- •Глава 1.
- •Глава 2
- •Глава 1
- •1.1 Трофическая структура экосистемы
- •1.2 Пищевые цепи
- •1.3 Потери энергии в цепях питания
- •1.4 Концентрация токсичных соединений при прохождении по пищевым цепям
- •Глава 2
- •2.1 Экологическая пирамида
- •2.3 Пирамиды энергии
- •2.4 Пирамиды биомассы
- •2.4 Правило экологической пирамиды
1.2 Пищевые цепи
Существование любого биоценоза возможно только при постоянном притоке энергии. По существу, вся жизнь на Земле существует за счет энергии солнечного излучения, которая переводится фотосинтезирующими организмами в химические связи органических веществ. Гетеротрофы получают энергию с пищей. Все живые существа являются объектами питания других живых существ, то есть связаны между собой энергетическими отношениями. Пищевые связи в сообществах — это механизм передачи энергии от одного организма к другому или другим.
В каждом сообществе трофические связи переплетены в сложную сеть, так как организмы любого вида являются потенциальными объектами для пищи многих других видов.
Например, врагами тлей служат личинки и жуки божьих коровок, личинки мух, пауки, насекомоядные птицы и многие другие животные. За счет дубов в лиственных лесах могут жить несколько сотен форм различных членистоногих, фитонематод, паразитических грибков и т.д.; хищники обычно легко переключаются с одного вида на другой. Некоторые хищники могут потреблять в определенной мере и растительную пищу.
Трофические сети в биоценозах очень сложны. Однако первое впечатление о том, что энергия в трофических сетях может долго мигрировать от одного организма к другому, обманчиво. На самом деле путь каждой конкретной порции энергии, накопленной растениями, короток, он может передаваться не более, чем через 4 — 5 звеньев, состоящих из последовательно питающихся друг другом организмов.
Устойчивые цепи взаимосвязанных видов, последовательно извлекающих материалы и энергию из исходного пищевого вещества, называются цепями питания.
Место каждого звена в цепи питания называют трофическим уровнем. Первый трофический уровень — это всегда продуценты (первичные), растения, создатели органического вещества, биомассы; второй трофический уровень составляют травоядные животные — потребители или консументы 1 порядка; потребители травоядных животных — плотоядные — составляют следующий трофический уровень, являются консументами 2 порядка; потребители плотоядных форм относятся к консументам 3 порядка и т.д. по трофической цепи. При этом имеет значение пищевая специализация организмов-консументов. Виды с широким спектром питания могут включаться в пищевую цепь на различных трофических уровнях. Например, человек в рацион которого входят и растительная и животная пища, может явиться в разных пищевых цепях консументом первого, второго и третьего порядков.
Последний уровень обычно занимают редуценты или детритофаги. Редуцентами называют сапрофитные организмы, разлагающие сложные органические соединения до относительно простых неорганических веществ. Кусочки частично разложившегося материала называют детритом, а мелких животных питающихся им - детритофагами (например: дождевой червь, мокрица, личинка падальной мухи и др.). Ниже приводится характеристика каждого звена пищевой цепи, а их последовательность показана на рисунке 1.
рис.1
В пищевой цепи зеленые растения - это те организмы, которые создают начальное органическое вещество, используя энергию Солнца. Лишь только около 1% энергии, падающей на растения, превращается в потенциальную энергию химических связей синтезированных органических веществ и может быть использовано в дальнейшем при питании гетеротрофными организмами. При потреблении этой пищи животными организмами только 5-20% энергии пищи переходит во вновь построенное тело животного, остальная часть энергии, содержащейся в зеленом растении, расходуется на различные процессы жизнедеятельности животного, превращаясь в тепло и рассеиваясь. При поедании травоядного животного хищником часть накопленной энергии также расходуется. Вследствие потери полезной энергии цепи питания не могут быть очень длинными, чаще такая цепь состоит из 3-5 звеньев (трофических уровней). Поэтому на каждом последующем трофическом уровне количество образующегося органического вещества резко уменьшается из-за потери энергии.
Важно подчеркнуть, что энергия не циркулирует в экосистемах, а передаётся от автотрофов к консументам, а затем к деструкторам. На каждом этапе основная её часть рассеивается в форме тепла, в конечном итоге возвращающегося в мировое пространство в виде инфракрасного излучения.
Обычно различают три типа трофических цепей.
Пищевая цепь хищников начинается с растений и переходит от мелких организмов к организмам всё более крупных размеров. На суше пищевые цепи состоят из трёх-четырёх звеньев (потому что количество пищи, остающееся в конце более длинной цепи, слишком мало).
Одна из простейших цепей имеет вид:
Растение > Овца > Человек (продуцент) (травоядное) (плотоядное)
Часто встречаются два уровня пищевой цепи плотоядных:
Дуб > Гусеница > Синица > Ястреб-перепелятник (продуцент) (травоядное) (плотоядное I) (плотоядное II)
В морской среде пищевые цепи хищников всегда длиннее, чем в наземных экосистемах.
Пищевая цепь паразитов отличается от предыдущих и идёт от крупных организмов к мелким. В некоторых случаях один паразит может развиваться внутри тела второго, что часто встречается у беспозвоночных, когда эндопаразиты являются основным естественным фактором, ограничивающим число хозяев. У насекомых, например, гиперпаразитизм очень сильно развит и часто пищевая цепь организована следующим образом:
Сосна > Гусеница > Бракониды> Наездники (растение) (травоядное) (паразит) (гиперпаразит)
Вокруг каждого вида насекомого – фитофага, питающегося растениями, формируется целый зооценоз (сообщество животных организмов) паразитов и хищников, образующих многочисленные пищевые цепи, в которых хозяин является начальным звеном.
В сапрофитных (сапрофиты – организмы (животные, грибы, бактерии), питающиеся органическим веществом отмерших организмов) пищевых цепях, в которых движение материи имеет тенденцию к разрушению, существенную роль играют лиственные леса, большая часть листвы которых не употребляется в пищу травоядными и входит в состав подстилки из опавших листьев. Эти листья измельчаются многочисленными животными сапрофагами, потом заглатываются земляными червями, которые осуществляют равномерное распределение гумуса в поверхностном слое земли. На этом уровне у грибов закладывается мицелий, а разлагающие микроорганизмы, завершающие цепь, производят окончательную минерализацию мертвой органики.
В действительности все три типа пищевых цепей всегда сосуществуют в экосистеме таким образом, что различные представители сообщества объединены многочисленными пересекающимися пищевыми связями, а все вместе они образуют трофическую сеть биоценоза.
Можно изобразить цепь питания графически, отложив в одном масштабе одну над другой количество особей, биомассу или энергию её звеньев. Получится ступенчатая диаграмма, напоминающая пирамиду. Её так и называют экологической пирамидой, или пирамидой питания.
Аналогичным образом, можно построить пирамиды биомасс и пирамиды энергии.
Ламотт (1969) предложил свой принцип построения экологической пирамиды. Он предложил изображать энергию, приходящую на каждый трофический уровень, прямоугольником с высотой, пропорциональной времени, в течение которого энергия аккумулировалась. Это даёт одновременное представление о динамических и статических аспектах трофической структуры экосистем.
В структуре и функции экосистемы воплощены все виды активности всех организмов, входящих в данное биологическое сообщество, – их взаимодействия с физической средой и друг с другом. Следует, однако, постоянно помнить, что организмы живут для самих себя, а не для того, чтобы играть ту или иную роль в экосистеме.
Свойства экосистемы слагаются из деятельности всех входящих в неё растений и животных; лишь учитывая это, мы можем прийти к пониманию её структуры и функции. Хотя мы и считаем микроорганизмы «примитивными», человек и другие так называемые «высшие» организмы не могли бы жить без «дружественных» микробов: быстро приспосабливаясь к меняющимся условиям, они обеспечивают «тонкую настройку», поддерживающую стабильность экосистемы.
Все экосистемы, даже самая крупная – биосфера, являются открытыми системами: они должны получать и отдавать энергию. Кроме того, они в разной степени открыты для потоков веществ, для иммиграции и эмиграции организмов. Поэтому концепция экосистемы должна учитывать существование связанных между собой и необходимых для функционирования и самоподдержания экосистемы среды на входе и среды на выходе.
Масштабы изменений среды на входе и на выходе очень сильно варьируют и зависят от нескольких переменных, например:
от размеров системы (чем она больше, тем меньше зависит от внешних частей)
от интенсивности обмена (чем он интенсивнее, тем больше приток и отток)
от сбалансированности автотрофных и гетеротрофных процессов (чем сильнее нарушено это равновесие, тем больше должен быть приток извне для его восстановления)
от стадии и степени развития системы (молодые системы отличаются от зрелых).
Следовательно, для обширной, поросшей лесом горной местности перепад между средой на входе и средой на выходе значительно меньше, чем у небольшого ручья или у города.
Для биосферы в целом важнейшее значение имеет отставание процесса полной гетеротрофной утилизации и разложения продуктов автотрофного метаболизма от процесса их создания, поскольку именно отставание обусловило накопление в недрах горючих ископаемых, а в атмосфере – кислорода.
Таким образом, крайнюю озабоченность должна вызывать деятельность человека, который хотя и ненамеренно, но очень значительно ускоряет процессы разложения:
сжигая органическое вещество, накопленное в горючих ископаемых
ведя интенсивное сельское хозяйство, ускоряющее разложение гумуса
сводя леса во всём мире и сжигая древесину.
В результате всех этих видов деятельности в воздух выбрасывается СО2, до того фиксированная в угле, нефти, древесине и в гумусе мощных лесных почв. Возможные последствия этого – изменение климата.