37. Фазы сперматогенеза.

1-й период сперматогенеза - размножение. Наружный слой клеток стенок канальцев семенника содержит диплоидный набор хромосом. Клетки делятся митозом. Их число увеличивается. Образуются незрелые половые клетки - сперматогонии. Они имеют округлую форму и крупное ядро. Сперматогонии перемещаются в зону роста, расположенную ближе к просвету канальца. Клетки

увеличиваются в размерах и называются сперматоцитами 1-го порядка. Это второй период - период роста, 3-й период - созревание. С наступлением половой зрелости сперматоциты постепенно претерпевают мейотические деления. В этом периоде происходят два мейотических деления. Каждый сперматоцит 1-го порядка в результате 1-го мейотического деления образует два сперматоцита 2-го порядка с гаплоидным набором хромосом. После второго мейотического деления возникают еще по две сперматиды. Это овальные клетки небольших размеров. В 4-м периоде - формирования - сперматиды перемещаются ближе к просвету канальца. Из сперматид формируются сперматозоиды определенного строения, способные к передвижению. Хвосты сперматозоидов направлены в просвет канальца. Таким образом, из одного сперматогония формируются 4 зрелых сперматозоида, которые выходят в просвет семенного канальца. Сперматогенез регулируется гормонами.

38. Фазы овогенеза.

- процесс развития женских половых клеток — яйце­клеток из зачаткового эпителия (оогенной ткани). Оогенез про­ходит в яичниках в три фазы: размножение, рост и созревание. I фаза — размножение — клетки диплоидной ткани зачаткового эпителия многократно делятся путем митоза, образуя диплоид­ные же клетки ооциты I порядка (2n2с). II фаза — роста, ооциты I порядка проходят интерфазу, в ходе которой осуществляется самоудвоение молекулы ДНК и построение второй хроматиды у хромосом, а также рост клетки, в результате чего формируются ооциты I порядка (2n4с). III фаза — созревание, ооциты I порядка делятся путем мейоза. В результате мейоза I образуется ооцит II порядка и первое направительное (полярное) тельце. Второе деление — мейоз II — доходит до стадии метафазы. В том случае, если произойдет оплодотворение, образуется из ооцита II         порядка яйцеклетка и второе направительное тельце. Таким образом, в результате получается: из каждого ооцита I порядка - четыре клетки — яйцеклетка и три направительных тель­ца (nc). Первые две фазы оогенеза проходят в женском организ­ме в период его зародышевого развития. Третья фаза длится много лет. Так, мейоз I начинается у девочки сразу после ее рождения, в результате чего образуются ооциты II порядка и первые направительные тельца. В период полового созревания ооциты II порядка проходят второе мейотическое деление, в ходе кото­рого образуется яйцеклетка и три направительных тельца (отмирающие). Направительные тельца дают возможность пройти нормальному мейозу, сбросить излишний  ядерный  материал, оставив цитоплазму с запасом питательных веществ и яйцеклетке, что необходимо для питания зародыша.

1. ФАЗА РАЗМНОЖЕНИЯ – (митозы овогоний) только в эмбриогенезе, к моменту рождения заканчивается. К концу эмбр. – около 7 млн клеток.

2. ФАЗА РОСТА – очень длительная, может составлять 12 – 50 лет, делится на малый и большой рост. Дело в том, что начиная с конца 3-его месяца эмбриогенеза часть овогоний превращаются в ОВОЦИТЫ 1-го порядка, которые блокируются на стадии ДИПЛОТЕНЫ 1-го мейотического деления. Период малого роста длится до полового созревания, период большого роста происходит циклически на протяжении каждого менструального цикла.

3. ФАЗА СОЗРЕВАНИЯ начинается перед овуляцией. 1-й мейоз – образуется овоцит 2-го порядка, который блокируется в метафазе. Завершение – инициируется оплодотворением.

В отличие от сперматогенеза фаза созревания характеризуется неравномерным делением овоцитов: образуется одна крупная яйцеклетка и три очень мелких редукционных (полярных) тельца, которые вскоре погибают. Яйцеклетка теряет центриоли.

39. Цитологическая и цитогенетическая характеристики спермато- и овогенеза. Гаметогенез — процесс образования яйцеклеток (овогенез) и сперматозоидов (сперматогенез) — подразделяется на ряд стадий.

В стадии размножения диплоидные клетки, из которых образуются гаметы, называют сперматогониями и овогониями. Эти клетки осуществляют серию последовательных митотических делений, в результате чего их количество существенно возрастает. Сперматогонии размножаются на протяжении всего периода половой зрелости мужской особи. Размножение овогоний приурочено главным образом к периоду эмбриогенеза.

Овогонии и сперматогонии, как и все соматические клетки, характеризуются диплоидностью. Если в одинарном, гаплоидном наборе число хромосом обозначить как n, а количество ДНК — как с, то генетическая формула клеток в стадии размножения соответствует 2n2с до 5-периода и 2n4с после него.

На стадии роста происходит увеличение клеточных размеров и превращение мужских и женских половых клеток в сперматоциты и овоциты I порядка. Важным событием этого периода является редупликация ДНК при сохранении неизменным числа хромосом. Последние приобретают двунитчатую структуру, а генетическая формула сперматоцитов и овоцитов I порядка приобретает вид 2п4с.

Основными событиями стадии созревания являются два последовательных деления: редукционное и эквационное,— которые вместе составляют мейоз. После первого деления образуются сперматоциты и овоциты II порядка (формула п2с), а после второго — сперматиды и зрелая яйцеклетка (пс).

В результате делений на стадии созревания каждый сперматоцит I порядка дает четыре сперматиды, тогда как каждый овоцит I порядка — одну полноценную яйцеклетку и редукционные тельца, которые в размножении не участвуют. Благодаря этому в женской гамете концентрируется максимальное количество питательного материала — желтка.

Процесс сперматогенеза завершается стадией формирования, или спермиогенеза. Ядра сперматид уплотняются вследствие сверхспирализации хромосом, которые становятся функционально инертными. Пластинчатый комплекс перемещается к одному из полюсов ядра. Центриоли занимают место у противоположного полюса ядра, причем от одной из них отрастает жгутик, у основания которого в виде спирального чехлика концентрируются митохондрии. На этой стадии почти вся цитоплазма сперматиды отторгается, так что головка зрелого сперматозоида практически ее лишена.

За счет генетического разнообразия половое размножение создает предпосылки к освоению разнообразных условий обитания; дает эволюционные и экологические перспективы; способствует осуществлению творческой роли естественно отбора.

40. Морфофункциональная организация половых клеток. Типы яйцеклеток. Половые клетки, или гаметы, специализированы для полового размножения, поэтому они всегда гаплоидны. В этом заключается их главная особенность. Гаплоидность гамет возникает во время гаметогенеза, т. е. в процессе их образования, и отражает зрелость гамет, их готовность к оплодотворению. Кроме того, сперматозоиды и яйцеклетки отличаются от соматических клеток измененными ядерно-плазменными отношениями. В яйцеклетках по сравнению с соматическими клетками объем цитоплазмы во много раз превышает объем ядер. Яйцеклетки — это обычно самые крупные клетки организма. Примером может служить яйцеклетка птиц. Сперматозоиды, наоборот, имеют очень мелкие размеры. В них почти нет цитоплазмы. В половых клетках по сравнению с соматическими резко снижен обмен веществ. Процессы ассимиляции и диссимиляции в них минимальны.

Половые клетки характеризуются особым строением, отражающим их функциональное назначение. Большие размеры яйцеклеток объясняются накоплением в них питательных веществ. Такие питательные вещества, как жир, гликоген и особые белки — фосфопротенны, используются на начальных стадиях развития зародыша. Фосфопротеины составляют основную часть запаса. Они получили название желтка. Яйцо или яйцеклетка – это специально дифференцированная клетка, приспособленная к оплодотворению и дальнейшему развитию. В отличие от сперматозоидов яйцеклетки не способны к активному движению и имеют однообразную форму: у большинства животных они округлые, могут быть овальные или вытянутые. Ядро, как правило, повторяет форму яйцеклетки. Для нее характерно большое количество цитоплазмы, в которой, помимо обычных органоидов, содержится большое количество желтка – запасного питательного материала для развития зародыша. Яйцеклетки с большим количеством желтка, как правило, больших размеров (рыбы, рептилии, птицы), яйцеклетки с малым количеством желтка (ланцетник) или не содержащие вообще (млекопитающие) не больших размеров, но всегда крупнее сперматозоидов. Строение яиц определяется содержанием и местоположением желтка. Типы яйцеклеток. Алецитальные яйцеклетки вообще не содержат желтка. Такие яйцеклетки характерны для плацентарных млекопитающих. Гомолецитальные яйцеклетки содержат небольшое количество желтка, более или менее равномерно распределенного по всей цитоплазме (ланцетник). Следующий тип – телолецитальные. Они характеризуются содержанием среднего или большого количества желтка, расположенного полярно. Этот тип подразделяется на два подтипа: «средне» телолецитальный и «крайне» телолецитальный. «Средне» телолецитальные яйцеклетки содержат среднее количество желтка, распложенного в вегетативной части (земноводные). «Крайне» телолецитальный тип содержит большое количество желтка также сконцентрированного в вегетативной части (костистые рыбы, рептилии, птицы). Центролецитальный тип яйцеклетки также характеризуется наличием большого количества желтка, который расположен в центре яйцеклетки (насекомые).

Наличие большого количества желтка обуславливает полярность яиц (исключение – центролецитальные клетки). Полярность яиц хорошо выражена у земноводных, рептилий, птиц. Верхняя часть яйца, бедная желтком, называется анимальным полюсом, а нижняя, содержащая большое количество желтка, – вегетативным. Мысленная линия соединяющая анимальный и вегетативный полюсы и проходящая через центр яйцеклетки, называется осью яйца.

Характерной особенностью для строения яйцеклеток является наличие у них оболочек. Оболочки сохраняют форму и строение яйца, предохраняют его содержимое от высыхания, защищают от механических и химических воздействий внешней среды.

Распределение желтка еще более неравномерное. На анимальном полюсе находится зародышевый диск с ядром и активной цитоплазмой, а вся остальная часть клетки занята желтком. Алецитальными называются яйцеклетки, в которых очень мало желтка, размеры их малы. Яйцеклетка женщины имеет диаметр 100—300 мкм. Количество и распределение желтка в яйцеклетке определяют характер дробления, гаструляции и вообще тип эмбрионального развития.

В строении сперматозоидов различают головку, шейку и хвост. Головка сперматозоида расширена и содержит ядро с тонким слоем цитоплазмы. Впереди ядра располагается небольшая плотная гранула заключенная в вакуолю – которую называют акросомой (akros – верхний, soma – тело). Акросома прикрыта тонкой мембраной – головной шапочкой.

В акросоме содержится фермент гиалуронидаза, которая принимает участие в растворении плотных оболочек яйцеклетки при оплодотворении.

Шейка более суженная часть сперматозоида в которой располагаются 2 центриоли: ближайшая к ядру центриоль называется проксимальной, а нижняя или дистальная играет роль базального тельца, от которого начинаются микротрубочки жгутика. За шейкой следует хвостик, который состоит из 3-х частей: средней, главной и концевой.

Средняя часть содержит пучок фибрилл составляющих осевую нить. В средней части осевой пучок окружен цитоплазмой с большим количеством митохондрий. Митохондрии располагаются друг за другом по спирали, за что и получили название митохондриальной спирали. В цитоплазме средней части сосредоточено большое количество гликогена и АТФ, что составляет основные энергетические ресурсы сперматозоида. Главная часть содержит пучок фибрилл окруженный цитоплазмой и цитоплазматической мембраной. В концевой части нет цитоплазмы, она состоит из пучка фибрилл прикрытых цитоплазматической мембраной. Осевой пучок фибрилл хвостика является сократительным элементом и за счет его происходит движение сперматозоида в жидкой среде. 41. Мейоз, его общая характеристика и место в гаметогенезе. Мейоз (от греч. meiosis - уменьшение) - процесс деления клеточного ядра с

образованием четырех дочерних ядер, каждое из которых содержит вдвое меньше

хромосом, чем исходное ядро. Мейоз - редукционное деление: происходит

уменьшение числа хромосом в клетке с диплоидного (2n) до гаплоидного (n). Мейоз

сопровождает образование гамет у животных и образование спор у растений. В

результате мейоза получаются гаплоидные ядра, при слиянии которых во время

оплодотворения восстанавливается диплоидный набор хромосом. Мейоз включает два последовательных деления. В каждом мейотическом

делении выделяют четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Первое мейотическое деление называют редукционным. В результате из

одной клетки с диплоидным набором хромосом образуются две с гаплоидным

набором.

42. Первое мейотическое деление: фазы, цитогенетические особенности. Первое мейотическое деление характеризуется длительной профазой, во время которой гомологичные хромосомы приближаются и прилегают друг к другу (конъюгирование или образование пар). Поскольку профазу редукционного деления невозможно описать при помощи обычных терминов, применяемых при описании митоза, то были созданы специальные термины для обозначения отдельных стадий, а именно: стадии лептонемы, зигонемы, пахинемы, диплонемы и диакинез. Вкратце эти стадии во время профазы можно охарактеризовать следующим образом.

В стадии лептонемы происходит значительное удлинение деспирализированных хромосом, которые приобретают вид волокнистых образований.

В стадии зигонемы наблюдается взаимное притягивание и конъюгирозание гомологичных хромосом в пары.

В стадии пахинемы хромосомы укорачиваются, причем каждая из них продольно расщепляется. Ясно видна двойная структура хромосомы; каждая из них складывается из двух хроматид (диада), связанных между собой о ной нерасщепившейся центромерой. Две гомологичные хромосомы, приложенные одна к другой, образуют затем четыре хроматиды (тетрады), которые соединены парами при помощи двух, еще неразделенных центромер. Эта стадия четырех хроматид называется также бивалентной (две конъюгированные хромосомы). В этой стадии волокна хромосом и их хроматиды продолжают обвиваться друг вокруг друга, причем между отдельными гомологичными хроматидами может произойти обмен их участками (генами), так называемый crossing-over (скрещивание).

В стадии диплонемы гомологичные хромосомы начинают отходить друг от друга, как бы отталкиваясь, однако на некоторых участках они остаются еще связанными (хиазмы). Эти связывающие места имеют прямое отношение к осуществлению обмена гомологичными участками между гомологичными хроматидами.

Последняя стадия профазы — диакинез характеризуется значительным укорочением, а в связи с этим и утолщением хромосом. Центромеры удерживают обе хроматиды вместе и ориентируются в экваториальной плоскости. Так кончается профаза первого мейотического деления.

В анафазе первого мейотического деления гомологичные хромосомы отталкиваются друг от друга своими центромерами, а отдельные диады из каждой тетрады расходятся к противоположным полюсам. Хиазмы, которые удерживали хромосомы вместе, в анафазе исчезают. Центромеры все еще не разделены и связывают хроматиды каждой хромосомы.

Последней фазой первого мейотического деления является телофаза; после ее окончания гомологичные хромосомы попадают в различные клетки, причем возникают два ядра с гаплоидным количеством хромосом.

Период между окончанием первого мейотического деления и началом второго называется интеркинезом, поскольку хромосомы остаются в том же самом состоянии, в каком они находились во время телофазы первого деления, причем сразу же после этого следует второе деление.

43. Второе мейотическое деление: фазы, цитогенетические особенности.

Второе мейотическое деление снова начинается профазой, подобной профазе при митозе. В метафазе второго мейотического деления хромосомы в гаплоидном числе располагаются в экваториальной плоскости, а их центромеры находятся на экваторе.

В анафазе центромеры разделяются, и каждая хроматида становится самостоятельной хромосомой в зрелой половой клетке (гамете). Второе мейотическое деление завершается снова телофазой, заканчивается распределение хромосом к полюсам и их деспирализация во вновь возникших ядрах дочерних клеток. В результате мейоза могут возникать различные комбинации отцовских и материнских хромосом (парных хромосом) в ядре половой клетки.