Морфология растений / Жукова Л.А. Онтогенетческй атлас лекарственных растений / Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том III

ками. Пластинки первых настоящих листьев яйцевидно-овальные, ювенильного типа, с 1–2 зубцами по краям с хорошо выраженной средней жилкой и слабым опушением. С развитием 3– 5 пары листьев семядоли начинают отмирать и моноподиально нарастающие особи переходят в ювенильное состояние. В состоянии проростков растения могут находиться до 1 месяца в посеве и до 1,5 месяцев в природе.

УЮВЕНИЛЬНЫХ растений происходит отмирание семядолей. Одноосные растения образуют четыре пары настоящих листьев ювенильного типа с 3-мя зубцами по краям. Высота растений до 5 см. Гипокотиль и базальная часть корня приобретают темно-фиолетовую окраску. Корневая система представлена главным корнем и боковыми корнями

II-III порядка.

УИММАТУРНЫХ растений из пазушных почек главного побега начинают развиваться боковые побеги II порядка, начиная с пазух семядольных листьев и затем в пазухах каждых следующих листьев, по мере их отмирания. Главная ось сохраняется. У растений образуется до 5 пар полувзрослых листьев с 4 зубцами по краям. Корневая система состоит из главного корня и многочисленных боковых корней. Высота растений – 5–8 см. Эти морфологические изменения характеризуют переход растений в имматурное возрастное состояние, которым заканчивается первый год вегетации. У надземных побегов отмирает только верхняя часть, нижняя одревесневает и на ней закладываются почки побегов возобновления.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения имеют в кусте отмершие побеги I и II порядков прошлого года. На базальной части скелетных побегов из почек возобновления развиваются побеги III и следующих порядков. Листья, сохраняя прежнюю форму, увеличиваются в размере (длина 1,5 см, ширина – 1,0 см), с 6-ю зубцами по краям. Это полностью сформировавшиеся, но не перешедшие к цветению растения. Подземная часть представлена главным корнем с боковыми ответвлениями до IV порядка.

МОЛОДОЕ ГЕНЕРАТИВНОЕ СОСТОЯНИЕ. Появление первого генеративного побега означает переход растения в генеративное состояние. В этом состоянии к цветению переходят 2–4 побега. Соцветие до 5 см длиной, с 5–7- ю парами цветков. Распускание цветков происходит акропетально. После цветения и плодоношения цветоносные побеги отмирают, основание одревесневших побегов, входят в состав многолетней части. Главный корень проникает в почву на глубину до 15 см. Корневая система представлена утолщенным главным корнем и многочисленными боковыми корнями.

61

В СРЕДНЕВОЗРАСТНОЕ ГЕНЕРАТИВНОМ СОСТОЯНИИ формируется мощный куст высотой до 40 см, развивающий до 30 одревесневающих в основании побегов, причем генеративных побегов больше, чем вегетативных. Система главного корня сохраняется, одновременно возникает эпигеогенное корневище длиной 2–3 см.

Растения в СТАРОМ ГЕНЕРАТИВНОМ СОСТОЯНИИ характеризуются снижением мощности надземных и подземных органов. Число генеративных побегов сокращается до 3-х. Боковые побеги преимущественно вегетативные. Главный корень скручивается, ветвление его резко ослабевает.

СУБСЕНИЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ. Цветоносные побеги отсутствуют. Боковые побеги вегетативные с мелкими листьями. Главный корень почти полностью разрушается.

СЕНИЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ. Это возрастное состояние характеризует завершающий этап развития. Иногда растение представлено одним живым побегом с мелкими листьями ювенильного или имматурного типов. Корневище старое, темное, разрушенное, с единичными придаточными корнями.

62

Рис. 14. Онтогенез шлемника приземистого

ТРАВЯНИСТЫЕ РАСТЕНИЯ

МАЛОЛЕТНИКИ

10. Онтогенез желтушника левкойного

(Erysimum cheiranthoides L.)

Желтушник левкойный – однолетнее, стержнекорневое растение из семейства (Cruciferae).

Онтогенез желтушника левкойного в природных сообществах был описан Е.С.Закамской (1997).

Материал был собран в исскуственно созданных популяционных локусах на экспериментальных участках Центрального сибирского ботанического сада (г. Новосибирск).

На опытных делянках общей площадью 60–120 м2 рядовым способом с междурядьями 70 см высевались семена желтушника левкойного

сразной нормой высева:

1вариант – 3000, 2 вариант – 1000, 3 вариант – 500, 4 вариант –

200, 5 вариант – 50 штук на 1 погонный метр. Сорняки в междурядьях полностью уничтожались в результате 3–5 кратной механизированной обработки, в рядках сорняки уничтожались вручную.

Впопуляциях и агропопуляциях желтушника левкойного нами было выделено 4 морфологических типа: акротонный, неветвящийся, мезотонный и базитонный (Гонтарь. 1996). На рис. 15 представлена схема морфологических форм желтушника левкойного: Н– неветвящаяся, А – акротонная, М – мезотонная, Б – базитонная. А-форма имеет удлиненный безрозеточный побег в пазухах листьев, начиная с 8–12, которого формируются боковые побеги, преимущественно II порядка; М-форма формирует боковые побеги в пазухах листьев, начиная с 4–6- ого; Б-форма является временно розеточной и формирует побеги II–III порядков уже в пазухе семядольных листьев или в пазухах 1–2- го настоящих листьев; Н-форма не образует боковых побегов.

Воснове Б-формы (рис. 16) лежит брахиморфная структура, то есть фитомер с неразвитым междоузлием, в основе других трех форм лежит долихоморфная структура, т.е. фитомер с развитым междоузлием. Соцветие у желтушника левкойного рацемозное, полителическое, парциальные соцветия – кисть. У Б-формы соцветие – тройная кисть, у А-

иМ-форм – двойная кисть и у Н-формы – кисть.

Выделенные формы можно отнести к группам особей разного уровня жизненности. Растения высокого уровня жизненности – это особи базитонной и мезотонной форм; среднего уровня жизненности – особи

акротонной формы и низкого уровня жизненности – особи неветвящейся формы.

Желтушник левкойный – лекарственное растение.

Надземная часть желтушника левкойного – источник сырья для изготовления препаратов кардиотонического действия. Цветки использовались для приготовления новогаленового препарата «Корезида» (сумма гликозидов), который применялся при острой и хронической сердечной недостаточности (Мошковский, 1972). В настоящее время из надземной части желтушника левкойного получен препарат «Эрихрозид». Эрихрозид – индивидуальный, высокоочищенный сердечный гликозид с агликоном строфантидином, гликоном Д-дигито-токсозой и Д- ксилозой. Эрихрозид в форме 0,025 % раствора для инъекций в ампулах по 1 мл зарегистрирован в Государственном реестре лекарственных средств Украины (Р/97/112/12) в качестве препарата кардиотонического действия. Новый препарат Эрихрозид в 1,5–1,8 раза активнее строфан- тина-К, получаемого из импортного сырья (Strophante Kombe) (Маслова и др., 1998). Экстракт из листьев эффективен при лечении сердечной недостаточности I и II степеней, при пороках сердца и кардиосклерозе (Растительные ресурсы..., 1986).

Желтушник левкойный – космополит умеренной зоны Северного полушария, произрастает по всей Европе, Западной Азии до Гималаев, в Китае, Северной Монголии, Северной Африке, Северной Америке (заносное). Это сегетально-рудеральный вид, который произрастает в нарушенных лесных, лесостепных и степных сообществах, встречается в посевах овса, ржи, клевера, в природных условиях зарослей не образует.

Взадачу исследований входило изучение особенностей онтогенеза разных форм желтушника левкойного в культурных популяциях разной плотности.

Вонтогенезе желтушника левкойного выделено 4 периода и 9 воз-

растных состояний: se, p, j, im, v, g0, g1, g2, g3. В популяционных локусах очень высокой и высокой плотности (1– 2 варианты). Выделяются три пути онтогенеза: 1 путь – полный онтогенез, 2 и 3 пути – неполный онтогенез:

Ниже приводится основная характеристика возрастных состояний.

65

ПЛОД – паракарпный (стручок), состоящий из 2-х сросшихся краями плодолистиков, завязь двухгнездная с многочисленными семезачатками, сидящими на постенных плацентах; двухгнездность возникает за счет перепончатых выростов плацент, образующих перегородку. Число стручков на особь колеблется от 30 до 1200 штук, семена многочислен-

ные (700–21000 шт.).

СЕМЕНА без эндосперма, не имеют периода покоя, оптимальная температура прорастания их составляет 23– 30ºС. Стручки покрыты четырехраздельными волосками, длина стручков – 1–2 см.

ПРОРОСТКИ – однопобеговые растения с двумя семядольными листьями обратно-яйцевидной формы. Семядольные листья покрыты 3-х раздельными волосками. Продолжительность возрастного состояния –

5–12 дней.

ЮВЕНИЛЬНЫЕ – однопобеговые особи с сохранившимися семядольными листьями и с 2–3- мя настоящими листьями, покрытыми в верхней части 3-раздельными в нижней части – 2- раздельными волосками. Настоящие листья продолговато-ланцетные, суженные к основанию, длиной 0,4 см, шириной 0,2 см. Продолжительность возрастного состояния 6–8 дней. В этот период у некоторых особей начинается вытягивание стебеля.

ИММАТУРНЫЕ растения также однопобеговые с 6–7 настоящими листьями, у которых длина максимально развитого листа составляет 0,7–1,0 см, ширина – 0,4–0,5 см, верхняя часть листа покрыта 3-, а нижняя – 2- раздельными волосками, в этот период заметно начинают вытягиваться междоузлия. Корневая система все время остается стержневой.

Продолжительность возрастного состояния – 12–14 дней. ВИРИГИНИЛЬНЫЕ особи – однопобеговые с 8–11 листьями, длина

которых составляет 1,5–2,5 см, ширина – 0,5–0,8 см. Стебли имеют длину 1,2–1,7 см, состоят из 4–5- ти междоузлий и покрыты 2- раздельными волосками, листья покрыты 3-раздельными волосками с верхней и 2-раздельными – с нижней стороны. Продолжительность возрастного состояния – 13–16 дней.

CКРЫТОГЕНЕРАТИВНЫЕ особи – однопобеговые, у которых начинают формироваться побеги II–III порядков. На верхушке побега хорошо различается почка с заложенными генеративными органами. На стеблях образуется 12–15 листьев, причем первые стеблевые листья засыхают. Длина и ширина наиболее развитых листьев колеблются и составляют соответственно 2,6–4,5 см и 0,6–1,2 см, длина стебля 5– 6,5 см, число междоузлий – 10–12 штук, длина главного корня – 4–6 см. Продолжительность возрастного состояния 7–12 дней.

66

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения формируют побеги II–III порядков, наблюдается их интенсивный рост, зацветает главное соцветие и формируются соцветия на боковых побегах. Длина главного побега составляет 16–22 см, число стеблевых листьев – 18–35. Продолжительность возрастного состояния – 6 – 9 дней.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения – растения с полностью сформированными цветущими соцветиями главного и боковых побегов. Длина главного побега составляет 28–43 см, общая длина боковых побегов у А-формы составляет – 46 см, М-формы до 280 см, Б- формы до 950 см. Общее число листьев на особь в зависимости колеблется от формы от 40 до 420 штук. Листья у средневозрастных генеративных растений покрыты 3– 4-раздельными волосками, побеги – двухраздельными. Продолжительность возрастного состояния – 12–22 дня.

СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ особи – это растения, перешедшие к плодоношению и созреванию семян. Этот период наиболее продолжителен и составляет 21–24 дня. Полный онтогенез растения проходят за

80–90 дней.

У разных форм растений онтогенез протекает несколько различно: у Н-формы в вегетативном состоянии начинают закладываться зачатки боковых побегов, которые в дальнейшем не формируют боковых побегов, и такие растения заканчивают свой онтогенез в ранних возрастных состояниях (рис. 15). Растения А- и М-форм в скрытогенеративном состоянии начинают формирование листовых, а в молодом генеративном состоянии наблюдается интенсивный рост боковых побегов, цветет соцветие главного побега. Растения, как правило, проходят полный онтогенез. У особей А-, М- и Н-форм растяжение междоузлий начинается уже в ювенильном состоянии. У растений Б-формы растяжение междоузлий начинается позднее – в имматурном или виргинильном состоянии. И в этот же период в пазухах семядольных или первоговторого настоящих листьев образуются зачатки боковых побегов, которые в средневозрастном генеративном состоянии ветвятся до II–III, иногда IV порядка (рис. 15). Все особи этой формы проходят полный онтогенез. Таким образом, желтушник левкойный – это представитель моноподиальной длиннопобеговой модели побегообразования.

67

Рис. 16. Схема строения монокарпического побега разных форм желтушника левкойного

1 – кисть (у Н-формы); 2, 3 – двойная кисть (у А- и М-форм), 4 – тройная кисть (у Б-формы)

11. Онтогенез золототысячника обыкновенного

(Centaurium erythraea Rafn)

Золототысячник обыкновенный – растение из семейства горечавковые (Gentianaceae). Во флоре СССР насчитывается 7 видов этого рода. Все они систематически близки и относятся к одной секции Euerytraceae Griseb. Двулетнее, реже однолетнее, стержнекорневое, монокарпическое растение, относится к моноподиально-розеточной модели побегообразования. Стебель прямостоячий или ветвистый, четырехгранный, высотой 10–45 см. Растение голое или покрыто короткими сосочками. Имеет моноподиально нарастающие вегетативные и полурозеточные генеративные побеги. Листья на розеточном побеге ланцетно-яйцевидные, цельнокрайние с хорошо выраженными жилками, стеблевые – супротивные эллиптически-продолговатые цельнокрайние. Цветки мелкие, ярко-розовые, с пятираздельным венчиком, собраны на концах стеблей в щитковидную метелку. Гинецей паракарпный, из двух плодолистиков. Плод – линейно-цилиндрическая, двустворчатая коробочка с клювовидным носиком на верхушке. Цветет в июне– сентябре, семена созревают в августе– октябре.

Золототысячник обыкновенный встречается на всей Европейской части СССР, в горах Кавказа, Алтая и Средней Азии (Скляревский, Губанов, 1987).

Золототысячник распространен на суходольных лугах, открытых склонах, лесных полянах и опушках.

С лекарственной целью используют всю надземную часть растения, которую срезают вместе с прикорневыми листьями в начале цветения, пока не завяли листья и сушат в хорошо проветриваемых помещениях. Трава содержит до 1 % алкалоидов (главным образом, генцианина), гликозидов, аскорбиновую и олеаноловую кислоты и другие вещества. В медицине траву золототысячника применяют для усиления функций органов пищеварения, возбуждения аппетита в виде водного настоя (1:10) по столовой ложке 3 раза в день до еды, настойки – по 15–20 капель перед едой. Генцианин обладает антигельминтным действием, поэтому траву золототысячника включают в состав горьких сборов. Благодаря желчегонному действию траву используют при заболеваниях желчного пузыря, при запорах и метеоризме, а также при болезнях крови (Осетров, Лебедь, 1988). Золототысячник входит в состав препарата розобтина, который рекомендован для профилактики повреждений печени при длительном применении антибиотиков тетрациклинового

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 01– 04–48949

70