Глава I. Клетка и ткани

имеет выявление цитокератинов, десмина и глиального фибриллярного кислого белка, кото­рые служат маркерами опухолей эпителиально­го, мышечного и глиального происхождения. Менее отчетливые результаты дает обнаруже­ние виментина.

Микроворсинки. Некоторые (эпителиаль­ные) клетки на своей апикальной поверхности содержат многочисленные цитоплазматические выросты, значительно увеличивающие площадь контакта содержимого цитоплазмы с окружаю­щей средой, что способствуют увеличению ин­тенсивности всасывания питательных веществ. Называются эти органоиды микроворсинками (рис. 1.1.5, 1.1.19). Естественно, что чаще по­добные образования обнаруживаются в эпите­лиальных клетках, особенно клетках слизистой желудочно-кишечного тракта. Пигментный эпи­телий сетчатой оболочки также обладает по­добными образованиями, распространяющими­ся между наружными члениками палочек и кол­бочек фоторецепторных клеток сетчатки. Мно­гочисленны они и на апикальной поверхности эндотелиальных клеток роговой оболочки.

Микроворсинки имеют диаметр порядка 0,1 мкм. Длина их может быть самой различной.

В центральной части микроворсинки, пред­ставляющей собой выпячивание цитоплазмы, располагается порядка 40 микрофиламентов (диаметр 6 нм). В апикальной части микро­ворсинки пучок микрофиламентов закреплен в аморфном веществе. Его жесткость обуслов-

Рис. 1.1.19. Схема ультраструктурной организации микроворсинки:

/ — актиновые микрофиламенты; 2 — аморфное вещество; 3 — фимбрин и виллин (белки, образующие поперечные сшивки в пучке актиновых микрофиламентов); 4 — молекулы минимиозина (прикрепляющие пучок актиновых микрофиламентов к плаз­молемме микроворсинки); 5 — терминальная сеть актиновых микрофиламентов; 6 — спектриновые мостики (прикрепляют тер­минальную сеть к плазмолемме); 7 — миозиновые филаменты; 8 — промежуточные филаменты; 9 — гликокаликс

лена наличием поперечных сшивок из белков фимбрина и виллина. Изнутри пучок прикреп­лен к плазмолемме микроворсинки белковыми мостиками из минимиозина.

Непосредственно под ворсинкой в цитоплаз­ме обнаруживается скопление миозиновых фи-ламентов. Предполагается, что взаимодейст­вие этих двух типов филаментов способствует изменению конфигурации микроворсинок, что еще более усиливает всасывательную функцию клеток.

Стереоцилии представляют собой видоизме­ненные длинные микроворсинки.

Лизосомы (цитосомы). Уже давно в боль­шинстве клеток были обнаружены мембранные органоиды в виде «темных телец» различного размера (0,4—0,5 мкм) (рис. 1.1.20). Основным отличием этих образований было то, что они содержали целый набор (около 50) гидролаз. Поскольку гидролазы осуществляют лизис, эти органоиды и были названы «лизосомы» (пере­варивающие тельца).

Рис. 1.1.20. Лизосомы:

а — высокая степень насыщения цитоплазмы лизосомами, вбли­зи которых видны бобовидной формы митохондрии; б — ультра­структурные особенности вторичной лизосомы (/ — электронно-плотные включения в лизосому; 2 — мембрана лизосомы; 3—ми­тохондрии; 4 — гладкий эндоплазматический ретикулум)

Клетка

15

Пиноцитоз-ные пузырь-

Мультивезику- / ^ки Аутофаго- лярное тельце / сомы /ffcv\\

Фагоцитоз

Первичная лизосома

ш

Фагоцитоз

Комплекс Гольджи

Лизосомы могут быть идентифицированы в срезах только при помощи гистохимических ме­тодов исследования, выявляющих активность двух или нескольких ферментов. Синтезируют­ся ферменты на рибосомах гранулярной эндо-плазматической сети, переносятся транспорт­ными пузырьками в аппарат Гольджи, где и модифицируются. От зрелой поверхности аппа­рата Гольджи отпочковываются первичные ли­зосомы (рис. 1.1.21).

Рис. 1.1.21. Схема, иллюстрирующая фагоцитоз, пино-

цитоз и образование первичных лизосом из комплекса

Гольджи (по А. Хэм, Д. Кормак, 1982)

Наличие гидролитических ферментов пред­определяет и основную функцию лизосом. Они расщепляют вещества различного строения как внутри-, так и внеклеточного происхождения. При переваривании инородных веществ внутри клетки ферменты не выходят за пределы мемб­ран лизосом. Лишь при патологических усло­виях наступает разрушение мембраны лизосо­мы и ферменты высвобождаются в цитоплазму. Действие ферментов приводит к лизису содер­жимого цитоплазмы, гибели клетки. Этот про­цесс называется аутолизом.

Лизосомы играют большую роль в поддер­жании нормального метаболизма клетки, защи­те организма от бактерий, токсинов.

Термин «вторичные лизосомы» используют в тех случаях, когда в цитоплазме клетки об­наруживаются так называемые пищеваритель­ные вакуоли. Такие вакуоли возникают при по­глощении клеткой чужеродных веществ (фаго­цитоз). При этом первоначально происходит поглощение, а затем и переваривание их. В ре­зультате этого образуется «остаточное тель­це», которое выталкивается из клеток путем экзоцитоза.

Необходимо остановиться и на роли лизосом в физиологической регенерации внутриклеточ­ных структур. Этот процесс происходит следу­ющим образом. Вблизи поврежденных или тре­бующих замены участков цитоплазмы образу­ется полулунная двойная мембрана, которая растет и окружает со всех сторон поврежден­ные зоны. Затем эта структура сливается с ли-зосомами. В такой аутофагосоме совершается лизис структур органеллы. Таким образом, аутофагия представляет собой один из механиз­мов обновления внутриклеточных структур — внутриклеточной физиологической регенерации.

В глазном яблоке большее количество лизо­сом выявляется в пигментном эпителии сетча­той оболочки. Именно здесь они принимают участие в физиологической регенерации наруж­ных члеников палочек и колбочек (см. Сет­чатка).

Нарушение функции лизосом приводит к развитию ряда заболеваний, называемых лизо-сомными болезнями. Дефицит (чаще врожден­ный) ряда гидролитических ферментов лизосом приводит к накоплению в клетках непереварен­ных продуктов обмена (чаще всего гликогена, гликолипидов, гликозаминогликанов), наруша­ющих функцию клетки (болезни накопления). Нередко при таких заболеваниях поражается центральная нервная система и зрительный анализатор.

Рис. 1.1.22. Ультраструктурные особенности перок­сисом:

/ — пероксисомы; 2 — митохондрии; 3 — зерна гликогена

Пероксисомы. Пероксисомы представляют собой мембранные пузырьки диаметром от 0,05 до 1,5 мкм (рис. 1.1.22). Они отщепляются от цистерн транс-полюса аппарата Гольджи. Раз­личают две формы пероксисом. Мелкие перок­сисомы (0,15—0,25 мкм) обнаруживаются во всех клетках млекопитающих. Крупные (более

16