Валовая первичная продуктивность (валовой фотосинтез) – это общая скорость фотосинтеза или скорость, с которой организмами продуцентами формируется новое органическое вещество.

Зеленое растение - живой организм и как всякий живой организм для поддержания жизни должен использовать энергию. Величина этой необходимой энергии определяется уровнем метаболизма организма. Необходимая для поддержания метаболизма энергия в живом организме выделяется в процессе клеточного дыхания при разложении органического вещества до углекислого газа и воды. Этот поток энергии, используемый организмами для поддержания жизни, принято называть затратами на дыхание. Это очень неудачный термин, так как это не затраты на дыхание, а затраты на метаболизм организмов. Дыхание это процесс, в результате которого выделяется энергия, обеспечивающая метаболизм живого организма. Если принять, что затраты на дыхание растения примерно равны половине первичной продуктивности, то можно записать

Р₀=R₁+P₁ P₁~ 15 ккал/(м² сутки) (3)

где R₁ - затраты на дыхание,

P₁ - чистая первичная продуктивность.

Чистой первичной продуктивностью экосистемы называется валовой фотосинтез за вычетом потока энергии, используемого автотрофными организмами для поддержания собственного метаболизма.

Чистая первичная продуктивность это выход 1-го трофического уровня, это скорость образования нового органического вещества, которое может быть съедено организмами гетеротрофами на 2-м трофическом уровне.

Отношение чистой первичной продуктивности к потоку солнечной энергии на входе трофической цепи определяет эффективность первого трофического уровня λ₁ и составляет величину около 1%.

λ₁= P₁/L~0.01 (4)

Для 2-го и всех последующих трофических уровней можно записать

P_i-1=N_i+A_i=N_i+R_i+P_i , (5)

где P_i-1, P_i – продуктивности (i-1)-го и i-го трофических уровней соответственно;

N_i – поток энергии, не усвоенный организмами i–го трофического уровня;

A_i – поток энергии ассимилированный организмами i–го трофического уровня;

R_i – затраты на дыхание, определяемые уровнем метаболизма организмов i–го трофического уровня.

Продуктивность трофического уровня или вторичная продуктивность это скорость образования органического вещества в экосистеме на данном трофическом уровне.

Отношение продуктивности на выходе трофического уровня к продуктивности на его входе носит название эффективности трофического уровня. В экологии формулируется так называемое правило 10%, согласно которому эффективность каждого трофического уровня, за исключением первого, равна 10%, то-есть

при i>1 (6)

Это очень приблизительное правило, однако оно хорошо отражает уменьшение потока энергии вдоль трофической цепи. В соответствии с этим правилом значения продуктивностей второго и третьего трофических уровней, приведенных на схеме рис. 1 будут равны Р₂=1.5 ккал/(м² сутки) и Р₃=0.15 ккал/(м² сутки) соответственно.

Первый трофический уровень состоит из двух последовательных подуровней. Первый, собственно автотрофный, на котором солнечная энергия превращается в процессе фотосинтеза в энергию химических связей органического вещества. Выход этого подуровня – валовой фотосинтез. Второй подуровень гетеротрофный. На этом подуровне в процессе разложения органического вещества при дыхании извлекается энергия, необходимая для поддержания собственного метаболизма продуцента. Если учитывать, этот двойной состав, то правило 10% можно распространить и на первый трофический уровень.

Правило 10% показывает, что количество доступной живым организмам энергии резко сокращается при увеличении трофического уровня.

Рассмотрим разность между чистой первичной продуктивностью автотрофов и суммой затрат на дыхание гетеротрофов в данной экосистеме. Эта разность называется чистой продуктивностью экосистемы и определяет скорость накопления органического вещества, произведенного автотрофами и не потребленного гетеротрофами. Учитывая (5), можно записать

(7)

где P_r – чистая продуктивность экосистемы;

P_n – продуктивность n-го трофического уровня;

n – число уровней трофической цепи.

В развитых экосистемах величина чистой продуктивности P_r очень невелика. Почти всё, что производится автотрофами, съедается гетеротрофами. В связи с малостью величин N_i , из правила 10% следует, что около 90% энергии, поступающей на трофический уровень, используется организмами данного уровня для поддержания собственного метаболизма и, в конечном результате, переходит в тепло, и около 10% поступающей энергии используется для приращения биомассы.