- •1.1. Общая физиология нервной системы
- •1.1.1. Основные типы строения нервной системы
- •1.1.2. Мембранные потенциалы нервных элементов
- •1.1.3. Потенциалы и трансмембранные токи при возбуждении
- •1 М и толщиной 1 мкм выражается огромной цифрой - 10 Ом. Подобное сопротивление имел бы кабель длиной 10 км.
- •1.1.5. Межклеточные пространства в нервной системе
- •1.1.6. Аксонный транспорт
- •1.1.7. Физиология синапсов
- •1.1.8. Нервные сети и основные законы их функционирования
- •1.1.9. Рефлексы и рефлекторные дуги
- •1.1.10. Элементы эволюции нервной системы
- •1.2. Общая физиология мышц
- •1.2.1. Структура и иннервация поперечнополосатых мышц позвоночных животных
- •1.2.2. Механизм мышечного возбуждения
- •1.2.3. Передача сигнала с плазмалеммы на сократительный аппарат миофибрилл
- •1.2.4. Структура саркомера и механизм сокращения мышечного волокна
- •1.2.5. Механика мышцы
- •1.2.6. Энергетика мышцы
- •1.2.7. Особенности мышцы сердца позвоночных животных
- •1.2.8. Общая физиология гладких мышц позвоночных животных
- •1.2.9. Характеристика некоторых мышц беспозвоночных животных
- •1.2.10. Элементы эволюции мышц
- •1.2.11. Электрические органы рыб
- •1.2.12. Немышечные формы двигательной активности
- •1.3. Физиология секреторной клетки
- •1.3.1. Поступление предшественников секрета в клетку
- •1.3.2. Выведение веществ из клетки
- •2.1. Совершенствование регуляторных механизмов в процессе эволюции
- •2.2. Характеристика гуморальных механизмов регуляции
- •2.2.1. Основные особенности эволюции гормональных регуляторных механизмов
- •2.2.2. Регуляция функций эндокринной системы
- •2.2.3. Функциональное значение гормонов
- •2.2.4. Механизм действия гормонов
- •2.2.5. Классификация гормонов
- •2.3. Единство нервных и гуморальных механизмов регуляции
- •2.3.1. Саморегуляция функций организма
- •2.3.2. Обратная связь как один из ведущих механизмов в регуляции функций организма
- •2.3.3. Рефлекторный принцип регуляции функций
- •2.4. Общие черты компенсаторно-приспособительных реакций организма
- •3.1.2. Нервная система позвоночных животных
- •3.2.2. Принцип общего конечного пути
- •3.2.3. Временная и пространственная суммация. Окклюзия
- •3.2.5. Принцип доминанты
- •3.3. Спинной мозг
- •3.3.1. Нейронные структуры и их свойства
- •3.3.2. Рефлекторная функция спинного мозга
- •3.3.3. Проводниковые функции спинного мозга
- •3.4.2. Рефлексы продолговатого мозга
- •3.4.3. Функции ретикулярной формации стволовой части мозга
- •3.5.2. Участие среднего мозга в регуляции движений и позного тонуса
- •3.7.2. Морфофункциональная организация таламуса
- •3.7.3. Гипоталамус
- •3.7.4. Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций
- •3.7.5. Терморегуляционная функция гипоталамуса
- •3.7.6. Участие гипоталамуса в регуляции поведенческих реакций
- •3.7.7. Гипоталамо-гипофизарная система
- •3.8.2. Функции лимбической системы
- •3.8.3. Роль лимбической системы в формировании эмоций
- •3.9. Базальные ядра и их функции
- •3.10.2. Проекционные зоны коры
- •3.10.3. Колончатая организация зон коры
- •3.11.2. Метод вызванных потенциалов
- •3.12. Закономерности эволюции коры больших полушарий
- •3.12.1. Происхождение новой коры
- •3.12.2. Организация новой коры у низших млекопитающих
- •3.12.3. Организация новой коры у высших млекопитающих
- •3.12.5. Развитие корковых межнейронных связей
- •3.13. Наследственно закрепленные формы поведения
- •3.13.1. Безусловные рефлексы.
- •3.13.2. Достижения этологов в исследовании врожденных форм поведения
- •3.14. Приобретенные формы поведения
- •3.14.1. Классификация форм научения
- •3) После исчезновения эти навыки самостоятельно не восстанавливаются.
- •3.14.2. Сон как форма приобретенного поведения
- •3.14.3. Закономерности условнорефлекторной деятельности
- •3.14.4. Торможение условных рефлексов
- •3.15.2. Механизмы условного торможения
- •3.16. Механизмы памяти
- •3.16.1. Кратковременная память
- •3.16.2. Долговременная память
- •3.17.2. Высшие интегративные системы мозга
- •3.17.4. Эволюция интегративной деятельности мозга
- •3.17.5. Онтогенез ассоциативных систем мозга
- •3.18. Функциональная структура поведенческого акта
- •3.18.1. Основные поведенческие доминанты
- •3) Описать структуру среды как закон связей между ее наиболее существенными переменными; 4) определить ведущее кинематическое звено для выполнения предстоящего двигательного акта.
- •3.18.2. Ассоциативные системы мозга и структура поведения
- •3.19.2. Сознание и неосознаваемое
- •3.20. Функциональная межполушарная асимметрия
- •3.21. Формирование высшей нервной деятельности ребенка
- •3.22. Мышление и речь
- •3.23. Сновидения, гипноз
- •3.24. Трудовая деятельность человека-оператора
- •3.25. Центральная регуляция движений
- •3.25.1. Управление ориентационными движениями и позой
- •3.25.2. Управление локомоцией
- •3.25.3. Организация манипуляторных движений
- •3.25.4. Корковая сенсомоторная интеграция
- •3.25.5. Программирование движений
- •3.25.6. Функциональная структура произвольного движения
- •3.26. Эмоции как компонент целостных поведенческих реакций
- •3.26.1. Биологическая роль эмоций
- •3.26.2. Эмоции и психическая деятельность
- •3.26.3. Вегетативные реакции, сопутствующие эмоциональному состоянию
- •3.26.4. Участие различных структур мозга в формировании эмоциональных состояний
- •3.26.5. Эмоциогенные системы мозга
- •3.26.6. Влияние эмоциональных состояний на научение и память
- •3.26.7. Неврозы
- •3.27. Гематоэнцефалический барьер
- •4.1.2. Преобразование сигналов в рецепторах
- •4.1.3. Адаптация рецепторов
- •4.1.4. Сенсорные пути
- •4.1.5. Сенсорное кодирование
- •4.2. Соматическая сенсорная система
- •4.2.1. Соматическая сенсорная система беспозвоночных животных
- •4.2.2. Соматическая сенсорная система позвоночных животных
- •4.3. Скелетно-мышечная, или проприоцептивная, сенсорная система
- •4.3.1. Скелетно-мышечная сенсорная система беспозвоночных животных
- •4.3.2. Скелетно-мышечная сенсорная система позвоночных животных
- •4.4. Сенсорная система боковой линии
- •4.4.2. Электрорецепторы
- •4.4.3. Восходящие пути
- •4.5. Гравитационная сенсорная система
- •4.5.1. Гравитационная сенсорная система беспозвоночных животных
- •4.5.2. Гравитационная сенсорная система позвоночных животных
- •4.6. Слуховая сенсорная система
- •4.6.1. Физические характеристики звуковых сигналов
- •4.6.2. Слуховая сенсорная система беспозвоночных животных
- •4.6.3. Слуховая сенсорная система позвоночных животных
- •4.6.4. Эхолокация
- •4.7. Хеморецепторные сенсорные системы
- •4.7.1. Хеморецепторные сенсорные системы беспозвоночных животных
- •4.7.2. Хеморецепторные сенсорные системы позвоночных животных
- •4.8. Зрительная сенсорная система
- •4.8.1. Организация фоторецепторов
- •4.8.2. Механизмы фоторецепции
- •4.8.3. Зрительная сенсорная система беспозвоночных животных
- •4.8.4. Зрительная сенсорная система позвоночных животных
- •5.1. Дуга автономного рефлекса
- •5.1.1. Подразделение автономной нервной системы
- •5.1.2. Анатомические структуры
- •5.1.4. Различия в конструкции автономной и соматической нервной системы
- •5.1.5. Чувствительное звено дуги автономного рефлекса
- •5.1.6. Ассоциативное (вставочное) звено
- •5.1.7. Эфферентное звено
- •5.2. Синаптическая передача
- •5.2.1. Ацетилхолин
- •5.2.2. Норадреналин и адреналин
- •5.2.3. Трансдукторы
- •5.2.4. Серотонин
- •5.2.5. Аденозинтрифосфат (атф)
- •5.2.6. Вероятные кандидаты в медиаторы
- •5.2.7. Активные факторы
- •5.3.2. Аксон-рефлекс
- •5.3.3. Висцеросоматический рефлекс
- •5.3.4. Висцеросенсорный рефлекс
- •5.4. Влияние автономной нервной системы на деятельность эффекторных органов
- •5.4.1. Адаптационно-трофическая функция симпатической нервной системы
- •5.4.2. Роль парасимпатической нервной системы в регуляции висцеральных функций
- •5.4.3. Участие метасимпатической нервной системы в регуляции висцеральных функций
- •5.4.4. Тоническая активность
- •5.5.2. Стволовые центры
- •5.5.3. Гипоталамические центры
- •5.5.4. Лимбическая система
- •5.5.5. Мозжечок
- •5.5.6. Ретикулярная формация
- •5.5.7. Кора больших полушарий
- •6.1. Значение и место эндокринной регуляции в общей системе интеграционных механизмов
- •6.1.1. Методы изучения функций желез внутренней секреции
- •6.1.2. Понятие о нейросекреции
- •6.2.1. Гипоталамо-нейрогипофизарная система
- •6.2.2. Гипоталамо-аденогипофизарная система
- •6.2.3. Гипофиз
- •6.2.4. Шишковидное тело
- •6.3.2. Надпочечник и его гормоны
- •6.3.3. Гонады и половые гормоны
- •6.4.2. Гормональная регуляция водно-солевого гомеостаза
- •6.5. Поджелудочная железа и ее гормоны
- •6.6. Гормоны пищеварительного тракта
- •6.7. Гормоны сердечно-сосудистой системы
- •6.7.1. Гормоны сердца
- •6.7.2. Гормоны эндотелия
- •6.8. Гормоны плазмы и клеток крови
- •6.9. Гормонопоэз и основные механизмы трансдукции гормонального сигнала
- •6.10. Рецепторы гормонов
- •7.1. Эволюция внутренней среды организма
- •7.2. Основные механизмы поддержания постоянства внутренней среды организма. Понятие о гомеостазе
- •7.3. Понятие о системе крови
- •7.3.1. Основные функции крови
- •7.3.2. Объем и состав крови
- •7.3.3. Физико-химические свойства крови
- •7.4. Плазма крови
- •5 Г глобулина. Период полураспада альбумина составляет 10-15 сут глобулина - 5 сут.
- •7.5. Форменные элементы крови
- •7.5.1. Эритроциты
- •7.5.2. Пигменты крови
- •7.5.3.Скорость оседания эритроцитов (соэ)
- •7.5.4. Лейкоциты
- •7.5.5. Тромбоциты
- •7.6. Гемостаз (остановка кровотечения)
- •7.6.1. Свертывание крови
- •7.6.3. Противосвертывающие механизмы
- •7.7. Группы крови
- •7.7.2. Резус-фактор
- •7.8. Кроветворение и его регуляция
- •7.8.1. Эритропоэз
- •7.8.2. Лейкопоэз. Тромбоцитопоэз
- •7.9. Лимфа
- •8.1. Компоненты иммунной системы
- •8. 2. Механизмы неспецифического (врожденного) иммунитета
- •8.2.1. Фагоцитоз
- •8.2.2. Внеклеточное уничтожение (цитотоксичность)
- •8.2.3. Разрушение чужеродных клеток с помощью гуморальных механизмов
- •8.2.4. Роль острой воспалительной реакции в механизмах неспецифической резистентности организма
- •8.3. Механизмы специфического приобретенного иммунитета
- •8.3.1. Характеристика клеток, участвующих в реакциях специфического иммунитета
- •8.3.2. Иммуноглобулины, структура и роль в реализации специфического иммунного ответа
- •8.4.2. Участие цитокинов в регуляции иммунных реакций
- •8.4.4. Регуляторные иммунонейроэндокринные сети
- •9.2. Функции сердца
- •9.2.1. Общие принципы строения
- •9.2.2. Свойства сердечной мышцы
- •9.2.3. Механическая работа сердца
- •9.2.4. Тоны сердца
- •9.2.5. Основные показатели деятельности сердца
- •9.4. Регуляция работы сердца
- •9.4.1. Внутриклеточная регуляция
- •9.4.2. Межклеточная регуляция
- •9.4.3. Внутрисердечная нервная регуляция
- •9.4.4. Экстракардиальная нервная регуляция
- •9.4.5. Гуморальная регуляция
- •9.4.6. Тонус сердечных нервов
- •9.4.7. Гипоталамическая регуляция
- •9.4.8. Корковая регуляция
- •9.4.9. Рефлекторная регуляция
- •9.4.10. Эндокринная функция сердца
- •9.5. Сосудистая система
- •9.5.1. Эволюция сосудистой системы
- •9.5.2. Функциональные типы сосудов.
- •9.5.3. Основные законы гемодинамики
- •9.5.4. Давление в артериальном русле
- •9.5.5. Артериальный пульс
- •9.5.6. Капиллярный кровоток
- •9.5.7. Кровообращение в венах
- •9.6. Регуляция кровообращения
- •9.6.1. Местные механизмы регуляции кровообращения
- •9.6.2. Нейрогуморальная регуляция системного кровообращения
- •9.7. Кровяное депо
- •9.8.2. Мозговое кровообращение
- •9.8.3. Легочное кровообращение
- •9.8.4. Кровообращение в печени
- •9.8.5. Почечное кровообращение
- •9.8.6. Кровообращение в селезенке
- •9.9. Кровообращение плода
- •9.10.3. Состав, свойства, количество лимфы
- •9.10.4. Лимфообразование
- •9.10.5. Лимфоотток
- •10.1. Эволюция типов дыхания
- •10.1.1. Дыхание беспозвоночных животных
- •10.1.2. Дыхание позвоночных животных
- •10.2. Дыхательный акт и вентиляция легких
- •10.2.1. Дыхательные мышцы
- •10.2.2. Дыхательный акт
- •10.2.3. Вентиляция легких и внутрилегочный объем газов
- •10.2.4. Соотношение вентиляции и перфузии легких
- •10.2.5. Паттерны дыхания
- •10.3.1. Диффузия кислорода и углекислого газа через аэрогематический барьер
- •10.3.2. Транспорт кислорода кровью
- •10.3.3. Транспорт углекислого газа кровью
- •10.3.4. Транспорт кислорода и углекислого газа в тканях
- •10.4.2. Хеморецепторы и хеморецепторные стимулы дыхания
- •10.4.3. Механорецепторы дыхательной системы
- •10.4.4. Роль надмостовых структур
- •10.5.2. Влияние уровня бодрствования
- •10.5.3. Эмоциональные и стрессорные факторы
- •10.5.4. Мышечная деятельность
- •11.1. Источники энергии и пути ее превращения в организме
- •11.1.1. Единицы измерения энергии
- •11.1.3.Методы исследования обмена энергии
- •11.1.4. Основной обмен
- •11.1.5. Обмен в покое и при мышечной работе
- •11.1.7. Запасы энергии
- •11.2. Питание
- •11.2.1. Потребность в пище и рациональное питание
- •11.2.2. Потребность в воде
- •11.2.3. Потребность в минеральных веществах
- •11.2.4. Потребность в углеводах
- •11.2.5. Потребность в липидах
- •11.2.6. Потребность в белках
- •11.2.7. Потребность в витаминах
- •11.2.8. Потребность в пищевых волокнах
- •11.3. Терморегуляция
- •11.3.1. Пойкилотермия и гомойотермия
- •11.3.2. Температура тела
- •11.3.3. Терморецепция, субъективные температурные ощущения и дискомфорт
- •11.3.4. Центральные (мозговые) механизмы терморегуляции
- •11.3.5. Теплопродукция
- •11.3.6. Теплоотдача
- •11.3.9. Тепловая и холодовая адаптация
- •11.3.10. Сезонная спячка
- •11.3.11. Онтогенез терморегуляции
- •11.3.12. Лихорадка
- •12.1.2. Регуляторная часть пищеварительной системы
- •12.1.3. Интеграция нейромедиаторных и гормональных факторов в пищеварительной cистеме
- •12.1.4. Типы пищеварения
- •12.2. Секреторная функция
- •12.2.1. Слюнные железы
- •12.2.2. Железы желудка
- •12.2.3. Поджелудочная железа
- •12.2.4. Желчеотделение и желчевыделение
- •12.2.5. Секреция кишечных желез
- •12.3. Переваривание пищевых веществ
- •12.4. Мембранное пищеварение и всасывание
- •12.4.2. Всасывание
- •12.5. Моторная функция
- •12.5.1. Сопряжение возбуждения с сокращением в гладкомышечных клетках
- •12.5.2. Регуляция сократительной активности гладких мышц желудочно-кишечного тракта
- •12.5.3. Моторная функция различных отделов желудочно-кишечного тракта
- •12.5.4. Периодическая моторная деятельность желудочно-кишечного тракта
- •12.6.2. Насыщение
- •13.1. Водные фазы
- •13.2. Эволюция осморегуляции
- •13.3. Выделительные органы беспозвоночных животных различных типов
- •13.4. Почка позвоночных животных
- •13.5. Структура и функции почки млекопитающих
- •13.6.2. Клубочковая фильтрация
- •13.6.3. Реабсорбция в канальцах
- •13.6.5. Синтез веществ в почке
- •13.6.6. Осмотическое разведение и концентрирование мочи
- •13.6.7. Роль почек в осморегуляции и волюморегуляции
- •13.6.8. Механизм участия почек в регуляции кислотно-основного равновесия
- •13.6.9. Экскреторная функция почки
- •13.7. Нервная регуляция деятельности почки
- •13.8. Инкреторная функция почки
- •13.9. Метаболическая функция почки
- •13.10. Выделение мочи
- •14.2. Мужские половые органы
- •14.4. Половое созревание
- •14.5. Половое влечение
- •14.6. Половой акт
- •14.7. Половая жизнь
- •1) Парасимпатические из крестцового отдела (рефлекторные и психогенные влияния); 2) симпатические из пояснично-грудного отдела (психогенные влияния)
- •14.8.2. Половые рефлексы у женщин
- •14.9. Половой цикл
- •14.10. Оплодотворение
- •14.11. Беременность
- •14.11.1. Плацента
- •14.11.2. Плод
- •14.11.3. Состояние организма матери при беременности
- •14.11.4. Многоплодная беременность
- •14.11.5. Латентная стадия беременности
- •14.11.6. Беременность у животных
- •14.12. Роды
- •14.13.2. Физиология органов размножения самок
- •14.13.3. Инкубация
- •14.14. Лактация
- •15.2. Проявления старения
- •15.3. Профилактика старения
4.1.5. Сенсорное кодирование
Механические, химические, световые и другие раздражители, имея разнообразную природу и неся многостороннюю информацию об окружающей среде, преобразуются рецепторами в универсальные для мозга сигналы - нервные импульсы. В технике отображение одного сигнала другим принято называть кодированием. Следуя этой терминологии, можно говорить, что рецепторы кодируют информацию о среде, т. е. преобразуют сигналы, не воспринимаемые мозгом, в другие сигналы, "понятные" ему.
Какие же свойства раздражителя любой модальности способны преобразовывать и передавать рецепторные приборы в высшие центры? Прежде всего это относится к качеству раздражителя, а затем к его количественным характеристикам: изменению, интенсивности, временным показателям и пространственным признакам. Во всех этих преобразованиях участвуют не только рецепторы, но и следующие за ними цепи и центральные отделы нервной системы.
Кодирование качества. Очевидно, что различение действующих на организм внешних сил по их физической и химической природе происходит уже при первой встрече с ними соответствующих рецепторов. Это различение достигается избирательной чувствительностью рецепторов к определенной адекватной для них модальности раздражителя и исключительно низкими порогами возбуждения. Например, глаз раздражается светом, но не реагирует на звук, к которому чувствительно ухо, безразличное к свету. Однако встает вопрос: каким же образом мозг "узнает" модальность действующего стимула, т. е. распознает свет и звук, прикосновение и химическое воздействие? Если потенциалы действия всех нервных волокон в принципе одинаковы, то почему раздражители разных модальностей ощущаются не одинаково?
На первый взгляд ответ кажется очевидным - к каждому виду раздражителей приспособлены соответствующие рецепторы, связанные с вполне определенными отделами ЦНС. Однако в настоящее время установлено, что даже на уровне рецепторов в пределах одной и той же модальности существует своя специализация. Так, области поглощения трех цветовых пигментов в наружных сегментах колбочек у приматов хотя и перекрываются, но каждый рецептор имеет свои характерные максимумы. Или, например, вкусовые рецепторы способны в разной мере отвечать на различные по вкусовым качествам стимулы.
Таким образом, анализ отдельных признаков сенсорных стимулов в нервной системе не может быть основан на показании одного рецепторного элемента, а должен осуществляться их совокупной деятельностью.
Сенсорный проводящий путь состоит из ряда модально-специфических нейронов, соединенных синапсами. Такой принцип организации получил название меченой линии, или топической организации. Этот принцип заключается в пространственно упорядоченном расположении нейронов на различных уровнях сенсорных систем соответственно характеристикам их рецептивных полей.
Понятие рецептивное поле имеет важное значение в сенсорной физиологии. С морфологической точки зрения, рецептивное поле - это тот участок рецепторной поверхности (например, кожи, сетчатки глаза и т. д.), с которым данная нервная структура (волокно, .нейрон 1-го, 2-го, ..., n-го порядка) связана анатомически, т. е. жестка.
При функциональном подходе рецептивное поле - понятие динамическое означающее, что один и тот же нейрон в различные отрезки времени в завись мости, например, от характеристики раздражения может оказаться связанным с различным числом рецепторов. Максимальная величина рецептивного поля нейрона в этом случае определяется его анатомическими связями, а минимальная - может ограничиваться ВСЕГО одним рецептором.
Свойства рецептивных полей отражают возрастающую степень переработки информации и извлечения признаков, которое происходит в нейронах на все более высоких уровнях сенсорных путей.
Наличие дивергирующих и конвергирующих структурных связей могло бы вызывать обширнейшую иррадиацию возбуждения, тогда как слабый сенсорный стимул должен был бы запустить цепную реакцию нейронной сети всего мозга. Однако этого не происходит благодаря явлению латерального торможения, которое ограничивает иррадиацию возбуждения и тем самым обусловливает наличие рецептивных полей у центральных нейронов и, следовательно, топическую организацию сенсорных систем. Механизм латерального торможения основан на реципрокном тормозном взаимодействии между рецепторными элементами и между нейронами более высокого порядка.
За счет латерального торможения обеспечиваются избирательный характер реагирования нейронов при воздействии на определенные участки рецепторной поверхности и ее пространственно упорядоченная проекция в целом.
Принципу меченой линии до недавнего времени противопоставляли теорию "структуры ответа", согласно которой рецепторы кодируют качественные особенности раздражителей структурой импульсного ответа. Эта теория предполагала отсутствие жестких связей между рецепторами и соответствующими центральными нейронами; Основанием для нее послужило наблюдение, что кодирование информации осуществляется не одиночными импульсами, а группой равномерно следующих ПД. При этом появляется возможность использовать в качестве сигнальных признаков такие дополнительные параметры выходных сигналов, как частота импульсации или продолжительность межимпульсных интервалов.
Для неравномерно следующих импульсов сигнальными признаками могут служить число импульсов в "пачке" или продолжительность пачек, а также интервалы между ними и периодичность их следования. Возможности такого кодирования безграничны, так как вероятны самые разнообразные вариации с пачками импульсов. Пространственно-временные распределения электрической активности нервных волокон принято называть паттернами.
Разнообразные качества стимулов, согласно этой теории, отображаются характерными "узорами" паттернов. Нейроны способны расшифровывать эти сигналы и в зависимости от их структуры формировать ощущения, которые соответствуют раздражителям, кодируемым определенными паттернами.
Нейрон, реагируя по-разному на различные паттерны, может участвовать в выполнении нескольких функций, причем каждый оттенок качества ощущений возникает в результате деятельности комплекса нейронов, образующих динамические ансамбли. Возникновение того или иного нейронного ансамбля зависит от характера паттернов, пришедших от рецепторов.
Различия в организации сенсорных систем по принципу меченой линии и в соответствии с теорией структуры ответа можно сравнить с путями развития телефонной связи. Прежде каждый провод телефонной сети связывал между собой лишь двух абонентов. Теперь по одному проводу могут вести переговоры десятки пар абонентов, так как сигналы на выходе телефона каждого абонента имеют свой код.
Экспериментальные исследования проблемы кодирования сенсорной информации привели к выводу, что невозможно 'объяснить всякое различение качества раздражителей лишь одной теоретической схемой. Для каждой основной модальности эволюция нашла свое решение в соответствии с физическими свойствами различаемых стимулов. Оказалось, что одни качества распознаются сенсорными системами, функционирующими по принципу топической организации, другие - кодируются паттернами. Так, распознавание многих качеств зрительных образов осуществляется мечеными линиями, а вкусовые раздражители кодируются паттернами.
Важной задачей, стоящей перед исследователями механизмов и способов кодирования информации рецепторными аппаратами, является количественная оценка информационных процессов.
Кодирование интенсивности. Количественный анализ раздражителей внешнего мира начинается со сравнительной оценки их интенсивности - более сильное раздражение вызывает более сильное ощущение. Так как частота афферентной импульсации зависит от амплитуды рецепторного потенциала, а она, в свою очередь, пропорциональна интенсивности раздражителя, то кодирование интенсивности стимула осуществляется посредством изменения частоты следования нервных импульсов от рецепторов в мозговые центры. Увеличение интенсивности раздражителя отображается в повышении частоты импульсной активности.
Как правило, между интенсивностью стимула и частотой потенциалов действия существует логарифмическая зависимость, т. е. ощущения увеличиваются пропорционально логарифму интенсивности раздражения. Это выражение получило название закона Вебера-Фехнера (психофизический закон).
За счет логарифмического преобразования интенсивности рецепторы как бы сжимают информацию в нервных каналах связи, что обеспечивает высокую точность оценки интенсивности при малых ее изменениях. Предполагают, что логарифмическое преобразование информации в рецепторах облегчает ЦНС анализ и синтез сенсорной сигнализации.
Кроме того, способом кодирования интенсивности сенсорных стимулов является кодирование числом нервных элементов, участвующих в ответе. Этот способ кодирования имеет существенное значение, так как не все афференты обладают одним и тем же порогом возбуждения. Разница в порогах возбуждения обусловлена или различием генераторных потенциалов у рецепторов, или различием в легкости запуска механизма генерации импульсов, но так или иначе одни чувствительные волокна активируются при более слабых стимулах, чем другие.
Благодаря разнопороговым элементам зависимость количества рецепторов от интенсивности стимула будет иметь существенно большее значение для динамического диапазона, чем для одного нейрона. Есть основания полагать, что ЦНС "считывает" интенсивность по числу реагирующих элементов, умноженному на среднюю частоту импульсации.
Таким образом, изменения интенсивности раздражителя отображаются колебаниями частоты импульсации в отдельных афферентных волокнах и количеством каналов связи, по которым сигнализация поступает в мозг.
Пространственное кодирование. В некоторых сенсорных системах естественная стимуляция рецепторов характеризуется тем или иным распределением локальных стимулов. Способность определять место или конфигурацию стимулов называется пространственным различением.
Наиболее простым способом воспроизведения пространственного расположения стимулов на рецептирующей поверхности является поточечное нанесение их на поверхность в ЦНС. Топическая (от греч. topos - место, положение) организация сенсорных систем свидетельствует о многоканальной передаче сигнализации в высшие этажи мозга. Но каждый отдельный канал связи собирает информацию с более или менее широкой рецептивной области, а кроме того, рецептивные поля смежных элементов часто перекрываются. Это перекрытие, во-первых, обеспечивает надежность функции, так как она всегда представлена большим числом элементов, а во-вторых, позволяет стимулам малой амплитуды вступать в контакт с более чувствительными рецепторами, а также вовлекать в возбуждение другие, менее чувствительные рецепторы.
В зрительной и слуховой системах удалось выделить афферентные каналы, пространственно разнесенные в центральных структурах и связанные с обработкой информации о локализации источника раздражения и его перемещения, а также о хроматических и частотных качествах сигнала.
.Способность оценивать направление воздействия стимула присуща и самим рецепторам. Она выражается в том, что рецептор максимально возбуждается при каком-то определенном направлении действия стимула, а при другом не только не возбуждается, но даже тормозится. Например, импульсация в волосковых механорецепторах боковой линии рыб. Обладающих в покое фоновой активностью, усиливается при движении жидкости в канале в одном направлении, вызывая деполяризацию, и угнетается при обратном токе, вызывая гиперполяризацию.
Чувствительность к направлению раздражения отмечена для тканевых механорецепторов (тельце Начини), а также для электрорецепторов в различной реакции на действие катода и анода. Причинами направленной чувствительности рецепторов являются, по-видимому, особенности их микроструктуры, а также наличие полярной организации и строгой ориентации молекул воспринимающего субстрата.
Временное кодирование. Обсуждение оценки времени невозможно отделять от других аспектов кодирования. В самом общем виде частота нервных разрядов - это универсальная переменная величина, которая измеряется во времени. Кодирование информации, как правило, осуществляется группой равномерно следующих импульсов. При этом появляется возможность использовать в качестве сигнальных признаков такие временные параметры выходных сигналов, как частота импульсации или продолжительность межимпульсных интервалов. При неравномерно следующих импульсах сигнальными признаками могут служить число импульсов в пачке или продолжительность пачек, а также интервалы между ними.
Для временного различения двух раздражителей также необходимо, чтобы вызванные ими нервные процессы не сливались во времени и чтобы сигнал, вызванный последующим стимулом, не попадал в рефракторный период от предыдущего раздражения.
Помимо временных интервалов и длительности существуют и другие аспекты сенсорной стимуляции, связанные с временем. Они относятся к адаптационным процессам в рецепторах. Как было описано выше, адаптация определяет профиль ответа нервных элементов в зависимости от временной размерности.
Таким образом, уже на уровне рецепторов осуществляется первичное кодирование качества стимулов и их количественных характеристик: переход из присущей им формы физической и химической энергии в форму нервных импульсов. Преобразованные сообщения поступают на следующий уровень сенсорной системы, где подвергаются дальнейшим преобразованиям, приводящим к изменению кода. Однако ни на одном из уровней сенсорной системы не происходит восстановление стимула в его первоначальной форме, т. е. декодирование. Этим физиологическое кодирование отличается от большинства технических систем связи, где сообщение, как правило, восстанавливается в первоначальном, декодированном виде.