- •Тема 6. Гаструляция. Образование осевых зачатков органов и зародышевых оболочек
- •6.1. Гаструляция
- •6.1.1. Способы гаструляции
- •6.1.1.1. Ланцетник: гаструляция путём инвагинации
- •6.1.1.2.(*) Амфибии: гаструляция путём эпиболии
- •I. Общее описание
- •II. Препарат
- •6.1.1.3. Птицы: гаструляция путём деламинации и иммиграции
- •6.1.1.4. Млекопитающие: гаструляция путём деламинации и иммиграции
- •6.1.2. Некоторые обобщения
- •6.1.2.1. Сводная таблица
- •6.1.2.2. Дифференцировка - составная часть гаструляции
- •6.1.2.3. Факторы, вызывающие гаструляцию
- •6.2. Образование осевых зачатков органов и сопутствующие события
- •6.2.1. Производные мезодермы
- •6.2.1.1. Хорда
- •6.2.1.2. Сомиты
- •I. Общее описание
- •II. Выявление на препарате
- •6.2.1.3. Нефрогонотомы
- •6.2.1.4. Спланхнотомы
- •6.2.1.5. Мезенхима
- •I. Общие сведения
- •II. "Двойное" происхождение ряда тканей
- •6.2.2. Производные эктодермы
- •6.2.2.1. Нервная трубка и ганглиозные пластинки
- •6.2.2.2. Кожная эктодерма
- •6.2.3. Энтодерма
- •6.2.4. Осевые зачатки на препарате зародыша курицы
- •6.2.5. Сворачивание зародыша и образование складок
- •6.2.5.1. Дальнейшее развитие осевых зачатков
- •6.2.5.2. Туловищные складки и желточный мешок
- •I. Появление туловищных складок
- •II. Образование желточного мешка
- •6.2.5.3. Амниотические складки; амнион и серозная оболочка
- •I. Образование амниотических складок
- •II. Смыкание складок; образование амниона и серозной оболочки
- •III. Отличие соответствующей стадии у млекопитающих
- •6.3. Внезародышевые органы
- •6.3.1. Внезародышевые органы птиц
- •6.3.1.1. Желточный мешок
- •I. Строение
- •II. Функции
- •6.3.1.2. Амнион и серозная оболочка
- •I. Локализация и происхождение.
- •6.3.1.3. Аллантоис
- •6.3.2. Внезародышевые органы млекопитающих
- •1. При эмбриональном развитии млекопитающих тоже образуются желточный мешок, амнион и аллантоис.
- •2. Вместо же серозной оболочки формируется хорион - ворсинчатая оболочка. 3. Итого вновь получается четыре внезародышевых органа.
- •6.3.2.1. Амнион
- •6.3.2.2. Желточный мешок
- •I. Образование
- •II. Функции
- •6.3.2.3. Хорион
- •I. Происхождение
- •II. Тканевой состав и функции
- •6.3.2.4. Аллантоис
- •6.3.2.5. Состав стенок внезародышевых органов
6.2.4. Осевые зачатки на препарате зародыша курицы
4. Препарат - зародышевый диск курицы на стадии образования осевых зачатков. Поперечный срез. Окраска гематоксилином. | |
От рисунков обратимся к препарату. На приведённом снимке зародыш ещё плоский, но у него уже обнаруживаются многие из вышеперечисленных зачатков. 1. Эктодерма (1) и её производная - нервная трубка (2): состоят из высоких цилиндрических клеток, расположенных в один слой. |
Полный размер |
2. а) Под нервной трубкой - плотный тяж клеток, образующий хорду (3). б) Сомиты (4) уже образованы, но ещё не разделены на дерматомы, миотомы и склеротомы. в) Также видны нефрогонотомы, или сегментные ножки (8). г) Хорошо развит спланхнотом, расщеплённый на | |
париетальный (5,А) и висцеральный (5,Б) листки, между которыми находится целомическая полость (6). 3. Энтодерма (7) представляет собой тонкую полоску из одного слоя плоских клеток. |
6.2.5. Сворачивание зародыша и образование складок
Рассмотрим последующие стадии развития куриного зародыша.
6.2.5.1. Дальнейшее развитие осевых зачатков
5. Препарат - образование туловищных и амниотических складок у зародыша курицы. Окраска гематоксилином. | |
1. Осевые зачатки продолжают продвигаться в своём развитии. Так, в сомитах уже можно различить три отдела: дерматом (4), миотом (5) и склеротом (6); в нефрогонотомах (7) появились канальцы, |
Полный размер |
в сосудах (11) теперь видны клетки крови (12), а кишечная энтодерма (13) начинает сворачиваться в кишечную трубку. | |
2. В остальных зачатках заметных изменений нет. Имеются в виду следующие структуры: а) производные эктодермы – кожная эктодерма (1) и нервная трубка (2), | |
б) а также не упомянутые выше производные мезодермы – хорда (3), висцеральный (8) и париетальный (9) листки спланхнотома ицеломическая полость (10) между ними. |
6.2.5.2. Туловищные складки и желточный мешок
I. Появление туловищных складок
а) Продолжая рассматривать препарат 5, можно заметить и то, что, наряду с вышеизложенным, меняются форма и положение зародыша: он начинает сворачиваться вдоль продольной оси и одновременно приподнимается над желтком (последнего на препарате нет). | |
б) Это приводит к появлению туловищных складок (14). Они образованы всеми четырьмя листками: эктодермой (1), париетальным (9) и висцеральным (8) листками мезодермы, а также энтодермой (13). | |
в) С этого времени каждый из перечисленных листков подразделяется на две части: зародышевую – кнутри от туловищных складок и внезародышевую – кнаружи от тех же складок. г) Причём, внезародышевые части этих листков почти непосредственно за туловищными складками расходятся: пара нижних листков идёт вниз, а пара верхних листков поднимаетсякверху. |
II. Образование желточного мешка
а) Нижние листки – это внезародышевая энтодерма (15), происходящая из гипобласта (п. 6.1.1.3), и висцеральный листок внезародышевой мезодермы (16). | |
б) Они начинают обрастать подлежащий желток. И вскоре весь желток оказывается в оболочке, образованной этими двумя листками. в) Данная структура (желток в оболочке) рассматривается как внезародышевый орган – желточный мешок. К нему мы ещё вернёмся в разделе 6.3. г) Сейчас же лишь обратим внимание на то, что в стенке желточного мешка – много кровеносных сосудов (17). |