5.5.4. Лимбическая система

Под лимбической системой принято понимать совокупность функционально связанных между собой образований древней коры (гиппокамп, грушевидная доля, экторинальная область, параамигдалоидная кора), старой коры (поясная извилина, пресубикулум) и подкорковых структур (миндалевидный комплекс, область перегородки, ряд ядер таламуса и гипоталамуса, а также лимбическая зона среднего мозга). Наряду с управлением висцеральными функциями лимбическая система участвует в эмоциональном и инстинктивном (пищевом, половом, оборонительном) поведении. Она оказывает также влияние на смену фаз сна и бодрствования.

Связь функций лимбической системы с деятельностью внутренних органов послужила основанием обозначать всю эту совокупность структур как висцеральный мозг. Однако этот термин лишь частично отражает функциональное значение системы.

Образования мозга, составляющие лимбический комплекс (рис. 5.19), относятся к наиболее филогенетически древним областям и поэтому обнаруживаются у всех позвоночных животных. На начальном этапе развития позвоночных структуры лимбической системы обеспечивали все важнейшие реакции организма (ориентировочные, оборонительные, пищевые, половые), которые формировались на основе первого дистантного чувства - обоняния.

Следовательно, обоняние выступило в качестве организатора множества целостных функций организма, объединив и их морфологическую основу - структуру конечного, промежуточного и среднего мозга.

Уже на самых ранних стадиях эволюции первые акцепторы обонятельной чувствительности - септальная (миндалевидного тела), амигдалярная

 

Рис. 5.19 Основные структуры лимбической системы и связи между ними

1 - клетки обонятельного эпителия, 2 - обонятельная луковица, 3 - обонятельный тракт, 4 - ростральная спайка, 5 - мозолистое тело, 6 - поясная извилина, 7 - ростральное ядро таламуса, 8 - терминальная полоска, 9 - свод, 10 - мозговая полоска, 11 - ядра поводка, 12 - межпоясковое ядро, 13 - сосцевидное тело, 14 - миндалевидное тело.

 

(перегородки) и другие области - были тесно связаны с ядрами ствола мозга и выполняли наиболее важные интегративные функции, которые обеспечивали адекватное приспособление организма к условиям окружающей среды. Позже в результате интенсивного роста новой коры, неостриатума и специфических ядер таламуса развитие лимбических структур несколько снизилось, но не остановилось. Они лишь претерпели некоторые топографические изменения и вступили в тесную связь с более молодыми образованиями мозга, обеспечивая высокоорганизованным животным более тонкое приспособление к усложняющимся и постепенно меняющимся условиям обитания.

Лимбическая система обеспечивает взаимодействие экстероцептивных (обонятельных, слуховых и др.) и интероцептивных воздействий. Существуют мощные реципрокные связи между лимбической системой и гипоталамусом, а также височной и лобной долями новой коры. Височные доли отвечают преимущественно за поступление информации к миндалине и гиппокампу из зрительной, слуховой и соматосенсорной коры, лобные доли регулируют деятельность лимбической системы. Характерными для лимбического комплекса являются и многочисленные цепи возбуждения.

Даже при самой незначительной стимуляции (электрической, химической и др.) любой из структур лимбической системы можно обнаружить целый ряд изолированных простых ответов в виде таких вегетативных проявлений, как саливация, пилоэрекция, изменения работы сердечно-сосудистой, дыхательной, лимфатической систем, терморегуляции и т. д. Продолжительность реакций бывает порой значительной, что свидетельствует о включении в работу эндокринных желез. Часто реакции протекают совместно с координированными моторными, жевательными, глотательными движениями.

Эти реакции возникают при стимуляции и разрушении вполне определенных структур. Например, при раздражении миндалевидного тела, гиппокампа и других областей могут усиливаться или, напротив, ослабевать оборонительные, пищедобывательные и половые реакции, нарушаться оценка внутреннего состояния, полезности или вредности внешних раздражителей, утрачиваться способность к социальному внутригрупповому поведению.

Наиболее заметно участие лимбической системы в организации пищевого поведения, реакции утоления жажды. Так, удаление миндалевидного тела приводит либо к длительному отказу животных от пищи, либо к гиперфагии. Управляя совокупностью внутренних факторов, лимбическая система тем самым контролирует эмоциональное состояние животных и человека, обеспечивая приспособление его видоспецифического поведения, направленного на приспособление организма. Структуры лимбической системы связаны с механизмами сна.

Занимая в пределах ЦНС срединное положение, лимбическая система может быстро включаться практически во все функции организма, направленные на активное приспособление к условиям окружающей среды.