2.3 Пирамиды энергии

Наиболее фундаментальным и в определенном смысле идеальным способом отображения связей между организмами на разных трофических уровнях служит пирамида энергии, обладающая рядом преимуществ.

Пирамида энергии наглядно иллюстрирует «правило десяти процентов»

Она отображает скорость образования биомассы в отличие от пирамид численности и биомассы, описывающих только текущее состояние организмов в отдельный момент времени. Каждая ступенька пирамиды энергии отражает количество энергии (на единицу площади или объема), прошедшей через определенный трофический уровень за определенный период. На рисунке 5 представлена пирамида энергии водной экосистемы. Обратите внимание, что цифры здесь характеризуют поток энергии.

Она строится из прямоугольников, поставленных друг на друга. Длина основания каждого прямоугольника в определенном масштабе соответствует величине потока энергии на разных уровнях трофической системы, точнее, той части энергетического потока, которая идет на формирование биомассы данного уровня, то есть на продукцию. Поэтому пирамида энергии, построенная в единицах измерения продуктивности, называется пирамидой продуктивности. Основанием пирамиды служит прямоугольник, соответствующий уровню продуцентов.

Важность пирамиды энергии определяется тем фактом, что число и масса организмов на данном трофическом уровне зависит не от количества биомассы (накопленной энергии) на предыдущем уровне, а от скорости продуцирования этой биомассы, являющейся пищей для данного уровня. Пирамида энергии (продуктивности) как раз и отражает картину скоростей прохождения массы пищи через пищевую цепь.

Как уже говорилось, из всей энергии, потребляемой организмами данного трофического уровня, в среднем только 10 % накапливается в биомассе, то есть идет на создание продукции данного уровня и становится доступной для консументов следующего трофического уровня. Из этой энергии опять же только около 10 % расходуется на вторичную продукцию. Поэтому продуктивность каждого следующего уровня где-то в 10 раз меньше продуктивности предыдущего уровня. Это напрямую вытекает из второго закона термодинамики и принципа Онзагера: повысить качество определенной порции энергии можно только путем соответствующего преобразования гораздо большего количества менее качественной энергии.

Поэтому пирамида энергии (продуктивности) любой экосистемы всегда имеет правильную форму, то есть подчиняется правилу: на каждом последующем уровне пищевой цепи продуктивность меньше, чем на предыдущем. Более того, суммарное количество вторичной продукции, образующейся на разных трофических уровнях, меньше первичной продукции данной экосистемы.

Рис.6 пирамида энергии в системе Силвер-Спрингс

Цифрами обозначено количество энергии на каждом строфическом уровне в кДж^.м^.год.

При одинаковой биомассе два вида совсем не обязательно содержат одинаковое количество энергии. Поэтому сравнение, основанное на биомассе, может ввести в заблуждение.

Пирамиды энергии позволяют сравнивать не только различные экосистемы, но и относительную значимость популяций внутри одной экосистемы, не получая при этом перевернутых пирамид. Это иллюстрирует таблица 1, в которой сравнивается поток энергии, проходящий через первичных консументов разной биомассы. На огромную важность почвенных бактерий с точки зрения потока энергии, несмотря на их ничтожную биомассу.

Таблица 1

	Приблизительная плотность популяций, число особей на 1 м.	Биомасса, г/м	Поток энергии, кДж/м сут
Почвенные бактерии	1012	0,001	4,2
Морские веслоногие раки (Acartia)	105	2,0	10,5
Литоральные брюхоногие моллюски (Liltorina)	200	10,0	4,2
Прямокрылые соленых болот (Orche Umum)	10	1,0	1,7
Полевки (Microins)	10-2	0,6	2,9
Олени (Odocoileus)	10-5	1,1	2,1

К основанию пирамиды энергии можно добавить еще один прямоугольник, отображающий поступление солнечной энергии.

Хотя пирамиды энергии - наиболее полезный из трех типов экологических пирамид, получать данные для их построения труднее всего, так как при этом требуется даже больше измерений, чем при построении пирамид биомассы. В частности, необходимы дополнительная информация об энергетической стоимости данных масс организмов, а это требует сжигания репрезентативных выборок. На практике же пирамиды энергии иногда могут быть с достаточной достоверностью получены из пирамид биомассы путем пересчета, основанного на проведенных ранее экспериментах.

Пирамида энергии рисунок 7