Морфология растений / Жукова Л.А. Онтогенетческй атлас лекарственных растений / Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том III

Рис. 48. Онтогенез незабудки болотной

Ползучие травы

Наземно-столонообразующие

41. Онтогенез земляники лесной (Fragaria vesca L.) однолисточкового морфотипа

Земляника лесная – многолетний, короткокорневищный, наземностолонообразующий поликарпик из семейства Розовые (Rosaceae). Имеет дициклические монокарпические побеги с системой придаточных корней.

Подробное морфологическое описание, ареал, распространение и лекарственное значение F. vesca было дано в I томе «Онтогенетического атласа лекарственных растений» О.П.Ведерниковой и С.А.Дубровной (1997). Ими же описан онтогенез трехлисточковой формы F. vesca вегетативного происхождения.

Фадеевой Т.А. (1975) при самоопылении особейземляники лесной из природных популяций были получены растения с простыми листьями. Дубровной С.А. (2000) в сосняке-брусничнике на территории заповедника «Большая Кокшага» был обнаружен редко встречающийся морфотип F. vesca – однолисточковые растения. Ею отмечено, что

вестественных условиях этот признак устойчиво сохраняется.

В1999 г. нами из природного местообитания были выкопаны растения однолисточковой формы земляники лесной в виргинильном состоянии и высажены на грядки экспериментального участка кафедры ботаники, экологии и физиологии растений МарГУ. На следующий вегетационный сезон растения F. vesca зацвели и образовали надземные столоны с дочерними розеточными побегами, которые имели также простые листья. Наблюдения, проведенные в посадках и лаборатории, позволили изучить онтогенез этого редкого морфотипа.

Описание латентного периода (se) и начальных этапов онтогенеза

(p) проводили на материале, полученном в лабораторных условиях, а далее в условиях посадки были описаны раметы прегенеративного (j, im, v), генеративного (g1, g2, g3) и постгенеративного (ss, s) периодов.

Онтогенез однолисточкового морфотипа F. vesca представлен на рис. 49 в.

СЕМЕНА у растений земляники лесной формируются в односемянных нераскрывающихся орешках (Левина, 1987), которые находятся на разросшемся цветоложе. Орешек яйцевидной формы с округлым

Работа выполнена при поддержке грантов НП «Университеты России» (УР. 07.01.012) и МарГУ по программе Министерства образования Российской Федерации

основанием и тупой верхушкой. Семя земляники лесной относится к типу семян двудольных растений без эндосперма. Семенная кожура представлена тремя слоями тонких клеток (Павлова, 1969). Окраска семян темно-коричневая. Поверхность неравномерно редко опушенная, местами выпуклая.

ПРОРОСТКИ. Появление проростков после посева семян и тип прорастания семян сходен с таковым у растений F. vesca с тройчатосложными листьями (Дубровная, 2000). Семидневные проростки имеют семядоли с главной и двумя боковыми жилками, овальной формы, длинночерешковые, располагаются супротивно. Образование первого настоящего листа происходит на 6–7- й день после появления семядольных листьев. Лист простой, край листовой пластинки зубчатый (3– 5 зубцов), с сетчатым жилкованием, длиночерешковый, длина черешка превышает длину листовой пластинки почти в два раза. Подземные органы представлены хорошо развитым главным корнем с боковыми корнями II порядка.

Среди появившихся проростков были обнаружены два экземпляра с 3 семядольными листьями, один из которых был расположен ниже, чем 2 других (рис. 49 а). Такое явление (увеличение числа семядольных листьев) можно рассматривать как проявление морфологической поливариантности на начальных этапах индивидуального развития.

ЮВЕНИЛЬНЫЕ РАСТЕНИЯ земляники лесной однолисточкового морфотипа имеют розеточный побег с 1– 4 простыми длинночерешковыми листьями светло-зеленой окраски. Черешки листьев густо опушены вверх направленными волосками. Опушение листовых пластинок слабое, неравномерное и остается таковым у особей в последующих онтогенетических состояниях. Край листовой пластинки от основания до верхушки с 10– 14 зубцами отличается от растений земляники лесной с тройчатосложными листьями, у которых зубцы на листочках начинаются выше середины. Форма листовой пластинки почти округлая, длина листовой пластинки примерно равна ширине (1–1,5 см). Длина черешка варьирует от 0,5 см до 1,5 см. Тип нарастания побега моноподиальный. Корневая система мочковатая, представлена системой светлых, разросшихся придаточных корней.

В ИММАТУРНОМ СОСТОЯНИИ растения имеют сходный с ювенильными особями розеточный тип побега. Листья простые, на длинных черешках в количестве 4–6 на розеточном побеге. Длина черешка колеблется от 2,5 см до 5,5 см, длина – 1,3–2,5 см ширина листовой пластинки – 1,5–2,5 см. Форма листовой пластинки становится овальной. С переходом особи в другое онтогенетическое состояние происхо-

223

дит нарастание числа зубцов. Число зубцов особей в im состоянияи составляет 14–16.

За счет контрактильной деятельности придаточных корней розеточный побег углубляется в почву. У особей F. vesca в этом онтогенетическом состоянии начинает формироваться эпигеогенное корневище. Придаточные корни светлые, их число увеличивается.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ РАСТЕНИЯ имеют розеточный побег с 5–16 яйцевидной формы, неравномерно опушенными простыми листьями. Длина листа 3–4,5 см, ширина листовой пластинки – 2–3 см. Длина черешка от 2 до 6,5 см. Особи данного возрастного состояния формируют 1– 2 надземных столона с дочерними розеточными побегами, также имеющими простые листья. Однако среди них было обнаружено 6 дочерних розеток в имматурном состоянии, у которых среди 7 листьев наблюдалось по одному листу с признаками сложного листа, но последующий 8-й лист имел листовую пластинку овальной формы.

Морфологический анализ начальных этапов развития генет F. vesca показал, что j особи сохраняют признаки данного морфотипа, хотя в V состоянии наряду с четырьмя простыми листьями формируется один тройчатосложный лист. При вегетативном размножении семенной особи земляники лесной однолисточковоо морфотипа возникают надземные столоны с дочерними розеточными побегами в ювенильном и имматурном состоянии, иногда – с тройчатосложными листьями (рис. 49 б).

У виргинильных растений земляники лесной эпигеогенное корневище темного цвета с бурыми прилистниками. В фазу образования взрослых листьев начинается формирование на стебле придаточных корней. Число, длина и диаметр придаточных корней резко возрастают. Из спящих почек на корневище образуются дочерние розеточные побеги, приводящие к возникновению многорозеточной особи. В случае развития автономной корневой системы дочерние розеточные побеги способны к самостоятельному существованию, то есть происходит партикуляция многорозеточной особи, что и приводит к образованию клона.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ РАСТЕНИЯ имеют 1–2 полурозеточных генеративных побега. Простые листья яйцевидной формы в количестве 2– 4. Листья весенне-летней генерации с длинными опушенными черешками, а летне-осенней – короткочерешковые. Число надземных столонов увеличивается от 2 до 9. Число цветков на генеративный побег варьирует от 1 до 5, но преобладают особи с 4 цветками. Растения земляники лесной однолисточкового морфотипа часто имеют махровые цветки. По данным Н.Я.Ковязина и Т.П.Ларькиной (1979),

224

изучавших растения F. vesca в условиях интродукции, оказалось, что среди высаженных растений около 27 % имели махровые цветки. Махровость обусловлена расширением и удлинением цветоложа и увеличением числа всех частей цветка. Число тычинок с 19 (в среднем у цветков с 5 лепестками) увеличивается до 23 у махровой формы с 6 лепестками. Так, число чашелистиков варьирует от 7 до 9, при норме 5. Чашелистики ланцетовидной формы, некоторые из них на верхушке имели 2–3 зубца. Венчик состоит из 7–9 лепестков, расположенных в два круга. Подобные махровые цветки были обнаружены и в нашем эксперименте.

Эпигеогенное корневище равномерно утолщенное, покрыто остатками коричневых прилистников. Вся корневая система взрослого растения сильно разрастается.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ РАСТЕНИЯ – многорозеточные особи (3–4) с 2–12 генеративными побегами. Листья весенне-летней генерации длинночерешковые, листовая пластинка с 17–22 зубцами, яйцевидная с длиной от 1,5 до 3 см, шириной от 1 до 2 см. Число наземных столонов составляет от 3 до 12, число рамет на них в среднем варьирует от 1 до 9. Число цветков на одном генеративном побеге колеблется от 4 до 9. Листья летне-осенней генерации короткочерешковые.

Эпигеогенное корневище значительно увеличивается в длину, с большим диаметром, покрыто остатками прилистников коричневого цвета. Придаточные корни утолщаются и темнеют.

Входе онтогенеза были обнаружены временно нецветущие особи F. vesca. Как правило, это были многорозеточные растения с 3–9 наземными столонами. Корневище косоапогеотропное. Основная масса придаточных корней расположена в базальной его части.

Многорозеточные (2–3) СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ РАСТЕНИЯ в каждом розеточном побеге имеют 2–3 листа овальной формы. Длина черешка в два раза короче, чем у особей предыдущего состояния. Число генеративных побегов уменьшается от 3 до 1. Число цветков на генеративном побеге от 2 до 5. Корневище темно-коричневое, косоапогеотропное. Интенсивность образования придаточных корней уменьшается.

СУБСЕНИЛЬНЫЕ РАСТЕНИЯ однопобеговые, вегетативные розеточные побеги с 4–6 листьями овальной формы, с более тонкими черешками. Корневище темное, косо вертикальное, значительно расширено в основании. Довольно часто материнский розеточный побег погибает, и в рост трогаются боковые почки на корневище. Придаточные корни значительно тоньше, чем у особей генеративного периода.

225

Новых придаточных корней не образуется, а возникшие ранее частично разрушаются.

СЕНИЛЬНЫЕ РАСТЕНИЯ имеют признаки ювенильных и имматурных растений. Число листьев изменяется от 1 до 3. Корневище разрушается, образование почек на нем не происходит.

ОТМИРАЮЩИЕ растения не обнаружены.

У земляники лесной однолисточкового морфотипа ндивидуальное развитие может осуществляться разными путями: 1) онтогенез, характерный для наземностолонообразующего короткокорневищного растения со значительным омоложением рамет до j-го состояния при вегетативном размножении (тип Г2 , Жукова, 1986, рис. 49 б); 2) онтогенез, типичный для короткокорневищных растений, без образования столонов, который изредка встречается в посадках F. vesca (тип А, рис. 49 а); 3) онтогенез, идущий с образованием многорозеточных растений, с последующей партикуляцией эпигеогенного корневища, что приводит к образованию обособленных рамет и компактного клона (тип Г).

Рис. 49 а. Проросток F. vesca однолисточкового морфотипа

226

227

Рис. 49 б. Пути онтогенеза особей F. vesca однолиточкового морфотипа:

I – особи семенного происхождения, выращенные в лабораторных условиях из семян растений однолисточкового морфотипа; II – явно-полицентрическая виргинильная особь однолисточкового морфотипа семенного происхождения; III – явно-полицентрическая рамета F. Vesca, сохранившая при пересадки свой морфотип

228

Рис. 49 в. Онтогенез земляники лесной (однолисточковый морфотип)

42. Онтогенез лютика ползучего

(Ranunculus repens L.)

Лютик ползучий – это многолетнее, поликарпическое, кистекорневое, наземностолонообразующее растение из семейства лютиковые. Летне-зимнезеленое травянистое растение. Гемикриптофит. Имеет дициклические полурозеточные генеративные, розеточные и полурозеточные вегетативные побеги. Эпигеогенное корневище укороченное со шнуровидными корнями. Растение обычно голое, но иногда волосистое высотой 15–70 см. Листья, за исключением самых верхних, черешковые, черешки длиной 3–15 см, голые или волосистые, листовая пластинка простая, тройчаторассеченная, сегменты на черешочках до 1–3 см длины, средний сегмент на более длинном черешочке. Нижние листья трехраздельные, с обратнояйцевидными зубчатыми долями. Листорасположение очередное. Цветки 15–23 (30) мм в поперечнике, золотистожелтые, блестящие на бороздчатых цветоножках, чашечки с пятью чашелистиками и пятилепестковым венчиком, собранные в малоцветковый тирс, состоящий из монохазиев и дихазиев. Тычинок и пестиков много. Андроцей и гинецей – многочленные. Плоды – апокарпные многоорешеки.

Лютик ползучий – сильно ядовитое растение. В лечебных целях используется трава (стебли, листья, цветки). Растение содержит жгучее вещество анемонол (протоанемонин) и вещество, выделяющее при расщеплении синильную кислоту. Свежую траву применяют только как наружное средство при мышечном ревматизме, опухолях, нарывах, головной боли. Отваром травы обмывают части тела, пораженные чесоткой и золотухой (Махлаюк, 1992).

Лютик ползучий повсеместно распространен на территории России, кроме районов Крайнего Севера. Встречается в Европейской части страны, на Кавказе, в Сибири, на Дальнем Востоке (Флора СССР,

1937).

Лютик ползучий предпочитает сильноувлажненные местообитания. Он обитает на сырых лугах, на травянистых, изредка солонцеватых болотах, на лесных просеках, входит в состав водно-прибрежных фитоценозов, по берегам рек и озер, вдоль наполненных водой канав и ручьев.

Материал собран в Московской области и в Карелии на пойменных и материковых лугах, и в Национальном парке «Марий Чодра» на пойменных лугах и в фитоценозах неразработанной поймы реки Убы. Лютик ползучий – поликарпическая кистекорневая наземностолонообразующая трава с полурозеточными генеративными, розеточными и полурозеточными вегетативными побегами. Побеги дициклические.

Работа выполнена при поддержке Гранта РФФИ № 01-04-48949

Соцветие – малоцветковый тирс, состоящий из монохазиев и дихазиев. Летнее-зимнезеленый. Гемикриптофит.

Ранее онтогенез лютика ползучего с некоторыми отличиями был описан М.Ф.Мельниковой с соавторами (1977) и А.А.Донсковой с соавторами (1979).

Онтогенетические состояния лютика ползучего выделены нами согласно периодизации Т.А.Работнова (1950) и А.А.Уранова (1975)

Онтогенез лютика ползучего представлен на рис. 50.

Латентный период представлен апокарпными плодиками округлояйцевидными, сжатыми, окаймленными, усеянными на поверхности точечными ямками, с почти прямым довольно длинным носиком.

ПРОРОСТКИ – небольшие, высотой до 3 см растения, имеющие главный розеточный побег с яйцевидно-овальными тупыми семядолями на верхушке с небольшой выемкой, клиновидно-суженные у основания; 1–2 ассимилирующих черешковых листа треугольной формы, опушенные, с тремя жилками. Средняя лопасть первого листа крупнее, боковые мельче. Гипокотиль тонкий с 1–2 придаточными корнями. Корневая система состоит из главного корня и 1–2 боковых корней. Продолжительность жизни – от 5 недель до 1,5 месяцев.

ЮВЕНИЛЬНЫЕ РАСТЕНИЯ имеют главный розеточный побег с 3–5 листьями. Форма листовых пластинок широко-яйцевидная, листья длинночерешковые, опушенные, рассечены до основания, средний сегмент 3-лопастной, боковые 2–3- лопастные (ювенильный тип листа). Главный корень еще выделяется среди боковых. Возрастает число придаточных корней. Продолжительность жизни – 3 месяца.

ИММАТУРНЫЕ РАСТЕНИЯ имеют главный розеточный побег с 3– 6 длинночерешковыми листьями. Стпень расчленения листьев большая. Листовая пластинка рассечена на 3 сегмента, средний – на черешочке, боковые – сидячие. Все 3 сегмента неравнолопастные. Главный корень невыделяется. Начинается дифференциация корней на тонкие и толстые. Продолжительность жизни – от 2-х месяцев до 2-х лет.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ РАСТЕНИЯ с главным розеточным побегом, иногда ветвящимся. В конце вегетационного периода появляются еще 2–3 боковых розеточных побега II порядка. У растений формируются 6–7 длинночерешковых листьев. Очертание листовой пластинки широ- ко-яйцевидное, ее площадь и степень расчленения увеличиваются. Четко выделяются 3 сегмента – каждый из них на собственном черешочке. Все они трехраздельные, а доли – неравнолопастные. Число отмерших листьев возрастает до 3–4. Многочисленные придаточные корни с достаточно ярко выраженной дифференциацией на толстые и тонкие корни. Диаметр толстых корней в 5–7 раз больше тонких. Продолжительность жизни – от 2–3- х месяцев до 2–3- х лет.

У МОЛОДЫХ ГЕНЕРАТИВНЫХ РАСТЕНИЙ главный побег полурозеточный ортотропный, при хорошем увлажнении вытягивается и полегает. Из его пазушных почек могут развиваться столоны с укоре-

230