2.4 Пирамиды биомассы
Она характеризует общую массу живого вещества в сухом весе на каждом трофическом уровне экосистемы.
Для разных экосистем эта пирамида может выглядеть по-разному. Пирамиды биомассы экосистем суши обычно характеризуются такой же формой, как и пирамида энергии. То есть количество биомассы на каждом последующем уровне такой экосистемы как правило меньше, чем на предыдущем уровне. Но это правило уже не является абсолютным. Так для экосистем моря как правило характерна перевернутая пирамида биомассы, основание которой меньше, чем последующие ступени. Так общая биомасса всех потребителей фитопланктона может быть существенно выше, чем масса самого фитопланктона, совокупная масса крупных рыб может оказаться меньше массы мелких рыб. Такая ситуация вообще характерна для экосистем с очень мелкими продуцентами и крупными консументами. Причина этого - резкие различия в продолжительности жизни и продуктивности организмов на разных уровнях. Например, время жизни фитопланктона оценивается несколькими днями или даже часами, в то время как крупные животные могут десятилетиями накапливать массу. В то же время фитопланктон имеет большую продуктивность, но вся продукция достаточно быстро выедается, так что урожай на корню фитопланктона в каждый момент времени оказывается сравнительно малым. При всем этом через трофический уровень продуцентов проходить гораздо больший поток энергии, чем через уровни консументов.
Неудобств, связанных с использованием пирамид численности, можно избежать путем построения пирамид биомассы, в которых учитывается суммарная масса организмов (биомасса) каждого трофического уровня. Определение биомассы включает не только учет численности, но и взвешивание отдельных особей, так что это более трудоемкий процесс, требующий больше времени и специального оборудования. В идеале нужно было бы сравнивать сухую массу, которая может быть или вычислена из общей массы, или прямо определена после удаления воды.
Таким образом, прямоугольники в пирамиды биомассы отражают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема. На рисунке 8 показана типичная пирамида биомассы с характерным уменьшением биомассы на каждом следующем трофическом уровне.
Рисунок 8 Пирамиды биомассы
Такая пирамида хорошо характеризует трофическую структуру экосистемы для оценок урожая на корню.
При отборе образцов - иными словами, в данный момент времени – всегда определяется так называемая биомасса на корню, или урожай на корню.
Тип А наиболее распространен. Тип Б относится к перевернутым пирамидам. Цифры означают продукцию, выраженную в граммах сухой массы, приходящую на 1 м.
Важно помнить, что эта величина не содержит никакой информации о скорости образования биомассы (продуктивность) или ее потребления; иначе могут возникнуть ошибки по двум причинам:
если скорость потребления биомассы (потеря вследствие поедания) примерно соответствует скорости ее образования, то урожай на корню не обязательно свидетельствует о продуктивности, т.е.о количестве энергии и вещества, переходящих с одного трофического уровня на другой за данный период времени, например за год. Например, на плодородном, интенсивно используемом пастбище урожай трав на корню может быть ниже, а продуктивность выше, чем на менее плодородном, но мало используемом для выпаса.
продуцентам небольших размеров, таким, как водоросли, свойственна высокая скорость роста и размножения, уравновешенная интенсивным потреблением их в пищу другими организмами и естественной гибелью. Таким образом, хотя биомасса на корню может быть малой по сравнению с крупными продуцентами (например, деревьями), продуктивность при этом может быть не меньшей, так как деревья накапливают биомассу в течение длительного времени. Иными словами, фитопланктон с такой же продуктивностью, как у дерева, будет иметь намного меньшую биомассу, хотя он мог бы поддержать жизнь такой же массы животных. Вообще популяции крупных и долговечных растений обладают меньшей скоростью обновления по сравнению с мелкими и короткоживущими и аккумулируют вещество и энергию в течении более длительного времени. Одно из возможных следствий этого показано на рисунке 3, где перевернутая пирамида биомассы описывает сообщество Ла-Манша. Зоопланктон обладает большей, биомассой, чем фитопланктон, которым он питается. Это характерно для планктонных сообществ озер и морей в определенное время года; биомасса фитопланктона превышает биомассу зоопланктона во время весеннего «цветения», но в другие периоды возможно обратное соотношение. Подобных кажущихся аномалий можно избежать, применяя пирамиды энергии.