β-ОКИСЛЕНИЕ ВЫСШИХ ЖИРНЫХ КИСЛОТ - ИСТОЧНИК ЭНЕРГИИ ДЛЯ СИНТЕЗА АТФ.

Жирные кислоты, как и глюкоза - основные «топливные молекулы».

β–окисление жирных кислот – процесс, в ходе которого жирные кислоты распадаются до ацетил~КоА.

Окисление ацетил~КоА в ЦТК служит источником энергии синтеза АТФ.

Локализация процесса в клетке: митохондрии (аэробный процесс!). Локализация процесса в органах: печень, мышцы (сердечная мышца),

жировая ткань, почки и др.

Кроме нервной ткани и эритроцитов!

Жирные кислоты, проникающие из крови в клетку, подвергаются реакции активации под действием фермента ацил-КоА-синтетазы:

Внутренняя мембрана митохондрий непроницаема для ацил-КоА.

Существует система переноса ЖК через мембрану в комплексе с карнитином.

Карнитинацилтрансфераза I, осуществляющая перенос ЖК на карнитин на внешней мембране митохондрий, является регуляторным ферментом и определяет скорость переноса ЖК внутрь митохондрий (ингибитор - малонил-КоА)

Карнитин - природное вещество, родственное витаминам группы В, синтезируется в организме, является

витаминоподобным веществом.

L - Карнитин

(витамин BT, B11)

Снижает основной обмен, замедляет распад белка и углеводов. Способствует проникновению через мембраны митохондрий и расщеплению ЖК с образованием ацетил–КоА.

Снижает избыточную массу тела и уменьшает содержание жира в скелетной мускулатуре.

Повышает порог резистентности к физической нагрузке, уменьшает степень лактатацидоза и восстанавливает работоспособность после длительных физических нагрузок.

Определение «β-окисление» реакции получили потому, что окисление в радикале ЖК происходит по

β-углеродному атому.

После того, как ацил-КоА

попадает в матрикс митохондрий, начинается процесс β-окисления, который заканчивается укорочением ЖК с образованием ацетил-КоА.

4 реакции β-окисления

(дегидрирование, гидратация, дегидрирование, отщепление ацетил-КоА) называют «циклом β-окисления», так как реакции повторяются

с радикалом ЖК до тех пор, пока вся кислота не превратится в ацетил-КоА.

Полное окисление ЖК включает 3 этапа:

1.β–окисление ЖК с образованием ацетил-КоА.

2.Утилизация ацетил-КоА в цикле Кребса (ЦТК).

3.Окисление ФАДН2 и НАДН2 в ЦПЭ с образованием Н2О и АТФ.

Энергетический баланс окисления ЖК с четным количеством атомов углерода

(С16:0)

За 1 цикл β-окислении образуются: 1 ФАДН2 → ЦПЭ → 2 АТФ 1 НАДН2 → ЦПЭ → 3 АТФ

Число циклов: (N : 2) –1

1 ацетил-КоА → ЦТК→ 12 АТФ Количество ацетил-КоА: (N : 2)

При активации ЖК затрачивается 1 АТФ.

5 АТФ х(16:2 -1) + 12 АТФ х(16:2) –1 АТФ=131 АТФ

Особенности окисления ЖК с нечетным количеством атомов углерода

Жирные кислоты с нечетным числом углеродов поступают в организм с растительной пищей и морепродуктами.

Их окисление происходит по обычному пути до последней реакции, в которой образуется пропионил­КоА.-

Суть превращений пропионил­КоА- сводится к его карбоксилированию, изомеризации и образованию сукцинил­КоА.-

В этих реакциях участвуют биотин (витамин Н) и витамин В12 .

Особенности окисления ненасыщенных ЖК

При окислении ненасыщенных ЖК требуются дополнительные ферменты (изомеразы), которые перемещают двойные связи

из γ-положения в β-положение и переводят природные

двойные связи из цис- в транс- положение.

Таким образом, уже имеющаяся двойная связь готовится к

β-окислению и пропускается первая реакция цикла, в которой участвует ФАД.

«Жиры горят в пламени углеводов!»

При голодании в жировой ткани активирует распад ТАГ. Жирные кислоты выделяются в кровь и транспортируются в печень. В печени возрастает скорость β-окисления и в митохондриях образуется большое количество молекул ацетил-КоА.

Для утилизации молекул ацетил-КоА необходима высокая емкость ЦТК (адекватное количество оксалоацетата или ЩУК, который синтезируется из глюкозы).

Активность цикла Кребса (ЦТК) снижается при:

голодании,

сахарном диабете,

физической нагрузке.

Т.к. компоненты (кислоты) цикла Кребса синтезируются из глюкозы, справедливо выражение: «Жиры горят в пламени углеводов!»

Образующиеся в большом количестве молекулы ацетил-КоА утилизируются путем синтеза кетоновых тел в печени.

Кетоновые тела транспортируются кровью из печени и активно окисляются во многих тканях (в том числе, в нервной ткани)

Преимущество окисления кетоновых тел по сравнению с ЖК:

1.кетоновые тела водорастворимы, а ЖК - нет;

2.ЖК разобщают тканевое дыхание и окислительное фосфорилирование,

акетоновые тела – нет!