6.3.2. Внезародышевые органы млекопитающих

1. Образование. а) Как мы уже отмечали (п. 6.2.5.3,III), у млекопитающих амнион образуется иначе и на гораздо более ранней стадии развития, чем у птиц.

б) А именно, на первой фазе гаструляции эпибласт расщепляется на два листка (п. 6.1.1.4):

зародышевый эпибласт (1) и

амниотическую эктодерму (2).

в) В результате секреторной активности клеток амниотической эктодермы между листками образуется полость (3), которая и называется амниотической.

Схема - внезародышевые органы у человека к концу третьей недели беременности.

Полный размер

2. Тканевой состав. а)Вначале верхнюю и боковую стенки этой полости составляет только амниотическая эктодерма.

б) Но чуть позже из зародышевого щитка в полость бластоцисты выселяются клетки внезародышевой мезодермы (внезародышевой мезенхимы), которые

обрастают все имеющиеся поверхности.

Среди последних – и наружная поверхность амниотического мешка.

в) В итоге тканевой состав стенки мешка становится таким же, что и у птиц, т.е. включает

изнутри – внезародышевую эктодерму (каковой является амниотическая эктодерма) (2),

а снаружи – внезародышевую мезодерму (5А)

3. Положение относительно плода. а) На ранних стадиях развития зародыш, как это видно на рисунке, лежит под амниотической полостью, образуя её дно.

б) Однако позже – после сворачивания зародыша – последний оказывается в этой полости целиком:

практически со всех сторон окружаетсяамниотической жидкостью,

а амниотическая оболочка становится сaмой внутренней среди оболочек плода.

в) Исключение составляет узкая амниотическая ножка (8), будущая пуповина.     Она связывает зародыш с хорионом (6); здесь потом будут проходить пупочные кровеносные сосуды плода, идущие к плаценте.

Основание данной ножки – единственное место, где плод не омывается амниотической жидкостью.

4. Функция. Из сказанного ясно, что функциональная роль амниона у млекопитающих – такова же, как у птиц (п. 6.3.1.2):

создание и поддержание состава той жидкой среды, в которой развивается эмбрион.

а) Желточный мешок (4) вновь (как у птиц) образуется из гипобласта – внезародышевой энтодермы.

б) Но теперь клетки гипобласта

не обрастают желток (которого у млекопитающих нет),

а просто, разрастаясь к периферии от зародышевого щитка, отграничивают часть пространства внутри трофобласта.

в) Причём, последовательно образуются

первичный желточный мешок, который примыкает своей стенкой к трофобласту и быстро редуцируется,

а затем – вторичный желточный мешок, гораздо меньший по объёму, но играющий заметную роль в эмбриогенезе. Он-то и представлен на приведённом рисунке.

г) Внешняя поверхность желтка покрывается клетками внезародышевой мезодермы (5Б).

д) Следовательно, у стенки желточного мешка оказывается тот же тканевой состав, что и у птиц (п. 6.3.1.1):

изнутри – внезародышевая энтодерма,снаружи –внезародышевая мезодерма.

е) Заметим: на той стадии развития, которая изображена на рисунке, плоский ещё зародыш (зародышевый эпибласт; 1 и 7) расположен

между желточным (4) и амниотическим (3) пузырьками.