Глава 1. Клетка и ткани

Аппарат (комплекс) Гольджи. Аппарат Гольджи представляет собой вторую мембран­ную систему клетки, которая не контактирует с эндоплазматическим ретикулумом (рис. 1.1.8).

Рис. 1.1.8. Ультраструктурная организация комплекса Гольджи

Чаще всего аппарат Гольджи располагается вблизи ядра и обнаруживается во всех типах клеток. Наиболее развит он в интенсивно сек-ретирующих клетках. В эпителиальных клет­ках аппарат Гольджи располагается в апикаль­ной части.

Аппарат Гольджи состоит из трех основных компонентов:

1. Стопок уплощенных мешочков (цистерн).

2. Пузырьков.

1. Вакуолей, или секреторных пузырьков (рис. 1.1.9).

Рис. 1.1.9. Объемная схема комплекса Гольджи (по Leblond):

I — транспортные пузырьки; 2 — зрелая поверхность мешочков; 3 — секреторные пузырьки

В отличие от эндоплазматического ретукулу-ма на мембранах аппарата Гольджи рибосом не выявляется. Образование, состоящее из выше­перечисленных трех структурных элементов, называют диктиосомой (dyctios — сеть). Число диктиосом колеблется в различных клетках от одной до нескольких сотен.

Уплощенные мешочки (цистерны) плотно прилежат друг к другу, образуя как бы стопку (3—30 элементов). Между цистернами опреде­ляется пространство, равное 15—30 мкм. Каж­дая группа цистерн внутри стопки отличается особым составом ферментов. Периферические отделы цистерн несколько расширены и от них отщепляются пузырьки и вакуоли.

Пузырьки, окруженные мембраной, имеют диаметр 40—80 нм и образуются путем отщеп­ления от цистерн. Вакуоли (диаметр — 0,1 — 1,0 мкм) содержат секрет умеренной плотнос­ти, находящийся в процессе конденсации.

Та сторона комплекса Гольджи, с которой в него поступают вещества, секретируемые эндоплазматическим ретикулумом, называется цис-полюсом (формирующаяся поверхность), а противоположная — транс-полюсом (зрелая по­верхность). Таким образом, аппарат Гольджи структурно и биохимически поляризован.

Основной функцией аппарата Гольджи явля­ется его прямое участие в секреторной деятель­ности клетки (синтез полисахаридов, гликопро-теинов, конденсация секреторного продукта, обеспечение новообразованных гранул мембра­ной и упаковка в нее секреторных продуктов, сортировка белков на поверхности мембран цистерн и др.).

Функционирование комплекса Гольджи в настоящее время представляется следующим образом. Как указано выше, в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме при помо­щи рибосом осуществляется синтез веществ (рис. 1.1.10). Образовавшийся секрет заклю­чается в мембрану и образует транспортный пузырек, который отделяется от эндоплазмати­ческого ретикулума и сливается с цистернами аппарата Гольджи, передавая им свое содер­жимое. В аппарате Гольджи по мере продвиже­ния от цистерны к цистерне происходит актив­ное химическое преобразование секрета. После преобразования секрета от аппарата опять-таки отделяется пузырек, но уже секреторный, ко­торый продвигается к цитоплазматической мем­бране, сливается с ней, и секрет выделяется наружу. Описанный процесс называется экзо-цитозом.

Судьба пузырьков, отщепляющихся от аппа­рата Гольджи, различна. Одни из них направля­ются к поверхности клетки и выводят синтези­рованные вещества в межклеточный матрикс. Часть этих продуктов является метаболитами, а часть — специально синтезированными веще­ствами, обладающими биологической активно­стью (секреты).

Клетка

Рис. 1.1.10. Схематическое изображение синтетичес­кого аппарата клетки:

/ — базальная плазматическая мембрана клетки; 2 — шерохова­тый эндоплазматический ретикулум; 3 — комплекс Гольджи; 4— транспортные пузырьки; 5 — апикальная плазматическая мембрана; 6 — межклеточное пространство

Аппарат Гольджи участвует в образовании лизосом, важных внутрицитоплазматических органоидов, строение и функции которых будут описаны ниже.

Митохондрии. Помимо эндоплазматическо-го ретикулума и рибосом, в цитоплазме обна­руживаются митохондрии.

При ультраструктурном исследовании ми­тохондрии выглядят удлиненными, сферичес­кими, а иногда ветвистыми образованиями, стенка которых окружена двойной мембраной (рис. 1.1.11). Размер митохондрий самый разно­образный.

Внутренняя мембрана отдает внутрь органо­ида многочисленные выпячивания — кристы, благодаря которым площадь внутренней мемб­раны митохондрий существенно увеличивается. Форма крист в митохондриях большинства кле­ток пластинчатая (рис. 1.1.12). В некоторых клетках встречаются кристы в виде трубочек и пузырьков (тубулярно-везикулярные кристы).

В пространстве между кристами (митохонд-риальный матрикс) располагаются темные гра­нулы (30—50 нм в диаметре) — митохондри-альные гранулы (оксисомы или F1-частицы). В этих частицах сосредоточены АТФ-азы — ферменты, непосредственно обеспечивающие распад АТФ. Эти процессы непосредственно связаны с циклом трикарбоновых кислот (цикл Кребса).

В цитоплазме митохондрии могут распола­гаться диффузно, однако обычно они сосредо­точены в участках максимального потребления

Рис. 1.1.11. Различные морфологические типы мито­хондрий (электронная микроскопия)

Липид S В Белок Белок

Рис. 1.1.12. Объемное изображение ультраструктурной организации митохондрии (а) и строение крипты (б, в):

а — схема расположения наружной (/) и внутренней (2) мемб­ран, крист (3) и матрикса (4); б— митохондриальная криста при большом увеличении (5 — внутренняя полость; 6 — наружная полость); в — молекулярная структура кристы

10