Глава 1. Клетка и ткани

Рис. 1.4.30. Схема ультраструктурной организации ней­рона (по А. Хэм, Д. Кормак, 1983):

1— аксонный холмик; 2— комплекс Гольджи; 3 — дендриты; 4 — гранулярный эндоплазматический ретикулум; 5 — митохонд­рии; 6—микротрубочки; 7 — филаменты

Рис. 1.4.31. Нейротрубочки и нейрофиламенты ней­ронов:

а — продольный срез слоя нервных волокон сетчатки (по Hogan et al., 1971); б — поперечный срез слоя нервных волокон сет­чатки (/ — нейротрубочки; 2— нейрофиламенты)

до 1,5 ж у человека). Аксон отходит от утол­щенного участка тела нейрона, не содержащего хромофильной субстанции, — аксонного холми­ка, в котором генерируются нервные импуль­сы. Он почти на всем протяжении покрыт гли-альной оболочкой. Аксон может по своему хо­ду давать ответвления (коллатерали), которые обычно отходят от него под прямым углом. В конечном участке аксон нередко распадает­ся на тонкие веточки (телодендрии). Аксон за­канчивается специализированными терминаля-ми (нервными окончаниями) на других нейронах или клетках рабочих органов.

Отличается по строению и цитоплазма аксо­на. Центральная часть цитоплазмы аксона (ак-соплазма) содержит большое количество аксо-плазматических пузырьков, нейрофиламентов, микротрубочек, ориентированных продольно. Гранулярный эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи отсутствуют. Встречаются редкие рибосомы.

Таким образом, видно, что белковый мета­болизм в аксоне определяется обменом, проис­ходящим в теле клетки. Поскольку объем аксо­на может быть во много десятков раз больше объема тела нейрона, метаболизм в аксоне под­держивается специальным механизмом — ак-сонным транспортом.

Различают два типа аксонного транспор­та — антероградный (из тела нейрона по аксо­ну) и ретроградный (направлен от терминалей в сторону тела клетки). В свою очередь антеро­градный транспорт подразделяют на медленный (скорость потока по аксону 1—5 мм в сутки) и быстрый (5—10 мм в час).

Медленный поток несет пузырьки, лизосо-мы и ферменты, участвующие в синтезе нейро-медиаторов (норадреналина). Быстрый поток несет некоторые ферменты, участвующие в вы­полнении синаптической функции, гликопротеи-ды, фосфолипиды, митохондрии и нейросекре-торные гранулы.

Ретроградный аксонный транспорт (100— 200 мм/сут.) способствует удалению веществ из области терминалей, возвращению пузырь­ков, митохондрий.

Феномен транспорта используется для изу­чения межнейронных связей путем введения маркеров в область расположения терминалей или клеточных тел и выявления областей его последующего распространения описанными механизмами.

Дендриты, в отличие от аксона, дихото­мически делятся. Крупные дендриты отличают­ся от аксона тем, что они содержат рибосомы и цистерны гранулярного эндоплазматического ретикулума, а также нейротрубочки, нейрофи­ламенты и митохондрии. Существует и дендрит­ный транспорт со скоростью, примерно равной быстрому потоку в аксоне.

После описания структуры нейронов логич­но остановиться на механизмах передачи нерв-

Ткани

53

\ ..■■■■ / ' ' V - ■

/

7 4

ного импульса. Связь нервных клеток между собой осуществляется с помощью синапсов.

Синапсы. Синапсы подразделяются на элек­трические и химические.

Синапсы могут различным образом распо­лагаться на нейроне. В тех случаях, когда ак­сон оканчивается на дендрите, синапс назы­вают аксодендритным, а когда на теле нейро­на— аксосинаптическим. Аксоны, заканчива­ющиеся на других аксонах, называются аксо-аксональными (рис. 1.4.32).

Рис. 1.4.32. Схематическое изображение различных типов синаптических соединений между нейронами:

/ — аксосоматический синапс; 2 — аксодендритные синапсы раз­личных типов; 3 — аксоаксонный синапс; 4 — аксодендритные синапсы с дендритным шипиком

Электрические синапсы в центральной нерв­ной системе млекопитающих редки. Довольно большое их количество в сетчатой оболочке. Эти синапсы имеют строение щелевых соедине­ний, в которых мембраны синаптически связан­ных клеток (пре- и постсинаптическая) разде­лены промежутком шириной 2 нм, пронизан­ным коннексонами. Последние представляют собой трубочки, образованные белковыми мо­лекулами и служащие водными каналами, через которые мелкие молекулы и ионы могут транс­портироваться из одной клетки в другую. Когда потенциал действия, распространяющийся по мембране одной клетки, достигает области ще­левого соединения, электрический ток пассивно протекает через щель от одной клетки к дру­гой. Импульс способен передаваться в обоих направлениях и практически без задержки.

Химический синапс при ультраструктурном исследовании характеризуется следующим (рис. 1.4.33). Между параллельно расположен­ными пре- и постсинаптическими мембрана­ми двух нейронов имеется пространство ши­риной 20—30 нм, называемое синаптической щелью. Пресинаптическая часть образуется ак­соном по его ходу (приходящий синапс) или

Рис. 1.4.33. Схема строения синапса (а) и его ультра­структурные особенности (б):

а — схема строения синапса (/ — пресинаптическая часть; 2— митохондрии; 3 — нейротрубочки и нейрофиламенты; 4 — пре­синаптическая мембрана с пресинаптическими уплотнениями;

5. — постсинаптическая мембрана; 6 — постсинаптическое уплот­ нение; 7 — синаптическая щель; 8 — синаптические пузырьки);

6. — ультраструктурные особенности синапса (/ — митохондрии; 2 — постсинаптическое уплотнение; 3 — синаптические пузырьки)

представляет собой расширенную конечную часть аксона (концевой бутон). В ней содер­жатся митохондрии, гладкая эндоплазматичес-кая сеть, нейрофиламенты, нейротрубочки и синаптические пузырьки диаметром 20—65 нм, в которых находится нейромедиатор. Нейро-медиаторы вырабатываются в теле клетки и механизмом быстрого транспорта переносятся в окончание аксона. На внутренней стороне плазмолеммы, обращенной к синаптической щели (пресинаптической мембраны), имеется пресинаптическое уплотнение, образованное фибриллярной гексагональной белковой сетью, ячейки которой способствуют равномерному распределению синаптических пузырьков по поверхности мембраны.

54