- •«Оренбургский государственный университет»
- •Физиология человека и животных
- •Содержание
- •Пояснительная записка
- •1 Введение в физиологию человека и животных. Основные понятия курса
- •1.1 Предмет физиологии, ее связь с другими науками. Методы физиологических исследований
- •1.2 Краткая история становления и развития физиологии человека и животных
- •1.3 Общие закономерности физиологии и ее основные понятия
- •2 Понятие о внутренней среде организма. Физиология кровообращения и лимфообращения
- •2.1 Понятие о внутренней среде организма
- •2.2 Состав, объем и функции крови
- •2.3 Форменные элементы крови
- •2.4 Физико-химические свойства крови
- •2.5 Свертывание и переливание крови
- •2.6 Регуляция системы крови
- •2.7 Физиология кровообращения
- •2.8 Регуляция сердечно - сосудистой системы
- •3 Физиология дыхания
- •3.1 Фаза внешнего дыхания
- •3.2 Обмен газов в легких и их транспорт кровью
- •3.3 Регуляция дыхания
- •4 Физиология пищеварения
- •4.1 Общая характеристика пищеварительных процессов
- •4.2 Пищеварение в ротовой полости
- •4.3 Пищеварение в желудке
- •4.4 Пищеварение в тонком кишечнике
- •4.5 Пищеварение в толстом кишечнике
- •4.6 Всасывание продуктов переваривания пищи
- •5 Физиологические основы обмена веществ и энергии. Теплообмен
- •5.1 Обмен белков
- •5.2 Обмен углеводов
- •5.3 Обмен жиров
- •5.4 Водно-солевой обмен
- •5.5 Обмен энергии
- •5.6 Регуляция обмена веществ и энергии
- •5.7 Теплообмен
- •6 Физиология выделения
- •6.1 Общие данные о выделительных процессах
- •6.2 Физиология почек
- •6.3 Потоотделение
- •7 Эндокринная система. Гуморальная регуляция функций
- •7.1 Общая характеристика эндокринной системы
- •7.2 Функции эндокринных желез
- •7.3 Изменения эндокринных функций человека при различных состояниях
- •8 Нервно-мышечная система. Физиология возбудимых тканей. Опорно-двигательный аппарат
- •8.1 Физиология мышц
- •8.2 Произвольные движения
- •8.3 Нисходящие двигательные системы
- •9 Физиология центральной нервной системы. Нервная регуляция функций
- •9.1 Общий обзор функций цнс
- •9.2 Основные функции нейронов и их взаимодействия
- •9.3 Особенности деятельности нервных центров
- •9.4 Координация функций цнс
- •9.5 Физиология спинного мозга и подкорковых отделов
- •9.6 Вегетативная, или автономная, нервная система
- •9.7 Лимбическая система головного мозга
- •9.8 Физиология коры большого мозга
- •10 Физиология сенсорных систем
- •10.1 Общее строение и функции сенсорных систем
- •10.2 Классификация рецепторов и механизмы их возбуждения
- •10.3 Физиологические свойства рецепторов. Кодирование информации
- •10.4 Сенсорные системы человека и млекопитающих
- •10.5 Обработка информации в корковых отделах сенсорных систем
4.4 Пищеварение в тонком кишечнике
Из желудка химус поступает в тонкий кишечник. В обеспечении кишечного пищеварения важнейшее значение имеют процессы, происходящие в двенадцатиперстной кишке. Здесь пищевые массы подвергаются воздействию кишечного сока, желчи и сока поджелудочной железы. Длина двенадцатиперстной кишки невелика, поэтому пища здесь не задерживается, и основные процессы пищеварения происходят в нижележащих отделах кишечника. Кишечный сок, образуемый железами слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки, содержит большое количество слизи и фермент пептидазу, расщепляющий белки. Более слабое действие этот сок оказывает на жиры и крахмал. В нем содержится также фермент энтерокиназа, который активирует трипсиноген поджелудочного сока. Клетки двенадцатиперстной кишки вырабатывают два гормона — секретин и холецистокинин — панкреозимин, усиливающий секрецию поджелудочной железы.
Кислое содержимое желудка при переходе в двенадцатиперстную кишку приобретает щелочную реакцию под влиянием желчи, кишечного и поджелудочного сока. У человека рН дуоденального содержимого колеблется от 4,0 до 8,0. В гидролизе питательных веществ, осуществляемом в двенадцатиперстной кишке, особенно важную роль играет сок поджелудочной железы. Основная масса ткани поджелудочной железы вырабатывает пищеварительный сок (панкреатический), который выводится через проток в полость двенадцатиперстной кишки. У взрослого человека в норме за сутки выделяется 1,5-2,0 л панкреатического сока, представляющего собой прозрачную жидкость со щелочной реакцией (рН = 7,8-8,5). Панкреатический сок богат ферментами, расщепляющими белки, жиры и углеводы. Амилаза, лактаза, нуклеаза и липаза секретируются поджелудочной железой в активном состоянии и расщепляют соответственно крахмал, молочный сахар, нуклеиновые кислоты и жиры. Нуклеазы (трипсин и химотрипсин) образуются клетками железы в недеятельном состоянии в виде трипсиногена и химотрипсиногена. Трипсиноген в двенадцати перстной кишке под действием ее фермента энтерокиназы превращается в трипсин. В свою очередь, трипсин превращает химотрипсиноген в активный химотрипсин. Под влиянием трипсина и химотрипсина расщепляются белки и высокомолекулярные полипептиды до низкомолекулярных пептидов и свободных аминокислот.
Также значительна роль печени в пищеварении. Клетки печени непрерывно выделяют желчь, которая является одним из важнейших пищеварительных соков. У человека за сутки образуется около 500-1200 мл желчи. Процесс образования желчи идет непрерывно, а поступление ее в двенадцатиперстную кишку — периодически, в основном в связи с приемом пищи. Натощак желчь в кишечник не поступает, она направляется в желчный пузырь и там накапливается. По составу пузырная желчь отличается от печеночной желчи.
В состав желчи входят желчные кислоты, желчные пигменты и другие вещества. Желчные кислоты принимают участие в процессе переваривания жира. Желчный пигмент билирубин образуется как клетками печени, так и из гемоглобина в процессе разрушения там эритроцитов. Темный цвет желчи обусловлен наличием в ней этого пигмента.
Желчь повышает активность ферментов поджелудочного и кишечного соков, особенно липазы. Она эмульгирует жиры и растворяет продукты их гидролиза, чем способствует их всасыванию. Создавая щелочную реакцию в двенадцатиперстной кишке, желчь препятствует разрушению трипсина пепсином. Она выполняет и регуляторную роль, стимулируя желчеобразование, желчевыделение, моторную и секреторную деятельность тонкого кишечника. Желчь обладает так же бактериостатическими свойствами. Она задерживает гнилостные процессы в кишечнике. Велика роль желчи во всасывании из кишечника жирорастворимых витаминов, холестерина, аминокислот и солей кальция.
Печень, образуя желчь, выполняет не только секреторную, но и экскреторную (выделительную) функцию. Основными органическими экскретами печени являются соли желчных кислот, билирубин, холестерин, жирные кислоты и лецитин, а также кальций, натрий, хлор, бикарбонаты. Попадая с желчью в кишечник, все эти вещества выводятся из организма.
Пищевые массы (химус) из двенадцатиперстной кишки перемещаются в тонкий кишечник, где продолжается их переваривание пищеварительными соками, выделившимися в двенадцатиперстную кишку. Вместе с тем, здесь начинает действовать и собственный кишечный сок, вырабатываемый либеркюновыми и бруннеровыми железами слизистой оболочки тонкой кишки. В кишечном соке содержится энтерокиназа, а так же полный набор ферментов, расщепляющих белки, жиры и углеводы. Эти ферменты участвуют лишь в пристеночном пищеварении, так как в полость кишки они не выделяются. Полостное пищеварение в тонком кишечнике осуществляется ферментами, поступившими с пищевым химусом. Полостное пищеварение наиболее эффективно для гидролиза крупномолекулярных веществ.
Пристеночное (мембранное) пищеварение, открытое академиком А.М. Уголевым в 1950-60-х годах, происходит на поверхности микроворсинок тонкой кишки. Оно завершает промежуточный и заключительный этапы пищеварения путем гидролиза промежуточных продуктов расщепления. Микроворсинки это цилиндрические выросты кишечного эпителия высотой 1-2 мкм. Количество их огромно — от 50 до 200 млн на 1 мм2 поверхности кишки, что увеличивает внутреннюю поверхность тонкого кишечника в 300-500 раз. Большая общая поверхность микроворсинок улучшает и процессы всасывания. Продукты промежуточного гидролиза попадают в зону так называемой щеточной каймы, образованной микроворсинками, где происходит заключительная стадия гидролиза и переход к всасыванию. Основными ферментами, участвующими в пристеночном пищеварении, являются амилаза, липаза и протеазы. Благодаря этому пищеварению происходит расщепление 80-90% пептидных и гликолизных связей и 55-60% —триглицеридов.
Пристеночное пищеварение тесно взаимодействует с полостным. Полостное пищеварение подготавливает исходные пищевые субстраты к пристеночному пищеварению, которое уменьшает объем обрабатываемого химуса в полостном пищеварении за счет перехода продуктов частичного гидролиза в щеточную кайму слизистой кишечника. Эти процессы способствуют наиболее полному перевариванию всех компонентов пищи и подготавливают их к всасыванию.
Моторная деятельность тонкого кишечника обеспечивает перемешивание химуса с пищеварительными секретами и продвижение его по кишке благодаря сокращению круговой и продольной мускулатуры. Продолжительность периодов сокращения и расслабления участков кишки при маятникообразных движениях составляет 4-6 с. Такая периодичность сокращений обусловлена автоматией гладкой мускулатуры кишечника — способностью мышц периодически сокращаться и расслабляться без внешних воздействий. Сокращения круговой мускулатуры кишечника вызывают перистальтические движения, которые способствуют передвижению пищи вперед. По длине кишки одновременно движется несколько перистальтических волн.
Сокращение продольных и круговых мышц регулируется блуждающим и симпатическим нервами. Блуждающий нерв стимулирует моторную функцию кишечника. По симпатическому нерву передаются тормозные сигналы, которые снижают тонус мышц и угнетают механические движения кишечника. На моторную функцию кишечника оказывают влияние и гуморальные факторы: серотонин, холин и энтерокинин стимулируют движение кишечника.