Морфология растений / Жукова Л.А. Онтогенетческй атлас лекарственных растений / Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том III

семянок происходит в той же последовательности), связь между массой соцветия и числом семянок в его составе оказалась прямой и однотипной для соцветий разных порядков. По мере увеличения массы корзинки число семянок в ней росло, асимптотически приближаясь к своему максимальному значению, а сила связи между этими положительно коррелирующими показателями составила для соцветий I, II и III порядков от 0,825 до 0,897 (р<0,001). Следовательно, по массе генеративных структур (корзинок) можно судить и о плодовитости особей. Сравнивая в популяциях особи различных архитектурных типов по массе генеративных структур (W), можно видеть, что на фоне роста среднего значения границы максимальной и минимальной генеративной массы существенно перекрываются. Пластичность проявляется и на уровне соцветий. В составе одной популяции иногда можно обнаружить как неотенические модификанты, у которых главная ось бывает составлена 2–3 фитомерами, а в единственной корзинке могут быть сформированы всего 1–2 семянки, так и особи, несущие до 90 корзинок, при среднем числе семянок в них до 82,2±3,5.

91

Рис. 21. Онтогенез череды трехраздельной

МНОГОЛЕТНИКИ

Стержнекорневые

16. Онтогенез астрагала шерстистоцветкового

(Astragalus dasyanthus Pall.)

Астрагал шерстистоцветковый – многолетний стержнекорневой поликарпик с многоглавым каудексом из семейства бобовые. Летнезеленый гемикриптофит. Моноподиальный побег нарастает верхушкой, как правило, несколько лет. Генеративные побеги большей частью моноциклические, удлиненные с развитыми или укороченными междоузлиями. Цветоносы пазушные, длиной до 18 см, короче листьев. Соцветие – открытая, фрондозная кисть из открытых брактеозных головковидных кистей; плотное, головчатое, округлое или овальное, длиной до 5 см. Листья длиной до 22 см, шириной 4–5 см, непарноперистосложные. Прилистники ланцетовидные, заостренные. Цветки с прицветниками, по длине почти равными чашечке. Чашечка сросшаяся, колокольчатая, с шиловидно-линейными зубцами. Венчик светложелтый, мотыльковый. Гинецей апокарпный. Плод – двугнездный боб, длиной до 11 мм, с носиком до 2 мм. Семена немногочисленные, коричневые, почковидные, приплюснутые. Все части растения (за исключением внутренней стороны венчика) опушены оттопыренными беловатыми волосками (Гончаров, 1946; Кузнецова, 1989).

Астрагал шерстистоцветковый, являясь лекарственным растением, относится к числу редких видов. Для медицинских целей используют надземную часть, в которой содержится полисахаридный комплекс, органические кислоты, стероиды, алкалоиды, кумарины, флаваноиды, витамины C и E, слизистые и красящие вещества. В цветках содержится флаваноид астрагалозид (Ловкова и др., 1990).

Астрагал шерстистоцветковый используется при гипертонической болезни, хронической сердечно-сосудистой недостаточности со склонностью к спазмам коронарных сосудов. В традиционной медицине растение применяют как мочегонное средство при болезнях почек и отеках различного происхождения как рвотное, потогонное, вяжущее и кровоостанавливающее средство. Используют также при нервных болезнях, золотухе, ревматизме.

Астрагал встречается в Молдавии, на Украине и в прилегающих районах России. На востоке доходит до Волги и Ставропольской возвышенности. На Украине встречается во всех степных и лесостепных районах (Гончаров, 1946; Мирза, 1971). В России отмечен в Липецкой, Тамбовской, Курской, Белгородской, Воронежской, Саратовской и

Волгоградской областях (Маевский, 1964). Северная граница ареала проходит через Курскую, Липецкую и Тамбовскую области. Астрагал шерстистоцветковый, ранее широко распространенный в степных и лесостепных районах, после распашки водораздельных участков и увеличения интенсивности выпаса, стал редким. Местонахождения в пределах ареала носят фрагментарный характер и удалены друг от друга на десятки и сотни километров. Площадь каждого такого местонахождения не превышает нескольких гектаров. В сохранившихся популяциях астрагала шерстистоцветкового обычно преобладают старые партикулирующие растения и почти всегда встречаются отмирающие сенильные экземпляры. В хорошо сохранившихся зарослях (территория Украины) на 1 м2 насчитывается до 50 особей, дающих почти сплошное покрытие. Однако такие участки очень редки (Ивашин, 1980).

Астрагал шерстистоцветковый – типично степной вид. Встречается в верхней и средней части склонов южных экспозиций. К влаге и почвам нетребователен: хорошо растет не только на богатых черноземах (Воронежская область), но и на смытых скелетных почвах известняковых склонов (Липецкая область). Светолюбивое растение, не выдерживающее затенения.

В виду недостаточности природно-сырьевой базы возникает необходимость введения вида в культуру. Опытные работы в этом направлении осложняются из-за сильного повреждения растений паутинистым клещиком, акациевой огневкой, мучнистой росой и ржавчиной.

Материал собран на территории Липецкой области.

Онтогенез астрагала шерстистоцветкового представлен на рис. 22. Прорастание надземное.

ПРОРОСТКИ – однопобеговые растения с 2 семядолями и 2–3 тройчатосложными листьями, хорошо выражен гипокотиль, главный корень с 3–4 боковыми корнями.

ЮВЕНИЛЬНЫЕ особи – однопобеговые растения с 2–3 непарноперистосложными листьями. Число пар листочков – 2–4. В основании черешка сложных листьев образуются шиловидные прилистники.

ИММАТУРНЫЕ особи имеют розеточный побег с 3–4 листьями. Число пар листочков – 5–7. Образование боковых косоапогеотропных побегов происходит в базальной части главного побега. Здесь в пазухах чешуевидных листьев находятся почки возобновления многопобеговые, характерно симподиальное возобновление. Имматурные особи имеют моноподиально нарастающий главный розеточный побег с 3–4 листьями. Число пар листочков – 5–7. Образование боковых косоапогеотропных побегов происходит из почек, расположенных в пазухах чешуевидных листьев в базальной части главного побега.

94

ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения – многопобеговые. Хорошо сформирована многолетняя часть – каудекс. Каудекс формируется из живых базальных участков розеточных побегов, ежегодно сохраняющихся и одревесневающих. Розеточный побег с 4– 5 листами. Число пар листочков сложного листа – 8–12.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ – многопобеговые, с 1–2 генеративными моноциклическими побегами. Первые соцветия развиваются из пазушной почки, как правило, второго узла генеративного побега. Головчатые соцветия развиваются на цветоносах длиной 5–6 см. Флоральная (цветоносная) зона невелика – 1–2 соцветия. Общее число цветоносов – 2–4. Число пар листочков – 10–13. Побеги приподнимающиеся. Характерен одно-двуглавый каудекс.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ – число генеративных побегов достигает 3–6. На каждом побеге образуется 2–3 цветоноса. Общее число цветоносов колеблется от 8 до 18. Увеличиваются надземные базальные части отмерших побегов. Зона возобновления растения перемещается выше. Наблюдается полегание побегов. Расстояние между узлами достигает 4 см. Формируется многоглавый каудекс.

СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ – число генеративных побегов уменьшается до 1–2. Сокращается также длина междоузлий и побегов. Центральные части каудекса начинают разрушаться.

СУБСЕНИЛЬНЫЕ растения – генеративные побеги отсутствуют. Вегетативные розеточные побеги в числе 2–6. Процессы отмирания преобладают над процессами возобновления.

СЕНИЛЬНЫЕ растения – единичные розеточные побеги с 2–3 непарноперистосложными листьями имматурного типа. Корневая система представлена остатками главного корня и каудекса с небольшим числом придаточных корней.

95

Рис. 22. Онтогенез астрагала шерстистоцветкового

17. Онтогенез свербиги восточной

(Bunias orientalis L.)

Свербига восточная – двуили многолетнее, моно-, поликарпическое, стержнекорневое каудексовое растение семейства капустные (Brassicaceae). Общие положения биологии вида и сведения об индивидуальном развитии свербиги восточной приведены в работах, выполненных в южных районах России и на Украине, в центре ее ареала (Былова, 1974; Иванов, 1955; Исмагилова, 1993; Маевский, 1964; Котт, 1969; Родионовой, 1979). Перспективность введения свербиги в культуру на территории Карелии (Штанько, 1990) привело к необходимости исследования полного онтогенеза.

Надземная часть растения представлена двумя типами побегов: вегетативным розеточным и генеративным полурозеточным. Генеративные побеги дициклические или полициклические, ортотропные, сильно ветвящиеся в верхней половине. Боковые побеги плагиотропные, верхние – часто диатропные. В поперечном сечении стебли угловато-округ- лые или овальные, зеленые, опушенные, на всем протяжении покрыты жесткими щетинковидными неветвящимися или двураздельными волосками и темными бородавчатыми бугорками. Стебель олиствен до соцветия по всей длине. Формула листорасположения 3/8. Нодальный тип – трехлакунный, односледовый (Былова, 1974). Листья шероховатые от ветвистых волосков. Нижние листья струговидно-раздельные, с конечной треугольной долей, средние цельные, зубчатые с копьевидным основанием, верхние – ланцетные. (Маевский, 1964)

Соцветие – сложная кисть, цветки – ярко-желтые, лепестки – длиной около 6 мм, вдвое длиннее чашелистиков (Иллюстрированный определитель…, 2000). Гинецей ценокарпный.

Плод – орешкообразный стручечек. Стручечки округло-эллипти- ческие, косые, вздутые, на длинных тонких плодоножках (Раменская, Андреева, 1982)

Растение используется как лекарственное, пищевое и кормовое. Листья и корни свербиги содержат витамин С, большое количество протеина, а так же горчичные и чесночные масла, придающие растению характерный запах и острый вкус (Невский, 1947; Былова, 1974; Цвелев, 2000). (Иллюстрированный определитель..., 2000). Листья и корни свербиги содержат витамин С (150– 170 мг %), поэтому считается, что свербига обладает противоцинготными свойствами. (Былова, 1074; Цвелев, 2000). Растение является хорошим медоносом.

Свербига восточная – космополит, ареал которого охватывает Центральную и Атлантическую Европу, Скандинавские страны, Средиземноморье и Малую Азию, Кавказ, Урал и Западную Сибирь (Флора

СССР, 1939). Она относится к понтийскому генетическому и восточноевропейскому географическому элементу флоры (Nowinski, 1955; цит. по Былова, 1974). В Карелии проходит северная граница ареала. Вид является элементом адвентивной флоры республики. Свербига восточная встречается на лугах, а также в рудеральных сообществах на полях и у дорог (Маевский, 1964).

Онтогенез впервые описан А.М.Быловой (1983).

Для описания онтогенеза материал был собран в природных сообществах на территории республики Карелия и в искусственных посадках на питомниках Ботанического сада и селекционно-опытной станции СПбГУ в 1995– 2001 гг.

Онтогенез свербиги восточной представлен на рис. 23.

ПЛОДЫ свербиги восточной ценокарпные, невскрывающиеся, ореховидные стручочки с твердым склерофицированным околоплодником. Стручочки содержат от одного до трех семян, виду свойственно явление гетерокарпии. Семена улиткообразные, с гладкой матовой поверхностью и спинно-семядольным зародышем. (Сравнительная…, 1992; Войтенко, 1968). Созревание основной части семян в Карелии заканчивается в третьей декаде августа. Масса 1000 семян, собранных в питомнике, составляет 31,45±0,6 г. Осыпание зрелых плодов B. orientalis происходит посредством частной некротической партикуляции в конце августа – сентябре. В течение последующих 9–10 месяцев семена находятся в состоянии покоя.

ПРОРОСТОК представлен однопобеговым растением с длинным гипокотилем, семядолями, первыми простыми настоящими листьями и системой главного корня. Семядоли гладкие, зеленые, неравные между собой, их листовая пластинка продолговато-обратнояйцевидной формы, жилкование слабовыраженное, длиной 15,7±0,7 мм, шириной 7,4±0,2 мм. Черешки укороченные, их длина не превышает одной трети длины листовой пластинки. Продолжительность жизни семядолей составляет 32– 38 дней. Первые настоящие листья длиной 85,5±1,57 мм, шириной 25,0±0,2 (мм) выходят непосредственно над семядолями, эпикотиль не выражен. Листовая пластинка от продолговатообратнояйцевидной до ланцетной формы, цельнокрайняя со слабо зазубренными краями, с обеих сторон покрыта мелкими слабоветвистыми простыми волосками, жилкование перистое.

На данном этапе гипокотиль достигает своих максимальных размеров, в среднем 30±5 мм. Корневая система представлена главным корнем, длиной 56±23 мм с диаметром корневой шейки 6±0,5 мм и двумя спиральными рядами тонких боковых корней длиной до 25–40 мм.

98

Прорастание начинается в конце апреля – начале мая, его продолжительность в условиях Карелии составляет в среднем 32–40 дней.

ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения имеют главный розеточный побег, корневую систему стержневого типа и формирующийся каудекс. На розеточном побеге идет формирование последовательно сменяющихся 25– 32 настоящих листьев с типичной морфологической структурой листовой пластинки. Листовая пластинка с обеих сторон покрыты мелкими слабоветвистыми простыми волосками, цельнокрайняя со слабо зазубренными краями, от продолговато-обратнояйцевидной до ланцетной формы, с клиновидным основанием, суженным в черешок, жилкование перистое. Продолжительность жизни листа составляет 24– 30 дней. На данном этапе онтогенеза происходят качественные изменения в системе подземных органов. Отмечается сжатие гипокотиля, что приводит к образованию поперечных складок – « морщинистости». Одновременно с этим идет процесс разрастания тканей гипокотиля и корневой шейки, что сопровождается увеличением размера и усилением морщинистости вновь образующегося эпигеогенного базового органа – каудекса. Длина

главного корня увеличивается до 200±5,5 мм, диаметр корневой шейки

составляет 19±0,9 мм. От главного корня отходят боковые корни II порядка, а на них, как и на главном, формируются пучки эфемерных корней третьего порядка.

Растение в ювенильном возрастном состоянии находятся до начала сентября.

ИММАТУРНЫЕ растения представлены зачаточным зимующим розеточным побегом с терминальной почкой открытого типа, завершившим свое формирование каудексом и хорошо развитой системой главного корня. Переход в это состояние связан с понижением среднесуточных температур в конце сентября – начале октября. В сформированной почке, кроме осевой части и 15–17 зачаточных листьев, образуется 1–3 аксилярные вегетативные почки, состоящие из 2–5 листовых примордиев и куполообразной недифференцированной апикальной меристемы. В системе подземных органов отмечается нивелирование ранее видимой границы между корневой шейкой и гипокотилем за счет образования на корневой шейке поперечной морщинистости. В это время на гипокотиле отмечается заложение зачаточных гипокотильных почек, что свидетельствуют о завершении формирования каудекса как базового органа растения. Корневая система представлена главным корнем длиной 220±5,0 мм и толщиной 21±5 мм в базальной части основания и двумя спиральными рядами боковых корней II порядка длиной 110±12 мм, на которых, в свою очередь, располагаются тонкие пучки эфемерных корней третьего порядка.

99

Длительность имматурного состояния составляет 220–240 дней – с осени до середины апреля-начала мая.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения имеют розеточный побег с укороченными междоузлиями и хорошо развитыми ассимилирующими 24–32 листьями. Размеры листьев у растений в этом состоянии сильно варьируют как в пределах одного растения, так и в течение одного вегетационного сезона и по годам. По нашим исследованиям, длина листьев колебалась от 90 до 230 мм, а ширина – 3–74 мм. Форма листовой пластинки, в отличие от ювенильных растений, становится струговидной, перисто-раздельной, с крупной верхушечной долей и 1–2 парами острых, назад обращенных боковых долей. Основание листа низбегающее, постепенно суживающееся в черешок. Как каудекс, так и корневая система сохраняют свою структуру, но продолжает увеличиваться в размерах. Переход растений в виргинильное состояние начинается в начале мая и продолжается до начала июня, что составляет 21–25 дней.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения представлены ортотропным, высотой 80–150 см, облиственным (с очередным листорасположением), унирепродуктивным полурозеточным вегетативно-генера- тивным побегом, разветвленным в зоне сложного соцветия. Строение его генеративной части неоднородно, в нем можно выделить четыре зоны: первая – с редуцированными листьями; вторая – с хорошо развитыми ассимиляционными листьями лировидной формы, в пазухах которых заложены редуцированные соцветия; третья – размеры листовой пластинки уменьшаются, а боковые парциальные соцветия чередуются с редуцированными; в верхней части генеративного побега листья приближаются по форме к прицветникам и все соцветия хорошо развиты. Сложное ботриоидное, гетеротетическое соцветие состоит из главного соцветия развитого на верхушке вегетативного побега и боковых парциальных соцветий II и III порядков, развитых на паракладиях (Федоров, 1979). Каудекс одноглавый, ненарушенный, его толщина 26±0,5 мм.

Корневая система остается стержневой, длина главного корня составляет 220±1,2 мм, на нем начинают выделяться 3–5 крупных боковых

скелетных корня, длина которых превышает длину главного корня в два– три раза. После плодоношения, которое заканчивается в августесентябре, происходит отмирание розетки листьев и генеративной части монокарпического побега. При отмирании генеративного побега закладываются 3–4 почки возобновления емкостью 18–23 зачаточных листа, и к концу вегетации сохраняется лишь зона укороченных междоузлий с пазушными почками. Дальнейшая стратегия развития растений различается. Один полностью отмирает и растения проявляют себя как двулетние, другие становятся многолетними, причем их дальнейшее развитие может идти либо по пути формирования ювенильных растений, либо по пути перехода в средневозрастное генеративное состояние, либо – прямо в старое генеративное.

100