Морфология растений / Жукова Л.А. Онтогенетческй атлас лекарственных растений / Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том III

ряда, противоопухолевых средств, что позволяет длительно применять его при химиотерапии (Ажунова и др., 1994). В народной медицине используют отвар (20 г на литр воды) при повышенной кислотности желудка, заболеваниях печени и желудочных путей, воспалительных заболеваниях дыхательных путей, при катарах желудка, малокровии и ослаблении организма (Подымов, Суслов, 1990). Настой часто используют при лечении алкоголизма (Крылов, Ибатов, 1992). В средневековой медицине Грузии использовали при сепсисе, параличах и как слабительное средство (Джанилидзе, 1991), а в Армении – при нервных болезнях, плеврите, коликах, артрозах, а также при укусах бешеных собак, а сок – при головной боли, болезнях мозга, столбняке (Амирдов-

лад, 1990).

Материал был собран в Волжском районе Республики Марий Эл на берегу озера Яльчик.

Концепция дискретного описания онтогенеза, предложенная Т.А.Работновым (1950) для многолетних травянистых растений, была использована и для одно-, двулетнего растения – золототысячника обыкновенного.

Онтогенез золототысячника обыкновенного представлен на рис. 17. СЕМЕНА округлые, коричневые. Прорастание надземное. ПРОРОСТКИ – небольшие (до 1 см) однопобеговые растения с

двумя овальными семядольными листьями, гипокотелем и с хорошо выраженной стержневой корневой системой.

УЮВЕНИЛЬНЫХ растений семядольные листья погибают, побег розеточный, на котором формируются 1–2 настоящих листа продолго- вато-яйцевидной формы. Листья голые, цельнокрайние, с одной срединной и двумя, не доходящими до середины листовой пластинки, жилками. Корневая система стержневая с хорошо выраженными главным и боковыми светлыми корнями.

ИММАТУРНЫЕ растения имеют розеточный побег с 3–5 продол- говато-яйцевидными листьями с тремя сформированными жилками, причем длина боковых жилок достигает более чем половины длины листовой пластинки. У растений в этом состоянии может появиться 1–2 листа взрослого типа с пятью жилками. Главный корень утолщается, на нем появляются боковые корни II и III порядков.

УВИРГИНИЛЬНЫХ растений сохраняются моноподиально нарастающий розеточный побег I порядка с 4–6 короткочерешковыми листьями с пятью хорошо развитыми жилками. Однако в его основании могут сохраняться 1–2 листа имматурного типа с тремя жилками. Главный корень с многочисленными боковыми корнями уходит на глубину до 5–7 см.

71

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения имеют один хорошо развитый ортотропный, четырехгранный, полурозеточный, генеративный побег с супротивно расположенными сидячими листьями ланцетной формы. Генеративный побег заканчивается верхушечной щитковидной метелкой. Корневая система остается без видимых изменений.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения характеризуются наличием 3–5 генеративных побегов. В розеточной части побега, кроме 3–4 живых ассимилирующих листьев с пятью жилками имеются 1–2 отмерших листа. Нижние стеблевые листья начинают желтеть и засыхать, но остаются на стебле. Корневая система сохраняется светлой до конца онтогенеза.

У СТАРЫХ ГЕНЕРАТИВНЫХ растений наблюдается созревание плодов и семян и полное отмирание листьев на побегах.

ПОСТГЕНЕРАТИВНЫЙ ПЕРИОД отсутствует. Общая продолжительность онтогенеза 1–2 года.

Онтогенез золототысячника обыкновенного относится к А-типу, А2-подтипу (Жукова, 1995, 2001).

72

12.Онтогенез лютика ядовитого

(Ranunculus sceleratus L.)

Лютик ядовитый (сем.Ranunculaceae) (нарывная трава – Рычин, 1952) – длительно вегетирующий полурозеточный или длиннопобеговый однолетний световой гигромезофит с мочковатой корневой системой. Генеративные побеги прямостоячие, ветвистые по всей длине, реже простые, высотой 5–60 (100) см, стебли бороздчатые, голые, иногда коротко прижато опушенные, полые внутри. Листорасположение очередное. Листья сочные, несколько мясистые, блестящие, светлозеленые, голые; нижние – на бороздчатых черешках, в очертании почковидные или округло-почковидные, длиной 1–3 см, шириной 1–5 см, глубоко раздельные на 3–5 обратнояйцевидных или эллиптических го- родчато-зубчатых долей; верхние – короткочерешковые или сидячие, рассеченные на ланцетные или линейные сегменты. Цветки мелкие, 6–1 (до 15) мм в диаметре, на прижатоволосистых цветоножках без бороздок, актиноморфные, с двойным пятичленным околоцветником. Пять свободных, несколько превышающих лепестки (длиной 2–4,5 мм), желтоватых, яйцевидных чашелистиков, отогнуты вниз; венчик из пяти (шести) свободных, светло-желтых, эллиптических или обратнояйцевидных (длиной 2,5–4 мм) лепестков; медовая ямка у основания лепестка не прикрыта чешуйкой. Тычинки многочисленные, спирально расположенные, с тонкими нитями и продолговатыми пыльниками, экстрорзно вскрывающимися продольными щелями. Пыльцевые зерна сфероидальные или эллипсоидальные, слегка сплюснутые вдоль полярной оси, 3(4–6)- бороздные, с мелкошиповатой поверхностью экзины (Савицкий, 1982). Многочисленные пестики сидят на удлиненном, полом, реснитчато опушенном цветоложе, которое после цветения вытягивается до 10–12 мм и становится цилиндрическим. Плод – сухой эллипсоидально-цилиндрический (длиной 5–20 мм, шириной 3–10 мм) многоорешек, включающий от 20 до 300 плодиков. Орешки длиной 1– 1,4 мм, обратнояйцевидные, сжатые с боков, слегка морщинистые, по краям с тупым узким окаймлением, голые, с коротким (0,1–0,3 мм) прямым или немного изогнутым стилодием.

Лютик ядовитый – специализированный гидрохор. Семя защищено от намокания плотным эндокарпием. Мезокарпий образован большим числом слоев крупных, особенно в окаймлении, воздухоносных клеток с опробковевшими стенками, которые образуют плавательный пояс (Жизнь растений, 1980).

Масса 1000 семян составляет 0,128 ± 0,004 г (Буланый, Соломаха,

1983).

Растение ядовитое, лекарственное, медоносное.

74

По данным И.А.Гусынина (1942), отгоны лютика ядовитого содержат до 0,38 % протоанемонина. Его применяют в народной медицине, гомеопатии и ветеринарии (Рычин, 1952; Растительные ресурсы СССР, 1984). Траву лютика ядовитого используют при туберкулезе, головных болях, удушье, сердцебиении, асците, запорах, кожных заболеваниях, рожистых воспалениях, при раке, уплотнении селезенки. Лютик ядовитый обладает бактерицидными и фунгицидными свойствами. Порошок из корней снимает воспалительные процессы. В тибетской медицине трава применяется при отеках, асците, гастроэнтерите, головных болях, женских болезнях, в индийской – как лактогенное средство. Свежие листья в индийской медицине используются как кожнонарывное, а в тибетской – в качестве ранозаживляющего средства.

Вгомеопатии надземные части растения служат для приготовления лекарственных препаратов против кожных заболеваний, ревматизма, гриппа.

Вветеринарии лютик ядовитый применяют как стимулирующее регенерационные процессы растение для лечения гниющих и некротических ран у лошадей, гнойного воспаления копытной кости, слизистых сумок, абсцессов и др.

Лютик ядовитый – циркумполярное растение с голарктическим ареалом, включающим почти всю Европу, Азию, Северную Америку, за исключением Арктической зоны, и Северную Африку. В пределах России северная граница ареала проходит от Кольского полуострова к Архангельску, захватывая юг полуострова Канина, пересекает Северный Урал, спускается к юго-западу и у 60 параллели пересекает реку Обь, затем поднимается по реке Лене до полярного круга, поворачивает на восток и достигает побережья Берингова моря. На юге ареал вида выходит за пределы России (Ядовитые растения лугов и пастбищ, 1950; Сосудистые растения советского Дальнего Востока, 1995). Лютик ядовитый – лугово-рудеральный вид, растущий по влажным и топким лугам, болотам, берегам рек, стариц, озер, ручьев и прудов, по краям канав, днищам оврагов и временно пересыхающим лужам, иногда по сорным, влажным местам в равнинных и горных районах до высоты

1800 м (Флора СССР, 1937).

Онтогенез лютика ядовитого изучался нами в Липецкой области на территории заповедника «Галичья гора» на песчаной отмели реки Дона, в Новгородской области на песчаном берегу озера Валдай, в Тамбовской области на обсыхающем дне старицы реки Вяжля, в Московской области на торфянике в котловине озера Тростенского, а также в посевах огородных культур.

Лютик ядовитый – однолетник с яровым или озимым циклом развития. Во втором случае растение иногда ошибочно принимают за дву-

75

летнее. Озимые растения зимуют в стадии прикорневой розетки листьев. Весной особи продолжают некоторое время наращивать метамеры побега с укороченными междоузлиями.

Онтогенез лютика ядовитого представлен на рис. 18.

СЕМЕНА лютика ядовитого с маленьким (длиной около 0,15 мм), дифференцированным на семядоли и осевую часть зародышем, окруженным обильным эндоспермом.

ПРОРОСТКИ появляются не одновременно, в течение всего вегетационного сезона. В лабораторных условиях прорастание начинается спустя 14–20 дней после посева. Околоплодник разрывается разрастающимся корешком. Прорастание надземное гипокотилярное, пластинки семядолей выносятся на поверхность почвы удлиняющимся гипокотилем. Фаза проростка очень короткая.

Проростки имеют две фотосинтезирующие семядоли с яйцевидными длиной 2–5 мм и шириной 1–3 мм цельными пластинками, короткий (до 5–10 мм) гипокотиль, главный и придаточные корни; корневая система смешанная. Состояние проростка продолжается 10–14 дней. Однако семядоли могут оставаться зелеными до начала цветения.

ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения формируют розеточный побег, несущий три длинночерешковых листа с небольшой тройчатолопастной пластинкой, короткий гипокотиль и смешанную корневую систему из многочисленных ветвящихся придаточных корней, среди которых главный корень становится неразличимым. Это возрастное состояние длится

10–12 дней.

ИММАТУРНЫЕ растения отличаются от ювенильных присутствием в розетке листьев с тройчатораздельными и тройчаторассеченными пластинками, наличием хорошо сформированных пазушных почек и большим числом придаточных корней, проникающих на глубину до 10 см. Главный корень отмирает.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ особи вплоть до перехода конуса нарастания побега в генеративное состояние сохраняют розеточный характер роста. К этому времени листовая серия дополняется короткочерешковыми и сидячими листьями с тройчаторассечеными, а у самых верхних метамеров – с цельными пластинками. В мочковатой корневой системе четко выражена дифференциация придаточных корней на сравнительно толстые, диаметром 1,3 мм, скелетные и более тонкие, диаметром 0,3 мм, поглощающие. Онтогенетическое состояние виргинильных растений, которая у многих однолетников обычно сопровождается заметным удлинением главного и боковых побегов (Кондратьева-Мельвиль, 1979), у лютика ядовитого выявляется с трудом.

Весь прегенеративный период длится 30–45 дней.

76

СКРЫТОГЕНЕРАТИВНЫЕ РАСТЕНИЯ. Период скрытой бутонизации сопровождается интеркалярным разрастанием всех или только верхних междоузлий, вследствие чего побег становится удлиненным или полурозеточным.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения характеризуются формированием терминального цимозного соцветия или у низкорослых особей – одиночного цветка. На главном побеге, достигающим к моменту раскрытия цветка высоты 5–35 см, до терминального цветка формируется от 2 до 25 листьев. В листовой серии крупных экземпляров происходит последовательная смена длинночерешковых тройчато-лопастных листьев тройчато-раздельными и тройчато-рассеченными с лопастными сегментами, а выше сидячими листьями с тройчато-рассеченными и цельными пластинками. У низкорослых особей ярусная гетерофиллия выражена слабо. Длина листовой пластинки самого крупного листа у разных особей колеблется от 1 до 10 см. Корневая система мочковатая, как у виргинильных растений.

У СРЕДНЕВОЗРАСТНЫХ ГЕНЕРАТИВНЫХ растений в зоне обогащения монокарпического побега отмечается развитие большего или меньшего числа паракладиев, ветвящихся до побегов V–VI и более высоких порядков, благодаря чему высота надземной части растений заметно увеличивается (до 60 см у наиболее крупных экземпляров). Иногда, кроме основных, развиваются добавочные сериальные почеки. Переход аксиллярных почек в генеративное состояние, так же, как и период плодоношения, очень растянуты во времени. На одной особи одновременно можно наблюдать, наряду с осыпающимися и незрелыми плодами, цветки, бутоны на разной стадии развития и вегетативные побеги. Число придаточных корней увеличивается в 2–15 раз, более старые отмирают.

СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ особи характеризуются отсутствием вегетативных побегов, небольшим числом цветков, иногда клейстогамных, пребыванием большинства паракладиев, в том числе и высоких порядков, в фазе плодоношения.

Цветение и плодоношение продолжаются вплоть до полного отмирания растения. Генеративный период длится от 1,5 до 2,5 месяцев. Яровые растения в августе (Гуленкова, Красникова, 1986), а озимые уже в июне– июле (Буланый, 1986) полностью завершают жизненный цикл.

В целом онтогенез лютика ядовитого длится от трех до четырех месяцев.

Дифференциация растений по мощности развития, в том числе по высоте, особенно резко выраженной у генеративных особей, определяется не только условиями произрастания, но и присущей этому виду физиологической гетерокарпии.

77

Рис. 18. Онтогенез лютика ядовитого

з – зародыш, энд – эндосперм, сд – спермодерма, с – семядоли, гк – главный корень, гп – гипокотиль, пк – придаточный корень

13. Онтогенез недотроги обыкновенной

(Impatiens noli-tangere L.)

Недотрога обыкновенная – травянистое, незимующее однолетнее монокарпическое растение с системой придаточных корней, развивающихся на гипокотиле. Относится к семейству бальзаминовые (Balsaminaceae). В основании гипокотиля часто формируются короткие мясистые сочные придаточные корни, играющие роль опорных. Стебель цилиндрический, голый, высотой до 120 см, в диаметре – 0,5–1 см, утолщенный, несколько вздутый в узлах, просвечивающий, светлозеленый; основания его междоузлий часто лиловато-розового цвета. Боковые побеги (I–III порядков) утолщены в основании и в узлах. Листья очередные, короткочерешковые, с цельными продолговатояйцевидными (длиной до 12–13 см, шириной 4–4,5 см), крупнозубчатыми по краю пластинками. Жилкование перисто-петлевидное.

Главный безрозеточный, удлиненный, моноциклический побег ветвится мезотонно. Цветоносы формируются в пазухах листьев, по мере роста поникают и загибаются под листья. Соцветие – закрытая кисть из корзинок, малоцветковое (3–5 цветков), короче листа. Сначала на растениях появляются невзрачные, не раскрывающиеся или полураскрытые с недоразвитыми венчиками клейстогамные цветки, а позже, у особей достаточно мощных, наряду с ними, формируются желтые, ярко окрашенные, полноценные, хазмогамные цветки. Растения, растущие при сильном затенении, имеют только клейстогамные цветки.

Хазмогамные цветки крупные (длиной до 35 мм). Чашечка из 3-х листочков желтого цвета. Морфологически верхний листочек воронковидный, длиной до 25 мм, 12 мм в диаметре, имеет крючковидно загнутый шпорец. Два других – очень мелкие (длиной до 5 мм), косо яйцевидные с заостренной верхушкой. Венчик состоит из 5 желтых лепестков, 4 из которых срастаются попарно, так что венчик кажется трехчленным. Непарный лепесток, супротивный чашелистику, со шпорцем, широкояйцевидный, с заостренной отогнутой наружу верхушкой, слегка килеватый. Боковые лепестки неравно двулопастные с красными точками в средней части. Андроцей – из 5 тычинок с короткими нитями, свободными в основании и сросшимися в трубку вокруг верхней части завязи, с сидячими продолговато-яйцевидными пыльниками. Гинецей синкарпный, из 5 плодолистиков, с сидячим пятилопастным рыльцем. В завязи закладывается до 7 семязачатков.

Плод – многосеменная коробочка, расширенная в основании и суженная кверху, длиной до 2 см, вскрывается ламинально, будучи еще зеленой и сочной. В плодах из клейстогамных цветков вызревает одно, а из хазмогамных – до 7 семян.

Для популяций недотроги характерен временный семенной банк. Все семена, осыпавшиеся летом и осенью, во время зимовки проходят стратификацию, которая продолжается не менее 20–25 недель при температуре не выше +5° С. После стратификации весной семена дают 100процентное прорастание.

В свежих листьях недотроги обыкновенной содержатся горькие, вызывающие рвоту вещества – impatiinid ( Гроздов, 1963). В состав всех органов растения входят гликозиды, алкалоиды и сапонины, которые угнетают сердечную деятельность и центральную нервную систему, понижают артериальное давление (Орлов и др., 1990).

Настой трав недотроги обыкновенной в небольших дозах пьют при водянке, камнях в почках и мочевом пузыре, а так же используют как рвотное средство.

Наружно растение применяют для промывания ран и для ванн при ревматических болях, вывихах. Измельченные свежие листья обладают противоспалительным действием, их прикладывают к ранам, язвам и геморроидальным шишкам. В народной медицине недотрогу обыкновенную применяют внутрь при импотенции (Кортиков, Кортиков,

1998).

Недотрога обыкновенная – неморально-бореальный евро-азиатский вид; распространен по всей Европе (Кроме Крайнего Севера и некоторых южных районов), на Кавказе, в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке, в Малой и Средней Азии. Указана для Аляски.

Недотрога обыкновенная встречается по сырым, переувлажненным местообитаниям в широколиственных и хвойно-широколиственных лесах и оврагах (Маевский, 1964; Нейштадт, 1954; Определитель расте-

ний, 1984).

Онтогенез недотроги обыкновенной представлен на рис. 19.

СЕМЕНА – эллиптические, длиной 3–4 мм, 1,5 мм в диаметре, темно-коричневые, матовые, с редкими извилистыми продольными гребнями. В семенах содержится 16,02 % белка и 21,8 % жира (Jones,

Earle, 1966).

Прорастание семян начинается в конце апреля (Серебряков, 1947) с удлинения гипокотиля. Никакого видимого зачатка главного корня не образуется (рис. 18 А), из якореобразного расширения в нижней части гипокотиля сразу же во все стороны вырастают 5–10 совершенно одинаковых придаточных корней, горизонтально идущих в самых поверхностных слоях почвы (Марков, 1991, 1994).

У ПРОРОСТКОВ удлиняющийся до 3–4 см гипокотиль выносит семядоли на поверхность. Последние имеют яйцевидные или широкояйцевидные пластинки, длиной 8 мм и шириной 6 мм, с выемкой на

80