11. Характеристика класса Anthozoa. Разнообразие, основные представители.

Это исключительно морские, в основном теплолюбивые организмы. Встречаются как одиночные, так и колониальные формы (последние чаще). В цикле развития отсутствует форма медузы.  По сравнению с гидроидными полипами они устроены более сложно. Отдельный коралловый полип колонии внешне напоминает гидру, но располагается обычно в чашечке своего наружного скелета. Усложнение их организации состоит в наличии глотки, разделении кишечной полости на камеры с помощью вертикальных перегородок, что увеличивает поверхность секреции и усвоения пищи.  Наблюдается разделение мускульной и эпителиальной частей эпителиально-мускульной клетки и образование дифференцированной мышечной ткани.  Нервная система диффузного типа, но с большей, чем у гидры, концентрацией нервных клеток у ротового отверстия.  Коралловые полипы размножаются как бесполым, так и половым способом. Половые железы развиваются в энтодерме перегородок кишечной полости.  Оплодотворённое яйцо начинает дробиться. Сначала оно делится надвое, затем каждая из образовавшихся клеточек в свою очередь также разделяется и так далее. В результате образуется большое количество мелких клеток, расположенных в один слой и имеющих вид маленького полого шарика. Вслед за этим часть клеток погружается внутрь, в результате чего получается двуслойный зародыш. Из его внутреннего слоя впоследствии формируется энтодерма, а из наружного – эктодерма будущего полипа. Эктодерма покрыта многочисленными мелкими ресничками, при помощи которых зародыш получает способность плавать; с этого момента он превращается в личинку, называемую планулой. Планула не способна питаться и размножаться. Она некоторое время плавает в толще воды, затем садится на дно и прикрепляется к нему передним концом. Вскоре после этого на заднем конце (теперь уже верхнем) конце планулы прорывается ротовое отверстие и образуется венчик щупалец. Так возникает первый полип. У колониальных форм этот полип вскоре выпочковывает на себе других полипов, те в свою очередь следующих и т.д. возникает колония. По достижении колонией определённой степени развития, составляющие её полипы начинают размножаться также и половым путём, образуя яйца. На этом цикл замыкается.  Среди одиночных мягких коралловых полипов широко известны актинии, которых за разнообразную окраску называют морскими цветами.  Колониальные формы многочисленны и разнообразны (шаро-, древовидные и др.). Их скелет состоит из карбоната кальция. Известковые скелеты колониальных форм образуют рифы и океанические острова – атоллы. Органический скелет красного благородного коралла используется для изготовления ювелирных изделий.

КЛАСС КОРАЛЛОВЫЕ ПОЛИПЫ (ANTHOZOA)  ПОДКЛАСС ВОСЬМИЛУЧЕВЫЕ КОРАЛЛЫ (OCTOCORALL1A)  ОТРЯД ГОРГОНОВЫЕ КОРАЛЛЫ (GORGONARIA)  Горгонарии, или роговые кораллы, внешне очень похожи на колонии гидроидных полипов. Их скелет состоит из образующихся в толще мезоглеального слоя известковых спикул в виде покрытых бугорками палочек и чешуек.  Но для горгонарий более характерен плотный осевой скелет, пронизывающий ствол и ветви колоний. В его образовании в простейшем случае участвуют те же известковые спикулы, соединенные между собой промежуточным веществом. У большинства же горгонарий осевой скелет слагается из концентрических роговых пластинок, образующихся в мезоглеальном слое. Эти роговые пластинки обычно пропитаны известью. У многих горгонарий спикулы, из которых состоит скелет отдельных полипов, скапливаются вокруг ротового диска, образуя венчик торчащих наружу защитных игл и чешуек.  Колонии горгонарий прочно прикрепляются к твердому субстрату при помощи округлого расширения основания. Лишь немногие виды способны развиваться на мягких песчаных или илистых грунтах. Тогда в базальной части колонии образуются корневые выросты. На мелководье, основном месте обитания горгонарий, они особенно многочисленны и разнообразны лишь там, где находят необходимый для своего укрепления скалистый грунт. На соседних участках, где дно песчаное или илистое, можно встретить единичные, к тому же обычно чахлые и недоразвитые колонии горгонарий. Однако у глубоководных представителей корневидные выросты основания колоний — более обычное образование. У некоторых глубоководных видов, приспособившихся к обитанию на илистых грунтах, нижняя часть ствола колонии разрастается в ширину и принимает характер лопатовидной пластинки, свободно втыкающейся в грунт.  Горгонарии распространены всесветно от полярных районов до экватора. Но особенно многочисленны и разнообразны они в водах тропической зоны. К обитанию в холодных водах полярных районов приспособились очень немногие виды. Так, в водах Арктической области встречено только 5 видов горгонарий, а в Антарктике их не более 30. Общее же число видов роговых кораллов достигает 1200. На мелководье обитает около 70% всех известных видов горгонарий. Только 16% их опускается на глубину более 1000 м. В абиссаль Мирового океана проникло всего лишь 11 видов горгонарий. Подавляющее большинство роговых кораллов может жить только в воде с нормальной морской соленостью, и лишь несколько видов способно переносить незначительное опреснение. Поэтому в таких морях, как Черное или Балтийское, горгонарии не встречаются.  Способ питания и состав пищи горгонарий остаются до сих пор неизвестными. В гастральных полостях почти никогда не удается найти остатки проглоченной пищи. Возможно, что пищей горгонариям служат мельчайшие частицы органического вещества животного происхождения, взвешенные в морской воде. В таком случае остатки мелких ракообразных, которые бывали изредка обнаружены в гастральных полостях, очевидно, явились случайным приловом для полипов-фильтраторов.  ОТРЯД МЯГКИЕ КОРАЛЛЫ (ALCYONARIA)  Слово «коралл» в нашем представлении всегда связано с чем-то твердым, хрупким. Таковы в действительности многие кораллы, но имеются и мягкие кораллы — альционарии.  К альционариям относятся наиболее просто организованные колониальные коралловые полипы, в колониях которых никогда не образуется центральный, или осевой, скелет. Многочисленные склериты или беспорядочно разбросаны в толще мезоглеального слоя, или образуют корковый слой непосредственно под эктодермальным слоем клеток. В более редких случаях склериты, сливаясь между собой, образуют вокруг полипов изящные трубочки. Дольчатые, стелющиеся, грибовидные и шаровидные колонии альционарий прочно прикрепляются к субстрату мясистым основанием. Но некоторые альционарии способны укрепляться и на мягких илистых грунтах. Различно устроенные выросты основания служат тогда колониям хорошими якорями.  Альционарии — наиболее многочисленный отряд восьмилучевых кораллов. Они широко распространены в морях и океанах, встречаясь от полярных районов до экватора и от литорали до больших глубин. Однако в Мировом океане альционарии распределены весьма неравномерно. Более 80% всех известных в настоящее время видов обитает на мелководье тропических морей Малайского архипелага и вдоль северных берегов Австралии. В холодные воды полярных районов северного и южного полушарий проникает всего несколько видов альционарий. Не более 2% видов встречается на глубине свыше 1000 м, а в абиссаль Мирового океана (на глубину более 3 тыс. м) проникло всего лишь шесть видов альционарий.  В отряде Alcyonaria различают до 40 родов и 1200 видов мягких кораллов, неравномерно распределяющихся между тремя подотрядами — Stolonifera, Telestacea и Alcyonacea.  ОТРЯД МОРСКИЕ ПЕРЬЯ (PENNATULARIA)  Из всех кишечнополостных самые фантастические по форме колонии образуют морские перья, относящиеся к восьмилучевым кораллам.  В отличие от других колониальных кишечнополостных морские перья никогда не прикрепляются к какому-нибудь субстрату. Их нижний конец, имеющий обычно мускулистое расширение, свободно втыкается в мягкий грунт, выстилающий дно. Хотя морские перья ведут неподвижный образ жизни, они могут в случае необходимости передвигаться по грунту и вновь укрепляться на новом месте.  Морские перья образуют неразветвленные, часто довольно крупные и ярко окрашенные колонии. Они состоят из мясистого ствола, представляющего собой разросшееся и сильно видоизмененное тело первичного полипа. Остальные полипы вырастают на стенках ствола или на его выростах. Для всех морских перьев характерен диморфизм вторичных полипов. Имеются крупные кормящие полипы — аутозоиды — и мелкие недоразвитые полипы — сифонозоиды. Каждая колония морского пера делится на два отдела: верхний, или полипоидный, и нижний — стебель. На полипоидной части колонии образуются аутозоиды и сифонозоиды. Стебель свободен от полипов, хотя у некоторых видов и здесь развиваются мелкие сифонозоиды.  Для морских перьев характерна высокоорганизованная система каналов, связывающая различные отделы колонии. Она состоит из центральной и периферической систем. Центральная система представлена четырьмя основными продольными каналами, пронизывающими всю колонию. Два из них являются продолжением радиальных карманов гастральной полости первичного полипа. Два других канала — вторичные образования. Периферическая система состоит из сложной густой сети каналов, связывающих между собой гастральные полости отдельных полипов. Каналы периферической системы открываются в основные продольные каналы колонии.  Скелет морских перьев слагается из многочисленных известковых спикул в виде палочек и игл, обычно имеющих три продольных ребрышка. Кроме спикул, образующих, как правило, корковый слой тела колонии, имеется и осевой скелет, образующийся, так же как и у роговых кораллов, из концентрических роговых пластинок, пропитанных известью. Морским перьям свойственна хорошо развитая мышечная система. В ней различают мощную кольцевую мускулатуру, отражающую продольные каналы, слой продольных мышечных тяжей и слой косых мускулов, прикрепляющихся одним концом к стержню осевого скелета. Косые мускулы обеспечивают произвольное изгибание колонии.  Нервная система морских перьев достигает высокого для кишечнополостных совершенства. Основная черта ее прогресса заключается в образовании общеколониальной нервной системы, связывающей между собой все отделы колонии. Однако специальные органы чувств отсутствуют и у морских перьев.  ПОДКЛАСС ШЕСТИЛУЧЕВЫЕ КОРАЛЛЫ (HEXACORALLIA)  ОТРЯД АКТИНИИ, ИЛИ МОРСКИЕ ЦВЕТЫ (ACTINIARIA)  Если колонии гидроидов и горгонарий похожи на причудливые кусты и деревья, то крупные коралловые полипы актинии (Actiniaria) напоминают фантастические цветы. На многих языках они и называются морскими анемонами (см. цветную таблицу 9).  К отряду актиний относятся одиночные, лишь изредка колониальные животные, ведущие подвижный образ жизни. Только немногие глубоководные виды неподвижно прикреплены к субстрату. Актинии имеют цилиндрическую форму тела с уплощенным верхним (ротовой диск) и нижним концом (подошва). Но у некоторых актиний, в основном у тех, которые ведут роющий образ жизни, подошва может и не образовываться.  Число гастральных перегородок у большинства актиний по меньшей мере равно шести парам или кратно шести. Образование новых пар перегородок происходит почти всегда в промежуточных гастральных камерах. Однако от такого расположения перегородок встречаются отклонения, при которых число перегородок оказывается равным восьми или кратным восьми или десяти. Обычно такие отклонения особенно характерны для наиболее примитивных актиний. Известно, что в процессе индивидуального развития все актинии проходят стадию четырехлучевой симметрии, что, возможно, указывает на родство актиний с восьмилучевыми коралловыми полипами. Наибольшее сходство с современными восьмилучевыми кораллами у актиний из родa Edwardsia. Эти актинии ведут роющий образ жизни, обитая в илистых песчаных грунтах прибрежного мелководья. Их тело, на поверхности которого различимы восемь продольных валиков, имеет вытянутую червеобразную форму. Углубления между ними соответствуют восьми гастральным перегородкам. Кроме восьми полных перегородок, у старых экземпляров Edwardsia в верхней части тела образуются еще четыре, но уже неполные перегородки. Валики продольных мышечных тяжей лежат у этих актиний, так же как и у восьмилучевых кораллов, на вентральных сторонах перегородок. Восемь полных и восемь неполных перегородок образуются и у другой архаичной актинии Gonactinia. Наиболее хорошо известный европейский вид гонактинии Gonactinia prolifera имеет вид маленького, 2—3 мм в длину и 1—2 мм в ширину, прозрачного столбика с нежно-розовой или красной окраской. Ротовой диск актинии окружен шестнадцатью нежными щупальцами, расположенными в два ряда. Глотка ее столь коротка, что при открытом рте легко различимы в ее гастральной полости восемь основных радиальных перегородок. Гонактинии прикрепляются своей подошвой к субстрату, чаще всего к раковинам моллюсков, а иногда даже к стволам гидроидных полипов.  Число перегородок, кратное десяти, наблюдается у представителей семейства Myniadidae, весьма своеобразных актиний, перешедших к свободноплавающему образу жизни. Их поддерживает в воде особая воздушная камера, аналогичная пневматофору сифонофор, называемая пневмоцистой. Она образуется в результате сильного впячивания подошвы. Края подошвы при этом сближаются и смыкаются над центром углубления диска. Актиния поэтому плавает у поверхности воды ртом вниз. Как многие другие плавающие кишечнополостные, Myniadidae окрашены в голубой цвет. У остальных актиний число перегородок, как уже говорилось, равно шести парам или кратно шести.  Свободные края гастральных перегородок имеют мезентериальные нити, богатые железистыми и стрекательными клетками. У некоторых актиний образуются еще и особые нити — аконции, на которых стрекательные капсулы особенно многочисленны. Для защиты от нападения эти нити выбрасываются актиниями через рот или через особые отверстия в стенках тела или щупалец. Ротовой диск актиний окружен щупальцами. В зависимости от числа щупалец они располагаются в один или два и даже более концентрических рядов. В каждом круге щупальца бывают одного размера и формы, но щупальца, лежащие в разных кругах, часто довольно сильно отличаются друг от друга. Как правило, щупальца соответствуют пространствам между гастральными перегородками.Обычно щупальца имеют простую коническую форму, но иногда наблюдаются и значительные отклонения от нее. У некоторых видов на концах щупалец образуются вздутия благодаря тому, что там развиваются многочисленные батареи стрекательных капсул. У некоторых тропических мелководных актиний образуются ветвящиеся или перистые щупальца. На их концах образуются одна или две пары, служащие дополнительным средством для быстрого опорожнения полости тела.  Ротовое отверстие высших актиний имеет овальную или щелевидную форму. Глотка сильно сжата с боков и имеет два сифоноглифа. Только у описанных примитивных видов имеется лишь один слаборазвитый сифоноглиф или он вообще отсутствует. Биением ресничек сифоноглифа создаются два тока воды: один — направленный внутрь гастральной полости и приносящий кислород (у некоторых актиний— и частицы пищи), и другой — движущийся в обратном направлении и выносящий углекислый газ и продукты выделения.  Мышечная система актиний достигает высокого для кишечнополостных животных развития. Эктодермальная система складывается из продольных волокон, лежащих в щупальцах, и радиальных волокон вокруг ротового отверстия. Энтодермальная система состоит из кольцевой мускулатуры щупалец, ротового диска, глотки, стенок тела и ножного диска. На гастральных перегородках лежат продольные мышечные валики.  Нервная система актиний складывается из имеющихся во всех отделах тела эктодермальной сети нервных клеток и слаборазвитой энтодермальной сети, охватывающей только гастральные перегородки. Особенно много нервных клеток сконцентрировано у оснований щупалец и на ротовом диске. Однако это не приводит к образованию околоротового нервного кольца, так как нервные клетки расположены здесь очень рыхло. Другое скопление нервных клеток имеется около подошвы. Интересно отметить, что разные отделы тела оказываются особенно чувствительными к определенным раздражениям. Подошва, например, чувствительна к механическим раздражениям и не воспринимает химических. Ротовой диск, наоборот, весьма чувствителен к химическим раздражениям и почти не реагирует на механические. Пожалуй, лишь стенки тела и щупалец реагируют на механические, химические и электрические раздражения, но щупальца оказываются гораздо чувствительнее к ним, чем стенки тела.  ОТРЯД ЦЕРИАНТАРИИ (CERIANTHARIA)  Известным внешним сходством с актиниями обладают представители отряда цериантарий.  Цериантарии — малочисленная и сравнительно плохо изученная группа шестилучевых кораллов. К ним относятся исключительно одиночные бесскелетные кишечнополостные, ведущие закапывающийся образ жизни. Длинное цилиндрическое тело цериантарий мускулистое и совершенно гладкое. На переднем его конце имеется расширенный ротовой диск, задний конец заострен и снабжен порой, не играющей, однако, роли порошицы. Ротовой диск окружен двумя группами щупалец, между которыми остается небольшое свободное пространство. В каждой группе щупальца могут располагаться в одном или четырех концентрических кругах. Размеры щупалец в пределах каждой группы одинаковые, но могут быть весьма различными в разных группах. Чаще всего более длинные щупальца образуются в наружной группе. В целом внешний вид цериантарий почти не отличается от внешнего вида многих актиний, ведущих роющий образ жизни. По внутреннему же строению цериантарии резко отличаются от актиний.   На поперечном разрезе животного на уровне глотки отчетливо видны многочисленные и всегда полные гастральные перегородки, расположенные на равном расстоянии друг от друга. Однако радиальная симметрия нарушается сдавленной с боков глоткой с одним сифоноглифом, лежащим не на брюшной, как у остальных коралловых полипов, а на спинной стороне. Валики продольной мускулатуры перегородок выражены слабо, тем не менее видно, что они лежат на их вентральной стороне. Все новые перегородки всегда образуются на вентральной стороне тела.  Свободные края перегородок, кроме направляющих, заканчиваются мезентериальной нитью, снабженной железистыми клетками и стрекательными капсулами.  Мышечный слой цериантарий сильно развит и лежит сразу под эктодермой. Мезоглеальный слой представлен тонкой гомогенной пластинкой.  Цериантарии не имеют скелета. Обыкновенно они сидят более или менее отвесно в грунте, в трубках, образованных из затвердевающей слизи, выделяемой многочисленными железистыми клетками эктодермального слоя. Внутренняя поверхность трубки совершенно гладкая и довольно скользкая, наружная же поверхность становится грубой и шероховатой на ощупь из-за обилия различных посторонних включений — песчинок, обломков раковин моллюсков, игл губок и раковинок фораминифер. Трубки цериантарий несколько возвышаются над грунтом. В активном состоянии животное высовывает из трубки свой верхний конец. Щупальца наружной группы обычно расправляются и лежат в одной плоскости. Более короткие щупальца внутренней группы поднимаются вверх. При малейшем раздражении животное быстро втягивается внутрь своего домика. Длина трубок у разных видов весьма изменчива — от нескольких до 30—40 см. Но известны трубки, достигавшие 1 м в длину. Цериантарии не способны втягивать щупальца внутрь своего тела. Прячась в трубку, животное складывает щупальца над своим ротовым диском.  Все цериантарии — гермафродиты, однако мужские и женские половые клетки образуются у них в разное время. Как правило, этим животным свойствен протандрический гермафродитизм. Как протекает размножение цериантарий, до сих пор неизвестно.  Бесполое размножение у цериантарий наблюдается редко, но зато эти животные обладают исключительной способностью к регенерации.  Цериантарии обитают во всех морях с нормальной соленостью. В таких морях, как Черное и Балтийское, эти животные не встречаются. Большинство из 50 известных в настоящее время видов цериантарий обитает в теплых водах тропического пояса и в субтропиках. Лишь немногие виды проникают в холодные воды приполярных районов. Диапазон вертикального распределения цериантарий довольно широк.  Образ жизни цериантарий изучен мало. Многие планктонные личинки их питаются мелкими рачками — копеподами. Взрослые же животные используют в пищу органические частицы, взвешенные в придонном слое воды.  ОТРЯД ЗОАНТАРИИ (ZOANTHARIA)  Зоантарии представляют собой очень небольшую группу кишечнополостных, иногда одиночных, иногда колониальных, лишенных скелета и напоминающих внешним своим видом мелких актиний.  У колониальных зоантарий отдельные полипы объединяются, как у альционарий, или мембрановидной, стелющейся по субстрату пластинкой, или при помощи сети коротких отростков.  Расположение гастральных перегородок отличается от их расположения у всех современных коралловых полипов. Однако внутреннее строение зоантарий отдаленно напоминает строение вымерших четырехлучевых кораллов. Все полные перегородки расположены парами. Между полными перегородками образуются короткие неполные перегородки. Имеются две пары направляющих перегородок, из которых дорзальная состоит из неполных сект, достигающих глотки. В каждой паре гастральных перегородок мышечные валики продольной мускулатуры обращены друг к другу, за исключением направляющих, где они лежат на противолежащих сторонах.  Зоантарии не имеют собственного скелета. Эктодермальные клетки поверхности тела способны выделять лишь довольно толстую кутикулу. Любопытно, что эти животные способны укреплять кутикулу при помощи всевозможных мелких чужеродных предметов — песчинок, игл губок, раковин фораминифер и т. д.  Мышечная система зоантарий развита очень слабо, особенно в базальной части полипов. О нервной системе до сих пор почти ничего не известно.  Эти животные чаще раздельнополы. В таких случаях и колонии слагаются только из мужских или только из женских особей. Но имеются и гермафродитные особи зоантарий. Развитие зоантарий также еще полностью не прослежено, известны лишь их своеобразные плавающие личинки.  Зоантарии распространены всесветно, однако это сравнительно редкие животные и попадаются они нечасто. Из 300 известных в настоящее время видов большинство обитает в тропической зоне. Только отдельные представители зоантарий проникли далеко на север и юг, встречаясь в холодных водах Арктики и Антарктики. Среди зоантарий имеются обитатели прибрежного мелководья и больших глубин океана. Однако в абиссаль океана на глубину более 3 тыс. м они не смогли проникнуть.  Зоантарии ведут исключительно донный образ жизни. Одиночные формы живут на песчаном или заиленном грунте, погружая в него задний конец своего тела.  ОТРЯД АНТИПАТАРИИ (ANTIPATARIA)  Имеется еще одна группа кишечнополостных, внешне напоминающих растения, — антипатарии.  Это изящные перистые, вееровидные, древовидные колонии и колонии, напоминающие ершики. Подобно роговым кораллам, они имеют осевой роговой скелет, но, в отличие от роговых кораллов, полностью лишенный извести.  По главному стволу скелета и по его боковым отросткам тянутся каналы, а поверхность его сплошь покрыта коническими шипами, иногда достигающими значительной высоты. Шипы могут отсутствовать у основания колонии или на концах молодых ветвей. Все ветви колонии равномерно покрыты тонким, лишенным окраски ценосарком, в котором образуются мелкие невзрачные, небольшого размера, удивительно некрасивые и всегда бесцветные полипы. Вокруг их ротового отверстия образуется всего лишь шесть коротких толстых щупалец. Только у представителей одного рода — Dendribranchia — образуется восемь к тому же перистых щупалец. У некоторых антипатарий полипы как бы расстилаются вдоль осевых стержней колонии, и тогда они подразделяются на три отдела: в нижнем и верхнем обычно развиваются половые продукты, в середине среднего отдела образуется ротовой конус с ротовым отверстием на его вершине. Каждому отделу соответствует одна пара коротких щупалец. Гастральных перегородок в теле полипа может быть 6, 10 или 12. Чаще бывает 10 перегородок. Шесть перегородок первичные, остальные представляют собой вторичное образование. Глотка овальной формы. Все перегородки полные, т. е. достигают глотки. Полости щупалец являются продолжением боковых камер полости тела, образованных первичными перегородками.  Тонкая цененхима, а иногда и тело полипов часто пронизывается почти насквозь острыми шипами скелета.  Мускулатура у антипатарий почти совсем не развита. Ничего не известно о строении нервной системы. Полипы антипатарий раздельнополы, но на одной и той же колонии могут развиваться как женские, так и мужские особи.  Питание антипатарий совершенно не изучено. В их гастральной полости не удавалось найти следов схваченной и переваренной пищи. Однако эктодермальный слой тела полипов имеет многочисленные реснитчатые клетки, и это позволяет предполагать, что антипатарии питаются органическими частицами, взвешенными в морской воде и переносимыми в глотку биением ресничек. Биология антипатарий почти совсем неизвестна.  Из 120 видов антипатарий около 100 видов обитает на небольших глубинах тропического и субтропического поясов океана. Очень немногие виды смогли проникнуть в умеренные воды и на большие глубины океана. Глубже 2 тыс. м встречается 5 видов антипатарий и глубже 3 тыс. м — только три вида. Глубоководные виды антипатарий распространены во впадинах всего Мирового океана.  ОТРЯД МАДРЕПОРОВЫЕ КОРАЛЛЫ (MADREPORARIA)   Мадрепоровые кораллы — самая обширная группа кишечнополостных. Она насчитывает свыше 2500 видов, обитающих исключительно в море. Среди них имеются как одиночные, так и колониальные формы, но последних подавляющее большинство. Самая характерная черта кораллов этого отряда — наличие мощного известкового скелета, образуемого эктодермой. Скелет мадрепоровых кораллов сплошной, т. е. он не состоит из отдельных элементов — спикул или игл. Подошва полипа образует скелетную пластинку, от которой поднимаются вверх (внутри септ) радиальные скелетные перегородки. Толща скелета постоянно наращивается, и у сформированного полипа живые мягкие ткани (по сравнению с толстым скелетом) выглядят как полупрозрачная пленочка. У колониальных форм скелетные чашечки отдельных полипов сливаются в единый скелет колонии. Полипы одиночных видов мадрепоровых кораллов могут достигать довольно большой величины. Так, диаметр подошвы некоторых видов грибовидных кораллов Fungia у наиболее крупных особей бывает до 25 см. Напротив, полипы колониальных форм обычно очень маленькие, как правило, всего 1—5 мм в диаметре. Форма колоний, образуемых мадрепоровыми кораллами, может быть очень разнообразной: одни виды образуют кустики, другие — плоские решетчатые плиты, третьи — похожи на цветную капусту, имеются и шаровидные колонии. Во многом форма колонии этих кораллов зависит главным образом от силы прибоя, течений, заиленности и температуры воды.  Многие колониальные мадрепоровые кораллы проявляют отчетливую тенденцию к объединению колонии в единый организм путем слияния полипов. Рассмотреть это явление можно на примере некоторых шаровидных колоний. Так, колония фавии (Favia) имеет вид полушария с ячеистой поверхностью. Каждая ячейка — это чашечка полица. Полип сидит внутри ее и похож на маленькую актинию — в его центре имеется рот, окруженный венчиком щупалец. У некоторых видов цейлорий (Coeloria) в чашечке сидит уже не один, а два-три полипа. Такая чашечка имеет не круглую, а вытянутую форму, рты полипов расположены в один ряд и окружены все вместе одним венчиком щупалец. У этого коралла уже трудно установить, какое щупальце принадлежит какому полипу. У лобофиллий (Lobophyllia) в ряд сидят уже десятки полипов, причем границы между отдельными полипами утрачиваются еще больше, так как у некоторых соседних особей рты сливаются в общую щель. Наконец, у кораллов из рода меандрин (Meandrivia) все полипы сливаются воедино. Колония имеет вид полушария, по поверхности которого проходят причудливо извитые борозды, что придает кораллу вид мозга (он и называется мозговиком). По центру борозды проходит сплошная щель, образовавшаяся из слившихся ртов полипов, а по сторонам этого единого рта колонии сидят рядами щупальца. У мозговиков вообще невозможно установить границы полипов — вся колония превратилась в единый организм.  Мадрепоровые кораллы обитают во всех зонах Мирового океана и на различных глубинах; отдельные виды встречаются в полярных и умеренных поясах. Но наибольшего разнообразия эти кораллы достигают только в тропиках, где они составляют основу знаменитых коралловых рифов. 

12. Общая характеристика типа Plathelminthes. Обзор классов, разнообразие, основные представители.

В тип Плоские черви входят следующие классы: Ресничные черви (Turbellaria), Сосальщики (Trematoda), Ленточные черви (Cestoda) и др.

1. Тип плоских червей представлен двустороннесимметричными (билатеральными) животными, через тело которых можно провести только одну плоскость симметрии. Двусторонняя симметрия впервые появляется именно в этой группе беспозвоночных.  Плоские черви трехслойны. В процессе онтогенеза у них формируются не два, как у кишечнополостных, а три зародышевых листка. Между эктодермой, образующей покровы, и энтодермой, из которой построен кишечник, у них имеется еще и промежуточный зародышевый листок - мезодерма. Тело их в большинстве случаев вытянуто в длину и сплющено в спинно-брюшном направлении (принимает вид листа, пластинки, ленты).  2. Важная особенность строения плоских червей - наличие у них кожно-мускульного мешка. Так называется совокупность эпителия и расположенной непосредственно под ним сложной системы мышечных волокон. Эти волокна, нередко распадающиеся на несколько слоев (кольцевые, продольные), одевают под эпителием все тело животного в виде сплошного мешка, а не разбиваются на отдельные мускульные пучки более специального назначения, как у высших билатеральных животных (членистоногих, моллюсков). Сокращением мышечных элементов кожно-мускульного мешка обусловливаются характерные "червеобразные" движения Plathelminthes.  3. Тело плоских червей не имеет полости - это бесполостные, или паренхиматозные, животные: пространство между внутренними органами заполнено соединительной тканью мезодермального происхождения, или паренхимой, содержащей многочисленные клетки. Паренхима занимает все промежутки между органами, и ее роль многообразна. Она имеет опорное значение, служит местом накопления запасных питательных веществ, играет важную роль в процессах обмена и т.д.  4. Пищеварительный канал имеет еще примитивное устройство, состоя лишь из эктодермальной передней кишки, или глотки, и энтодермальной средней кишки, замкнутой слепо. Задней кишки и заднепроходного отверстия нет. У паразитических форм пищеварительная система может полностью редуцироваться.  5. Нервная система состоит из парного мозгового ганглия и идущих от него кзади нервных стволов, соединенных кольцевыми перемычками. Особого развития достигают два продольных ствола (боковые или брюшные). У плоских червей формируется центральный регулирующий аппарат нервной системы.  6. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.  7. Впервые появляются специальные органы выделения, построенные по типу так называемых протонефридиев . Они представлены системой разветвленных канальцев, оканчивающихся в паренхиме особой звездчатой клеткой с пучком ресничек. С внешней средой протонефридии сообщаются при помощи специальных экскреторных (выделительных) отверстий.  8. Половая система плоских червей гермафродитна; как правило, формируется сложная система протоков, служащих для выведения половых продуктов, и появляются органы, обеспечивающие возможность внутреннего оплодотворения.  Основные ароморфозы, обеспечившие возникновение и развитие плоских червей, следующие:  – развитие в эмбриогенезе третьего зародышевого листка – мезодермы;  – возникновение мышечной, соединительной, эпителиальной и нервной тканей;  – возникновение узловой нервной системы, пищеварительной выделительной и репродуктивной систем органов;  – возникновение двусторонней симметрии.  Так же, как и у кишечнополостных, у плоских червей замкнутый кишечник, имеющий лишь одно отверстие: входное, оно же и анальное. Кровеносной и дыхательной систем у плоских червей нет.

13. Класс Turbellaria. Общая характеристика, разнообразие, основные представители.

Ресничные черви, или турбеллярии — класс типа плоские черви. Насчитывает свыше 3500 видов. Это преимущественно свободноживущие плоские черви, реже паразитические. Их тело покрыто ресничным эпителием, помогающим им в передвижении. Размеры — от микроскопических до 30—40 см. Большинство свободноживущих видов ресничных червей встречается в морях и пресных водах, меньшее число — во влажных местах на поверхности суши, в почве.  Тело уплощённое, овальное или удлиненное. На переднем конце тела обычно располагаются органы чувств. Рот находится на брюшной стороне тела. Тело турбеллярий снаружи покрыто однослойным реснитчатым эпителием. Мышечная часть кожно-мускульного мешка образована несколькими слоями мышечных волокон. Снаружи располагается кольцевой слой, под ним диагональный, волокна которого идут под углом друг к другу, и самый нижний — продольный. Именно совокупность покровов и лежащих ниже слоев мышечных волокон и образует кожно-мускульный мешок.  Пищеварительная система ресничных червей довольно разнообразна в пределах класса и варьирует от примитивной — без оформленного кишечника до сравнительно сложной — с ветвистым кишечником. Непереваренные остатки пищи удаляются через рот.  Нервная система и органы чувств. У наиболее примитивных в этом отношении бескишечных турбеллярий нервная система представлена диффузной субэпителиальной нервной сетью, имеется лишь её сгущение на переднем конце тела и мозговой ганглий. Органы чувств у турбеллярий развиты значительно лучше, чем у других классов плоских червей. Кожа ресничных червей содержит чувствующие клетки с неподвижными длинными ресничками, выполняющими функцию органов осязания и химического чувства. У некоторых видов имеется орган равновесия — статоцист, расположенный над мозговым ганглием или внутри него. Почти у всех турбеллярий присутствуют инвертированные глаза. У большинства видов они не имеют хрусталика и не способны к дифференцированному(предметному) зрению, однако у некоторых наземных планарий глаза имеют сложное строение, снабжены хрусталиком.  Размножение и развитие. Ресничные – гермафродиты. Оплодотворение перекрестное. Оплодотворенные яйца попадают в кокон, который червь откладывает на подводные предметы. Развитие прямое.Тубеллярии могут также размножаться бесполым путем. При этом на теле появляется поперечная перетяжка, постепенно разделяющая животное на две части.

Класс ресничных червей подразделяется на несколько систематических таксонов, ранги которых постоянно пересматриваются. Для простоты описания возьмем классическую схему разделения класса на 4 отряда:  Бескишечные ресничные черви (Acoela)  Прямокишечные турбеллярии (Rhabdocoela)  Трехветвистокишечные турбеллярии, или трикладиды (Tricladida)  Многоветвисто-кишечные турбеллярии (Polycladida)

http://ecosystema.ru/08nature/w-invert/014c.htm

14. Класс Trematoda. Общая характеристика, основные представители. Пути заражения и профилактика гельминтозов.

15. Класс Cestoda. Общая характеристика и основные представители класса. Пути заражения и профилактика гельминтозов.

16. Влияние паразитизма на организм Plathelmintes. Циклы развития различных плоских червей.

К типу Плоские черви относится девять классов, из которых три включают свободноживущих червей, а шесть – исключительно паразитических. Наиболее многочисленны: Ресничные черви (Turbellaria), Сосальщики (Trematoda), Моногенеи (Monogenea) и Ленточные черви или Цестоды (Cestoda).  Общие черты организации паразитических форм: 1). Передняя часть тела снабжена различными приспособлениями, позволяющими удерживаться в полости тела (крючки, присоски). 2). Редукция пищеварительной системы. 3). Слаборазвиты нервная система и органы чувств. 4). Сильно развита половая система.  Жизненные циклы:  Для всех сосальщиков характерен ЖЦ типа гетерогамии с чередованием полового и партеногенетического размножения, со сменой поколений и хозяев. Рассмотрим ЖЦ сосальщиков – опасных паразитов человека и животных. Печеночный сосальщик(Fasciola hepatica) – наиболее распространенный паразит рогатого скота, развивается с одним промежуточным хозяином – малым прудовиком (Lymnaea truncatula). Печеночный сосальщик паразитирует в печени коров и редко встречается у диких животных и человека. Длина тела сосальщиов 4-5см. Гермафродитные особи – мариты продуцируют огромное множество яиц, которые попадают из протоков печени хозяина в кишечник, затем во внешнюю среду.!Для развития яйца должны попасть в воду, где крышечка яйца открывается и из него выходит личинка – мирацидий (поисковая фаза развития сосальщика). Личинка похожа на планарию: покрыта ресничным эпителием, имеет инвертированные глазки, протонефридии. Личинка благодаря хеморецепции разыскивает в воде промежуточного хозяина – малого прудовика и при помощи хоботка и выделений особой железы внедряется в его тело. Происходит метаморфоз: мирацидий сбрасывает ресничный покров и превращается в мешковидную половозрелую фазу – материнскую спороцисту, где из неоплодотворенных диплоидных яйцеклеток развиваются зародыши нового поколения паразитов – редии. Стенка спороцисты разрывается, и из нее выходят редии. Форма тела редий свальная или удлиненная, иногда с короткими опорными отростками. У редий имеется ротовая присоска. Редии активно питаются, поглощая ткани хозяина, затем партеногенетически размножаются: из генеративных клеток (яйцеклеток) в их теле формируются зародыши нового поколения паразитов (редии или церкарии – личинки гермафродитного поколения). Церкарии покидают тело малого прудовика и некоторое время свободно плавают в воде при помощи хвоста. Затем оседают на прибрежную растительность, выделяют вокруг себя цисту, превращаются в покоящуюся фазу – адолескарию, которые поедаются скотом вместе с травой, при питье воды. Под действием кишечных соков оболочка цисты адолескарий растворяется, и молодые двуустки приступают к паразитизму в теле окончательного хозяина. Таким образом, в ЖЦ сменяется 3-4 поколения, выполняющие разные функции вида. Первое поколение (яйцо-мирацидий-спороциста) обеспечивает переход паразита от окончательного хозяина (корова) к промежуточному (прудовик) и размножается партеногенетически. Второе и третье поколение (редии) – фазы паразитического питания в промежуточном хозяине и партеногенетического размножения. Четвертое поколение (церкария-адолескария-двуустка) осуществляет переход от промежуточного хозяина к окончательному и представляет фазу паразитирования и полового размножения.  Наиболее опасный для человека паразит – кошачья двуустка(Opisthorchis felineus), вызывает опистархоз. ЖЦ отличается от печеночного сосальщика наличием дополнительного хозяина. Окончательный хозяин: собаки, кошки, человек. Поражает печень, вызывает серьезное расстройство функций пищеварительной системы. Яйца должны попасть в воду, затем быть проглоченными промежуточным хозяином – пресноводным моллюском Bithinia leachi. Из кишечника моллюска яйца попадают в ткани внутренних органов и превращаются в спороцисту. В результате партеногенеза спороциста порождает поколение редий, а затем церкарий, которые выходят в воду, оседают на дополнительном хозяине – рыбе (язь, плотва), внедряются в ее кожу или мышцы, покраваются плотной оболочкой, превращаются в покоящуюся фазу – метацеркарию. Заражение челевека при поедании вяленой, сырой рыбы.  К самым опасным паразитом человека среди трематод относятся несколько видов кровяных двуустокрода Schistosoma, вызывающих шистосомоз. Кровяные двуустки раздельнополые. Паразиты живут в крупных венах. Самка откладывает яйца без крышечки, но с острым шипом сбоку. Яйца могут внедрятся в стенки сосудов и в окружающие ткани. Через разрыв тканей яйца выпадают в протоки мочевой системы и выводятся в наружную среду. В воде из яиц выходят мирацидии и попадают в тело пресноводного моллюска, где превращается в спороцисту, которая партеногенетически воспроизводит поколение дочерних спороцист, а последние таким же путем – церкарий. Церкарии шистосом с длинным раздвоенным концом, очень мелкие (до 0,2 мм) и быстро плавающие. Они собираются у поверхности воды. Попав на тело человека, церкарии шистосом вбуравливаются в его кожу, попадают в капилляры и разносятся по кровяному руслу, в крупных венах около мочеполовой системы церкарии достигают половозрелости и приступают к размножению.  Класс Моногенеи, или моногенетические сосальщики – эктопаразитические плоские черви, паразитируют на жабрах и коже рыб, реже в мочевом пузыре амфибий и рептилий.  Ленточные черви, или цестоды – группа специализированных эндопаразитических плоских червей, развивающихся со сменой хозяев. Окончательные хозяева – позвоночные животные, промежуточные – беспозвоночные и позвоночные. Взрослые паразиты обитают в кишечнике окончательного хозяина, а их личиночные фазы развиваются в тканях внутренних органов промежуточных хозяев.  Наиболее опасен для человека эхинококк, сам цепень живет в тонкой кишке собаки, лисицы и волка (окончательные хозяева), стадию финны проходит в различных органах (особенно в печени и лёгких) крупного рогатого скота, овец, свиней, кроликов и человека (промежуточные хозяева). У скота заражение происходит при поедании травы, зараженной яйцами эхинококка при попадании на траву экскрементов собак. Человек заражается при неосторожном обращении с собаками. Собаки заражаются при поедании внутренностей заражённого скота. В кишечнике промежуточного хозяина из яйца развиваются финны. Внутри финны эхинококка образуются дочерние пузыри, а в них формируется множество головок (бесполое размножение паразита на ранних фазах развития). Финна для дальнейшего развития должна попасть в кишечник окончательного хозяина, где под влиянием пищеварительных соков головка из финны выворачивается, присасывается к стенке кишечника и начинается процесс стробиляции – отшнуровывания члеников в зоне шейки. Взрослые черви продуцируют яйца, которые попадают во внешнюю среду (почву, воду).  Бычий солитер, или невооруженный цепень(Taeniarhynchus saginatus) имеет на головном конце сколекс с четырьмя присосками, паразитирует в половозрелом состоянии в кишечнике человека (окончательный хозяин). Зрелые членики попадают в почву вместе с экскрементами. Яйца солитера м.б. проглочены рогатым скотом. В кишечнике коровы из яиц выходят личинки - онкосферы, которые вбуравливаются в стенку кишечника и попадают в кровь. Онкосферы оседают в мышцах внутренних органах, где образуют финны (цистицерк). Человек заражается бычьим солитером при употреблении непрожаренного или непроваренного мяса.  Свиной солитер, или вооруженный цепень (Taenia solium) имеет на сколексе четыре присоски и венчик крючьев. Окончательный хозяин – человек, промежуточный – свинья. Цикл развития свиного солитера сходен с таковым у бычьего. Но свиной солитер опаснее для человека, так как человек м.б. и промежуточным хозяином, т.е. при поедании финнозного свиного мяса человек заражается ленточной фазой солитера, а при поедании яиц солитера в его теле образуются финны.  Широкий лентец. Его окончательным хозяином м.б. человек, животные, питающиеся рыбой. Яйца лентеца, попадая в пресную воду превращаются в плавающие личинки – корацидии. Корацидии могут быть проглочены рачками-циклопами (первыми промежуточными хозяевами), в кишечнике которых из корацидия выходят сформировавшиеся в них личинки - онкосферы (с 6 крючками). Онкосфера внедряется в тело циклопа и переходит в покоящуюся фазу – процеркоид. Зараженные циклопы съедаются рыбами (вторые промежуточные хозяева), в мышцах и внутренних органах рыбы развивается – плероциркоид (финнозная фаза). Человек заражается при употреблении в пищу сырой, замороженной или слабо засоленной рыбы с плероциркоидами. В кишечнике человека у плероцеркоида головка с ботриями выворачивается, присасывается к стенке кишки и начинается процесс формирования ленточной фазы паразита.  В борьбе с цестодами, для которых человек служит промежуточным, окончательным хозяином, важно соблюдать гигиену питания, чтобы не проглотить с загрязненной пищей или водой яйца цестод.