канала, носит

14

Источник KingMed.info

название ejaculatory duct. Парамезонефральный проток подвергается дегенерации, за исключением небольшого краниального участка - придатка яичка (appendix testis).

Рис. 1.8: а - половые протоки эмбриона женского пола в конце 2-го месяца развития; б - половые протоки после опущения яичника; 1 - мезонефральный проток; 2 - парамезонефральный бугорок; 3 - маточный канал; 4 - мезонефрос; 5 - корковые тяжи яичника; 6 - абдоминальное отверстие маточной трубы; 7 - фимбрии; 8 - эпоофорон; 9 - пароофорон; 10 - круглая связка матки; 11 - киста Гартнера; 12 - влагалище; 13 - свод влагалища; 14 - шейка матки; 15 - тело матки; 16 - брыжейка яичника; 17 - собственная связка яичника; 18 - подвешивающая связка яичника

Какие изменения претерпевают половые протоки у эмбрионов женского пола?

Внутренние половые органы у эмбриона женского пола образуются за счет парамезонефральных протоков. В парамезонефральном протоке можно выделить три отдельные части:

1)краниальная (вертикальная) порция, сообщающаяся с полостью целома;

2)горизонтальная порция, пересекающая мезонефральный проток спереди;

3)каудальная (вертикальная) порция, сливающаяся с такой же контралатеральной структурой по средней линии (см. рис. 1.8, а).

15

Источник KingMed.info

Рис. 1.9: а - половые протоки у эмбриона мужского пола на 4-м месяце развития; б - половые протоки после опущения яичка; 1 - эпигенитальные протоки; 2 - парагенитальные протоки; 3 - парамезонефральный бугорок; 4 - мезонефральный проток; 5 - белочная оболочка; 6 -

медуллярные тяжи; 7 - rete testis; 8 - ductus deferens; 9 - ductuli efferentes; 10 - эпидидимис; 11 -

парадидимис; 12 - rete testis; 13 - медуллярные тяжи; 14 - придаток яичка; 15 - придаток эпидидимиса; 16 - utriculus prostaticus; 17 - семенной пузырек

В процессе опущения яичника первые две части протока превращаются в маточную трубу (рис. 1.8, б), а каудальные части сливаются и образуют маточный канал.

Когда средние порции парамезонефральных протоков отклоняются в медиокаудальном направлении, урогенитальные валики постепенно меняют положение и располагаются в поперечном направлении (рис. 1.10, а, б). После слияния протоков по средней линии образуется широкая поперечная тазовая складка (рис. 1.10, в). Эта складка идет от латеральных краев слившихся парамезонефральных протоков к стенкам таза и называется широкой маточной связкой. В верхней части складки проходит маточная труба, а по задней поверхности складки расположен яичник (см. рис. 1.10, в). Матка и ее широкие связки делят полость таза на две части: маточно-ректальный и пузырно-маточный карманы. Из слившихся частей парамезонефральных протоков образуются тело и шейка матки. Их окружает слой мезенхимальных клеток, дающих начало миометрию, а из брюшинного покрова образуется периметрий.

16

Источник KingMed.info

Рис. 1.10. Поперечные срезы урогенитального валика на разных уровнях (в направлении от краниального к каудальному концу; а-в): 1 - урогенитальный валик; 2 - мезонефральный экскреторный каналец; 3 - парамезонефральный проток; 4 - яичник; 5 - мезонефральный проток; 6 - слившиеся парамезонефральные протоки; 7 - маточно-пузырный карман; 8 - широкая связка матки; 9 - маточно-прямокишечный карман

За счет каких структур формируется влагалище?

Вскоре после того, как концы парамезонефральных протоков достигают просвета урогенитального синуса (см. рис. 1.10, а и 1.11, а), из тазового конца начинают оформляться два плотных выпячивания - синовагинальные луковицы (см. рис. 1.10, б; 1.11, б). Они разрастаются и образуют сплошную влагалищную пластину.

Рис. 1.11. Развитие матки и влагалища в 9 нед (а), в конце 3-го месяца (б), у новорожденной (в): 1 - маточная труба; 2 - маточная перегородка; 3 - урогенитальный синус; 4 - каудальный конец мюллеровых протоков; 5 - ткань синовагинальной луковицы; 6 - полость матки; 7 - шейка матки; 8 - свод влагалища; 9 - влагалище; 10 - девственная плева

17

Источник KingMed.info

Пролиферация продолжается в краниальном отделе этой пластины, за счет чего расстояние между маткой и урогенитальным синусом увеличивается. К 5-му месяцу влагалище приобретает просвет. Верхняя треть влагалища, включая своды - vaginal fornices, образуется из ткани парамезонефральных протоков (рис. 1.11, в).

То есть в образовании влагалища участвуют две структуры; верхняя часть влагалища формируется за счет маточного канала, а нижняя - посредством урогенитального синуса.

Просвет влагалища остается отделенным от урогенитального синуса тонкой мембраной - девственной плевой - hymen (см. рис. 1.11, в; 1.12, в). Девственная плева состоит из

эпителиальной выстилки синуса и тонкого слоя влагалищных клеток. Спонтанная перфорация плевы происходит обычно в перинатальном периоде.

Рис. 1.12. Сагиттальные срезы матки и влагалища на различных этапах их развития (а-в): 1 - мочевой пузырь; 2 - симфиз; 3 - фаллос; 4 - синовагинальная луковица; 5 - маточный канал; 6 - уретра; 7 - клитор; 8 - влагалище; 9 - свод; 10 - матка

Какова судьба мезонефральных протоков у эмбрионов женского пола?

Мезонефральные протоки подвергаются почти полному регрессу. Остаются только мелкие фрагменты в краниальной части - эпоофорон и пароофорон - epoophoron,paroophoron (см. рис. 1.8, б). Остатки каудальных отделов мезонефральных протоков могут обнаруживаться по ребрам матки и по боковым стенкам влагалища. Позднее из них возможно образование гартнеровых кист (см. рис. 1.8, б).

Нарушение слияния мюллеровых протоков может вести к разнообразным аномалиям строения матки, шейки матки и влагалища (рис. 1.13).

Развитие наружных половых органов Как выглядят наружные половые органы эмбриона в индифферентной фазе?

На 3-й неделе развития мезенхимальные клетки, образующиеся в области примитивной эмбриональной полоски, мигрируют в область клоачной мембраны и образуют пару небольших валиков, называемых клоачными складками (рис. 1.14, а). Краниальные концы складок, сливаясь, образуют половой бугорок. На 6-й неделе клоачная мембрана разделяется на урогенитальную и анальную мембраны. Клоачные складки также делятся на уретральные и анальные складки (рис. 1.14, б). Через некоторое время вокруг уретральных складок образуются дополнительные возвышения, называемые половыми валиками. Эти возвышения в дальнейшем превращаются у мальчиков в скротальные складки и у девочек - в большие половые губы. Однако в конце 6-й

18

Источник KingMed.info

недели развития еще невозможно определить пол эмбриона по строению наружных половых органов (см. рис. 1.14, б).

Рис. 1.13. Некоторые варианты аномалий слияния мюллеровых протоков: а - uterus didelphys + удвоение влагалища; б - uterus arcuatus; в - двойная матка; г - двурогая матка с рудиментарным рогом; д - атрезия цервикального канала; е - атрезия влагалища

Как происходит дифференциация наружных половых органов у эмбрионов женского пола?

Не совсем ясно, от влияния каких факторов зависит развитие женских наружных половых органов, хотя доказана определенная роль эстрогенов в этом процессе. Половой бугорок несколько удлиняется и образует клитор (рис. 1.15, а). Уретральные складки не сливаются (как у мужских эмбрионов) и образуют малые половые губы. Половые валики продолжают увеличиваться и превращаются в большие половые губы. Урогенитальный желобок остается открытым и образует преддверие влагалища - vestibule

(рис. 1.15, б).

Рис. 1.14. Недифференцированная стадия развития наружных половых органов: а - в 4 нед; б - в 6 нед; 1 - половой валик; 2 - латеральные складки; 3 - клоачная складка; 4 - мембрана клоаки; 5 - урогенитальная мембрана; 6 - уретральная складка; 7 - анальная складка; 8 - анальная мембрана

19

Источник KingMed.info

Рис. 1.15. Наружные половые органы 5-месячного женского плода (а) и новорожденной девочки (б): 1 - половой бугорок; 2 - уретральная складка; 3 - половой валик; 4 - урогенитальный желобок; 5 - промежность; 6 - анус; 7 - уретра; 8 - влагалище; 9 - большая половая губа; 10 - малая половая губа; 11 - клитор

Контрольные вопросы

•От чего зависит пол эмбриона?

•Как реализуется программа половой дифференциации?

•Где локализуется ген TDF?

•Какие дополнительные факторы влияют на половую дифференциацию?

•Каковы этапы развития половой системы?

•Как формируются первичные половые бугорки?

•Как образуется первичная (примитивная) гонада?

•Как происходит дифференциация примитивных гонад у мужских эмбрионов?

•Как происходит дифференциация примитивных гонад у женских эмбрионов?

•Какие изменения происходят до начала дифференцировки внутренних половых органов?

•При каком варианте аномалии развития мюллеровых протоков повышен риск внематочной беременности?

•Какие изменения претерпевают половые протоки у эмбрионов женского пола?

•Из каких структур формируется влагалище?

•Какова судьба мезонефральных протоков у эмбрионов женского пола?

20