27. Общая характеристика типа Arthropoda. Разнообразие, краткая характеристика подтипов, сходства и различия между п/типами.

Среди всех групп беспозвоночных тип Членистоногие выделяется наибольшим разнообразием приспособлений к самым различным условиям существования, изумительным богатством форм и огромным числом видов. Число видов членистоногих приближается к 3 миллионам и намного превышает число видов всех остальных типов животных и растений, вместе взятых, включая микроорганизмы. Особенно обильны видами насекомые, на долю которых падает 90 % известных видов членистоногих.  Далекими предками членистоногих были кольчатые черви. Представители типа заселили не только морские и пресные водоемы, но и наземную поверхность, почву и воздушную среду. К жизни в наземной среде приспособились членистоногие трех классов: Паукообразные, Насекомые и Многоножки. Они являются настоящими наземными животными, широко распространенными в самых различных климатических зонах.  Характерные черты организации членистоногих  1. Тело сегментировано и дифференцировано на три отдела: голову, на которой размещаются рот и органы чувств, грудь, выполняющую в основном двигательную функцию, и брюшко, заключающее большую часть внутренних органов. У некоторых групп членистоногих голова сливается с грудью.  2. Покровы тела – многослойная хитинизированная кутикула, выполняющая защитную функцию. У наземных членистоногих ее наружный слой содержит жиро- и воскоподобные вещества, препятствующие потере воды телом животного. Кутикула служит также наружным скелетом, к разным участкам которого прикрепляются пучки поперечнополосатых мышц, что обеспечивает движение различных частей тела и конечностей. Из-за нерастяжимости кутикулы рост членистоногих сопровождается периодической линькой.  Членистые конечности подвижно соединены с телом и представляют собой многочленные рычаги, способные к сложным движениям. Членики конечностей подвижны благодаря наличию суставов. Конечности обеспечивают разнообразные виды движений – ходьбу, бег, прыгание, плавание, а также выполняют ряд других функций – захват и измельчение пиши, дыхание, осязание и др.  Полость тела смешанная, т. е. зачатки целома и остатки первичной полости слиты друг с другом. Целом не выполняет опорной функции, так как развит наружный скелет.  Пищеварительная система имеет три отдела: передний, средний и задний. Передний и задний отделы эктодермального происхождения и изнутри выстланы хитинизированной кутикулой. Ротовые аппараты разных групп членистоногих разнообразны, что позволяет им питаться различными видами кормов. Хорошо развиты пищеварительные железы, ускоряющие процесс пищеварения.  Кровеносная система незамкнутая. Сердце представляет собой расположенную на спинной стороне тела трубку, разделенную перегородками на несколько камер, которые сокращаются последовательно друг за другом, перекачивая гемолимфу.  Органами дыхания являются жабры, а у наземных – легочные мешки и трахеи.  Органы выделения – видоизмененные метанефридии («зелёная» железа раков), у наземных – мальпигиевы сосуды - многочисленные замкнутые короткие эпителиальные трубочки, открывающиеся на границе между средней и задней кишкой. Продукты выделения из полостной жидкости (гемолимфы) попадают в мальпигиевы сосуды, а из них – в заднюю кишку.  Нервная система построена по типу брюшной нервной цепочки кольчатых червей. Ее отличительной чертой является уменьшение числа парных брюшных ганглиев вследствие их слияния друг с другом в связи с укорочением тела или малыми размерами животного. У общественных насекомых значительного развития достигают надглоточные ганглии - «мозг», который служит основой формирования сложных форм врожденного поведения. Хорошо развиты различные органы чувств: осязания, вкуса, обоняния, зрения, равновесия, слуха.  10. Членистоногие – раздельнополые животные, многим из них свойственен половой диморфизм. Оплодотворение внутреннее. Постэмбриональное развитие у некоторых прямое, у большинства – с неполным или полным метаморфозом. Некоторые насекомые приобрели способность на разных стадиях онтогенеза существовать в двух средах – водной и наземной.  Тип Членистоногие подразделяется на четыре подтипа, куда входит ряд классов. Рассмотрим из них три наиболее важных, многочисленных и разнообразных – Ракообразные(Crustacea) , Паукообразные (Arachnida) и Насекомые (Insecta).

28. Обзор подтипа Crustacea. Краткая характеристика классов. Разнообразие, основные представители. Класс включает более 40 тыс. водных членистоногих, большинство которых обитает в морях, реже в пресных водоемах и лишь немногие из них освоили влажные наземные местообитания. Образ жизни плавающий, ползающий, реже прикрепленный; имеются паразитические формы. Несмотря на различное количество сегментов тела (от 10 до 50) и разнообразие внешней формы, организация ракообразных имеет следующие сходные черты:  дыхание с помощью жабр;  слияние головного и грудного отделов с образованием головогруди;  наличие двух пар усиков, выполняющих осязательную и обонятельную функции, пары сложных, или фасеточных, глаз, и трех пар ротовых конечностей (пара верхних и две пары нижних челюстей, которые захватывают и измельчают пищу);  разнообразное строение грудных конечностей, которые выполняют функции удержания и перемещения пищи ко рту, движения организма, дыхания;  брюшные конечности служат для плавания, а у самок и для прикрепления оплодотворенных яиц;  ракообразные всех возрастных групп линяют, но молодь чаще, чем взрослые.  Особенности строения и процессов жизнедеятельности  Речной рак – характерный представитель класса Ракообразные. Живет в пресных слабопроточных водоемах. Активен в сумеречное и ночное время. Раки всеядны: поедают растительную пищу, живую и мертвую добычу. Достигая значительных размеров (15 см и более) и обладая хорошими вкусовыми качествами, рак является ценным промысловым объектом.  Тело речного рака состоит из 18 сегментов, объединенных в головогрудь и брюшко (рис. 23). Оно покрыто толстым слоем хитиновой кутикулы, укрепленной отложениями извести. Самый верхний воскоподобный слой кутикулы, препятствующий у наземных членистоногих испарению воды из тела, у ракообразных отсутствует, что объясняет их обитание исключительно в водной или околоводной среде.  Голова состоит из головной лопасти, несущей пару усиков - антеннул (усики первые), и четырех сегментов, на каждом из которых имеются парные преобразованные конечности: антенны (усики вторые), верхние челюсти, первые и вторые нижние челюсти Грудной отдел образован восемью сегментами, несущими три пары ногочелюстей и пять пар ходильных конечностей. Членистое подвижное брюшко имеет шесть сегментов, на каждом из которых находится по паре плавательных конечностей. У самцов первая и вторая пара брюшных конечностей длинная, желобовидная и используется как совокупительный орган. У самки первая пара конечностей сильно укорочена. Заканчивается брюшко хвостовым плавником, образованным шестой парой широких пластинчатых конечностей и хвостовой лопастью.  Жабры у речного рака представляют собой тонкостенные перистые выросты кожных покровов грудных конечностей и боковых стенок грудной части туловища. Расположены они по бокам груди в жаберной полости, прикрываемой головогрудным панцирем. Циркуляция воды в жаберной полости обеспечивается движением особого отростка второй пары нижних челюстей (200 раз в минуту). Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, расположенным на нижней стороне головы. Через него измельченная ротовыми конечностями пища, через короткую глотку и пищевод проходит в желудок, состоящий из двух отделов – жевательного и цедильного. На внутренних стенках жевательного отдела желудка находятся хитиновые зубцы, при помощи которых пища перетирается. Через щетинки цедильного отдела пищевая кашица процеживается, и ее жидкая часть поступает в среднюю кишку и пищеварительную железу («печень»), где переваривается и всасывается. Задняя кишка в виде прямой трубки расположена в брюшке речного рака и открывается анальным отверстием на его конце.  Кровеносная система типична для всех членистоногих – незамкнутая с компактным сердцем в виде пятиугольного мешочка на спинной стороне головогруди.  Продукты обмена веществ удаляются через органы выделения - парные зелёные железы, лежащие у основания головы и открывающиеся наружу у основания усиков. По своему строению железы напоминают видоизмененные метанефридии, выносящие продукты обмена из полости тела.  Глаза у рака сложные. Они состоят из большого числа отдельных глазков, или фасеток, отделенных друг от друга тонкими прослойками пигмента. Зрение мозаичное, так как каждая фасетка видит лишь часть предмета. Глаза расположены на подвижных стебельках. Подвижность глаза возмещает неподвижность головы. Органами осязания являются длинные усы – антенны, а органами обоняния – короткие усы – антеннулы. У основания коротких усов расположен орган равновесия.  В конце зимы самки откладывают оплодотворенные яйца на брюшные конечности. В начале лета из яиц выводятся рачата, которые еще долго находятся под защитой самки, прячась на ее брюшке с нижней стороны. Молодые раки интенсивно растут и несколько раз в году линяют, у взрослых линька бывает лишь раз в году. Затем у рака образуется мягкий хитин. Спустя некоторое время он пропитывается известью, затвердевает и рост рака прекращается до следующей линьки.

29. Обзор подтипа Chelicerata. Краткая характеристика классов. Разнообразие, основные представители.

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: chele - клешня и keras - рог.  Хелицеровые представлены тремя классами: Мечехвосты (Xiphosura), вымершие Гигантские щитни, или Ракоскорпионы (Euripterida, или Gigantostraca) и Паукообразные (Arachnida). Ракоскорпионы были водными животными (морские, солоноватые и пресные водоемы). Современные мечехвосты обитают в морях, но эволюция паукообразных связана с сушей. Самым крупным представителем хелицеровых был ракоскорпион Pterygotus rhenaniae - до 1.8 метра, некоторые клещи имеют в длину только доли миллиметра. Огромное большинство хелицеровых являются хищниками, но среди клещей многие виды освоили питание растениями, детритом, а часть видов стала паразитами. Общий объем подтипа оценивается приблизительно в 60000 видов.  Все хелицеровые характеризуются отсутствием придатков акрона - антенн I. В соответствии с этим отсутствует и дейтоцеребрум.  Тело хелицеровых исходно состоит из 19 сегментов и подразделяется на два отдела: просому (головогрудь) и опистосому (брюшко). Как будет показано далее, у клещеобразных хелицеровых представлены и иные планы расчденения тела. Просома несет сенсорные органы, ротовые конечности и ходильные конечности. Обычно ее сегменты срастаются друг с другом. Просома включает семь (по другим воззрениям - шесть) сегментов, на ней расположено шесть пар конечностей. У всех представителей хелицеровых на первом сегменте расположены хелицеры, функция которых всегда тем или иным образом связана с приемом пищи. Эти конечности исходно трехчленисты и несут клешню, которая у части апоморфных групп утрачивается.  Следующие пять пар конечностей у мечехвостов представлены ходильными ногами. У эвриптерид или все пять пар конечностей были ходильными или, как у большинства известных видов последняя пара ног была плавательной. У части видов эвриптерид вторая и третья пара конечностей были хватательными. Все пять пар конечностей располагались вокруг рта и на своих коксах несли жевательные отростки.  У паукообразных второй сегмент несет педипальпы, которые выполняют разные функции: захват пищи, механическая обработка пищи, сенсорная и другие. На следующих четырех сегментах находятся четыре пары ходильных ног. Хелицеры, педипальны и ходильные конечности членисты, их членики соединены между собой подвижно, а выполнение функций - прием пищи или локомоция - осуществляется за счет и в ходе движений этих конечностей или движений отдельных члеников их. Педипальпы и ходильные конечности включают следующие членики: coxa (тазик), trochanter (вертлуг), femur (бедро), patella (колено), tibia (голень), tarsus (лапка), praetarsus (предлапка).  Задний отдел тела - опистосома - подразделяется на два отдела: мезосому и метасому. Сегменты метасомы всегда лишены конечностей. Мезосома характеризуется тем, что ее сегменты несут (или, по крайней мере, несли у предковых форм) видоизмененные конечности, которые либо нечленисты, либо сохраняют лищь следы членистости, неподвижны и никогда не несут функций локомоции и приема пищи. Состав и функции конечностей опистосомы будут охарактерирозованы далее.  Таково плезиоморфное состояние тела хелицеровых. У представителей отдельных таксонов часть сегментов утрачивается, причем значительной редукции подвергаются сегменты метасомы (при этом разделение опистосомы на мезосому и метасому оказывается не выраженным). Редукции могут подвергаться и последние мезосомальные сегменты. Очень часто выражено полное или частичное слияние сегментов, очень часто сливаются сегменты просомы. У клещеобразных хелицеровых формируются другие тагмы. Шесть пар конечностей просомы выражены всегда (если не брать во внимание редкие случаи утраты 1-2 пар конечностей у специализированных паразитических видов), но мезосомальные конечности в ходе эволюции утрачиваются более или менее полно. Эти преобразования могут происходить и одновременно.  Взгляды разных исследователей на границу просомы и опистосомы неоднозначны. В приведенной ранее характеристике расчленения тела к просоме было отнесено семь сегментов. Эта точка зрения поддерживается мнением крупнейшего зоолога В.Н.Беклемишева, ее разделяют В.Вестхайде и Р.Ригер. Это мнение основано на том, что у таких примитивных членистоногих, как мечехвосты, седьмой сегмент несет конечности (правда, сильно упрощенные). У разных отрядов паукообразных седьмой сегмент выражен в различной степени, (но всегда слабее других сегментов) и никогда не несет конечностей. По мнению других исследователей седьмой сегмент следует относить к опистосоме. Во избежание споров часть исследователей (смотри работу Н.Ю.Клюге) предлагает считать седьмой сегмент - этот камень преткновения - промежуточным сегментом между просомой и опистосомой.  Представленное описание расчленения тела хелицеровых основывается на традиционном счете сегментов, при котором антенны I расцениваются как придатки акрона, а первый сегмент несет хелицеры. Именно такой счет сегментов принимается в дальнейшем изложении. Если принимать другую точку зрения и считать антенны I гомологами сериальных конечностей, принадлежащих первому сегменту, полностью исчезнувшему у хелицеровых, то исходное общее количество сегментов тела этих членистоногих составит 20, номера сегментов сдвинутся на один.  Внутреннее строение хелицеровых описывается при характеристике классов. В целом же можно отметить, что для паукообразных характерно развитие приспособлений к наземному образу жизни: изменения в строении покровов, появление легких и трахей, появление мальпигиевых сосудов, наружно-внутреннее или внутреннее оплодотворение. Можно добавить, что у всех хелицеровых половое отверстие расположено на восьмом сегменте.