14

Трофические цепи.

1. Любому живому организму для поддержания жизни требуется энергия, вещество и информация /1/. Энергию и вещество организмы получают из внешней среды, а информация содержится в их ДНК, получаемых от родителей. По тому, каким образом организмы удовлетворяют свои потребности в энергии и веществе, они делятся на автотрофов и гетеротрофов.

По-гречески авто – сам, самостоятельно, гетеро – другой, трофе – еда, питание, автотроф – питающийся сам, или лучше сказать по-русски - никого не ем, гетеротроф – организм, поедающий других.

Автотрофы или автотрофные организмы – организмы, синтезирующие все необходимые им органические вещества из неорганических.

Гетеротрофы или гетеротрофные организмы – организмы, для поддержания жизни которых необходимы органические вещества.

Органические вещества богаты энергией, поэтому гетеротрофам не требуется для поддержания жизни дополнительных источников энергии. Все необходимые вещества и энергию они получают с органической пищей. В отличие от гетеротрофов, автотрофам необходим внешний источник энергии. В зависимости от используемого источника энергии различают две группы автотрофов: фототрофы (или фотосинтетики) и хемосинтетики. Фотосинтетики используют для синтеза органических веществ из неорганических энергию солнечного света, а хемосинтетики энергию, получаемую в результате химических реакций между неорганическими соединениями. Все хемосинтетики одноклеточные организмы. Они могут жить в темноте, но большинству из них требуется для поддержания жизни кислород.

Подавляющее большинство органического вещества на планете Земля синтезируется фотосинтетиками, использующими энергию солнечного света.

2. Трофической или пищевой цепью называется последовательность, в которой организмы в биоценозе передаются энергию и вещество друг другу. Эта передача осуществляется путем поедания одних организмов другими. Пример простейшей трофической цепи: трава – зебра – лев. Эта цепь состоит из трёх звеньев или трофических уровней. На 1-м уровне находится трава, на 2-м - зебра, на 3-м - лев. Пример более длинной цепи, состоящей из пяти звеньев: трава – травоядное насекомое – лягушка – змея – птица.

В данной лекции мы сконцентрируем внимания на процессах передачи энергии по трофической цепи. Трофический уровень, на котором находится организм, определяется числом передач энергии между организмами при их поедании друг друга, посредством которых энергия солнечного света передается данному организму.

Очевидно, что первым звеном любой трофической цепи являются автотрофные организмы, которые никого не едят. Автотрофные организмы, занимающие первый трофический уровень, также носят название продуцентов (от лат. producens –производящий, создающий), то-есть производителей органического вещества. На всех остальных трофических уровнях, начиная со второго, находятся гетеротрофные организмы. Эти организмы также носят название консументов (от лат. consume – потребляю) – потребителей органического вещества.

На втором трофическом уровне находятся гетеротрофные организмы, поедающие автотрофов. Это травоядные животные. На третьем трофическом уровне находятся хищники, поедающие травоядных. Их также называют консументами 2-го порядка. Конечно, на третьем трофическом уровне находятся не только хищники, но и паразиты, питающиеся травоядными. На 4-м трофическом уровне располагаются животные, поедающие хищников, или хищники второго порядка, они же консументы 3-го порядка и т.д.. Рассмотренная последовательность носит название пастбищной ветви трофической цепи.

Не все автотрофные организмы, занимающие 1-й трофический уровень, целиком поедаются травоядными. Часть биомассы продуцентов остается несъеденной, отмирает и попадает в почву. Мертвое органическое вещество обладает тем же запасом энергии, что и живое. Это вещество, попадая в почву, образует так называемый детрит. В почве обитает большое количество разнообразных организмов, питающихся детритом (черви, моллюски, грибы, бактерии и т. п. ). Эти организмы - детритофаги или пожиратели детрита. Они находятся на 2-м трофическом уровне. Детритофага может съесть хищник детритофага. Он, очевидно, находится на 3-м трофическом уровне. Рассмотренная последовательность, идущая от отмерших автотрофных организмов, носит название детритной ветви трофической цепи. Пастбищная и детритная ветви трофической цепи в реальных экосистемах не изолированы друг от друга, они переплетены. Например, червь, питающийся детритом, может быть съеден птицей. Тушка погибшей птицы, попадая в почву, может служить источником энергии для бактерий, которые в данном случае находятся на 4-м трофическом уровне.

Среди организмов консументов выделяются так называемые редуценты (или микроконсументы) (от лат. reducens возвращающий, восстанавливающий) – организмы, питающиеся мертвым органическим веществом и разлагающие его при этом на неорганические вещества, которые могут усваиваться автотрофами. Как правило, редуценты – это бактерии и грибы.

При изучении трофической цепи данной экосистемы, нас будет интересовать поток энергии, проходящий через заданный трофические уровень, число и биомасса живых организмов, населяющих данный трофический уровень и т.д.. При этом разделение организмов на принадлежащих к пастбищной или детритной ветви не является значимым. При определении потока энергии через трофическую цепь необходимо учитывать энергию, проходящую как по пастбищной, так и по детритной ветви. Нужно также учитывать следующее обстоятельство. Некоторые виды организмов в экосистеме располагаются на определенном фиксированном уровне. Например, если в состав биоценоза данной экосистемы входит некоторый вид зайцев, то вся их популяция должна быть отнесена ко 2-му трофическому уровню. Однако некоторые виды, например, виды медведей или вид homo sapiens, употребляют как растительную пищу, так и мясную. Организм такого вида располагается на 2-м трофическом уровне, когда потребляет растительную пищу, и на более высоких уровнях, когда потребляет мясную пищу. При анализе пищевых цепей популяции таких организмов делятся между разными уровнями, пропорционально количеству энергии получаемой организмами с разных уровней. Например, человек (homo sapiens) 90% необходимой энергии получает с растительной пищей и 10% с мясной. Следовательно, в трофической цепи 90% популяции homo sapiens (численности, биомассы и т.п.) следует отнести ко 2-му трофическому уровню и 10% к 3-му. (Часть популяции следует отнести и к более высоким трофическим уровням, но как мы увидим в дальнейшем, эта часть очень невелика).

3. Рассмотрим, следуя /2/, схему прохождения энергии через трофическую цепь. Схема приведена на рисунке 1. Для наглядности на схеме приведены конкретные численные значения энергетических потоков. Эти числа, взятые из /2/, конечно условны, в разных экосистемах они будут иметь разные значения. Однако, в общем, приведенные цифры достаточно хорошо иллюстрируют происходящие в трофической цепи процессы.

Обозначим через L поток солнечной энергии, падающий на экосистему. В средних широтах этот поток может быть равен, например, L=3000 ккал/(м² сутки). Часть этой энергии L₀ не попадает на зеленый лист или отражается от него. Можно принять L₀~0.5*L. Другая часть энергии L_A ассимилируется зеленым листом.

L=L₀+L_A L_A~1500 ккал/(м² сутки) (1)

Ассимилированная зеленым листом энергия используется в процессе фотосинтеза, в результате которого формируется органическое вещество. Коэффициент полезного действия (КПД) фотосинтеза не превышает нескольких процентов. Если принять, что КПД равно 2%, то можно записать

L_A=T+P₀ P₀~ 30 ккал/(м² сутки) (2)

где Т – поток энергии, переходящий в тепло при фотосинтезе;

Р₀ - поток энергии, переходящий в энергию химических связей вновь образованного органического вещества, то-есть количество нового органического вещества, формируемого автотрофными организмами в единицу времени.

Р₀ носит название валовой первичной продуктивности или валового фотосинтеза.