- •1.1. Общая физиология нервной системы
- •1.1.1. Основные типы строения нервной системы
- •1.1.2. Мембранные потенциалы нервных элементов
- •1.1.3. Потенциалы и трансмембранные токи при возбуждении
- •1 М и толщиной 1 мкм выражается огромной цифрой - 10 Ом. Подобное сопротивление имел бы кабель длиной 10 км.
- •1.1.5. Межклеточные пространства в нервной системе
- •1.1.6. Аксонный транспорт
- •1.1.7. Физиология синапсов
- •1.1.8. Нервные сети и основные законы их функционирования
- •1.1.9. Рефлексы и рефлекторные дуги
- •1.1.10. Элементы эволюции нервной системы
- •1.2. Общая физиология мышц
- •1.2.1. Структура и иннервация поперечнополосатых мышц позвоночных животных
- •1.2.2. Механизм мышечного возбуждения
- •1.2.3. Передача сигнала с плазмалеммы на сократительный аппарат миофибрилл
- •1.2.4. Структура саркомера и механизм сокращения мышечного волокна
- •1.2.5. Механика мышцы
- •1.2.6. Энергетика мышцы
- •1.2.7. Особенности мышцы сердца позвоночных животных
- •1.2.8. Общая физиология гладких мышц позвоночных животных
- •1.2.9. Характеристика некоторых мышц беспозвоночных животных
- •1.2.10. Элементы эволюции мышц
- •1.2.11. Электрические органы рыб
- •1.2.12. Немышечные формы двигательной активности
- •1.3. Физиология секреторной клетки
- •1.3.1. Поступление предшественников секрета в клетку
- •1.3.2. Выведение веществ из клетки
- •2.1. Совершенствование регуляторных механизмов в процессе эволюции
- •2.2. Характеристика гуморальных механизмов регуляции
- •2.2.1. Основные особенности эволюции гормональных регуляторных механизмов
- •2.2.2. Регуляция функций эндокринной системы
- •2.2.3. Функциональное значение гормонов
- •2.2.4. Механизм действия гормонов
- •2.2.5. Классификация гормонов
- •2.3. Единство нервных и гуморальных механизмов регуляции
- •2.3.1. Саморегуляция функций организма
- •2.3.2. Обратная связь как один из ведущих механизмов в регуляции функций организма
- •2.3.3. Рефлекторный принцип регуляции функций
- •2.4. Общие черты компенсаторно-приспособительных реакций организма
- •3.1.2. Нервная система позвоночных животных
- •3.2.2. Принцип общего конечного пути
- •3.2.3. Временная и пространственная суммация. Окклюзия
- •3.2.5. Принцип доминанты
- •3.3. Спинной мозг
- •3.3.1. Нейронные структуры и их свойства
- •3.3.2. Рефлекторная функция спинного мозга
- •3.3.3. Проводниковые функции спинного мозга
- •3.4.2. Рефлексы продолговатого мозга
- •3.4.3. Функции ретикулярной формации стволовой части мозга
- •3.5.2. Участие среднего мозга в регуляции движений и позного тонуса
- •3.7.2. Морфофункциональная организация таламуса
- •3.7.3. Гипоталамус
- •3.7.4. Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций
- •3.7.5. Терморегуляционная функция гипоталамуса
- •3.7.6. Участие гипоталамуса в регуляции поведенческих реакций
- •3.7.7. Гипоталамо-гипофизарная система
- •3.8.2. Функции лимбической системы
- •3.8.3. Роль лимбической системы в формировании эмоций
- •3.9. Базальные ядра и их функции
- •3.10.2. Проекционные зоны коры
- •3.10.3. Колончатая организация зон коры
- •3.11.2. Метод вызванных потенциалов
- •3.12. Закономерности эволюции коры больших полушарий
- •3.12.1. Происхождение новой коры
- •3.12.2. Организация новой коры у низших млекопитающих
- •3.12.3. Организация новой коры у высших млекопитающих
- •3.12.5. Развитие корковых межнейронных связей
- •3.13. Наследственно закрепленные формы поведения
- •3.13.1. Безусловные рефлексы.
- •3.13.2. Достижения этологов в исследовании врожденных форм поведения
- •3.14. Приобретенные формы поведения
- •3.14.1. Классификация форм научения
- •3) После исчезновения эти навыки самостоятельно не восстанавливаются.
- •3.14.2. Сон как форма приобретенного поведения
- •3.14.3. Закономерности условнорефлекторной деятельности
- •3.14.4. Торможение условных рефлексов
- •3.15.2. Механизмы условного торможения
- •3.16. Механизмы памяти
- •3.16.1. Кратковременная память
- •3.16.2. Долговременная память
- •3.17.2. Высшие интегративные системы мозга
- •3.17.4. Эволюция интегративной деятельности мозга
- •3.17.5. Онтогенез ассоциативных систем мозга
- •3.18. Функциональная структура поведенческого акта
- •3.18.1. Основные поведенческие доминанты
- •3) Описать структуру среды как закон связей между ее наиболее существенными переменными; 4) определить ведущее кинематическое звено для выполнения предстоящего двигательного акта.
- •3.18.2. Ассоциативные системы мозга и структура поведения
- •3.19.2. Сознание и неосознаваемое
- •3.20. Функциональная межполушарная асимметрия
- •3.21. Формирование высшей нервной деятельности ребенка
- •3.22. Мышление и речь
- •3.23. Сновидения, гипноз
- •3.24. Трудовая деятельность человека-оператора
- •3.25. Центральная регуляция движений
- •3.25.1. Управление ориентационными движениями и позой
- •3.25.2. Управление локомоцией
- •3.25.3. Организация манипуляторных движений
- •3.25.4. Корковая сенсомоторная интеграция
- •3.25.5. Программирование движений
- •3.25.6. Функциональная структура произвольного движения
- •3.26. Эмоции как компонент целостных поведенческих реакций
- •3.26.1. Биологическая роль эмоций
- •3.26.2. Эмоции и психическая деятельность
- •3.26.3. Вегетативные реакции, сопутствующие эмоциональному состоянию
- •3.26.4. Участие различных структур мозга в формировании эмоциональных состояний
- •3.26.5. Эмоциогенные системы мозга
- •3.26.6. Влияние эмоциональных состояний на научение и память
- •3.26.7. Неврозы
- •3.27. Гематоэнцефалический барьер
- •4.1.2. Преобразование сигналов в рецепторах
- •4.1.3. Адаптация рецепторов
- •4.1.4. Сенсорные пути
- •4.1.5. Сенсорное кодирование
- •4.2. Соматическая сенсорная система
- •4.2.1. Соматическая сенсорная система беспозвоночных животных
- •4.2.2. Соматическая сенсорная система позвоночных животных
- •4.3. Скелетно-мышечная, или проприоцептивная, сенсорная система
- •4.3.1. Скелетно-мышечная сенсорная система беспозвоночных животных
- •4.3.2. Скелетно-мышечная сенсорная система позвоночных животных
- •4.4. Сенсорная система боковой линии
- •4.4.2. Электрорецепторы
- •4.4.3. Восходящие пути
- •4.5. Гравитационная сенсорная система
- •4.5.1. Гравитационная сенсорная система беспозвоночных животных
- •4.5.2. Гравитационная сенсорная система позвоночных животных
- •4.6. Слуховая сенсорная система
- •4.6.1. Физические характеристики звуковых сигналов
- •4.6.2. Слуховая сенсорная система беспозвоночных животных
- •4.6.3. Слуховая сенсорная система позвоночных животных
- •4.6.4. Эхолокация
- •4.7. Хеморецепторные сенсорные системы
- •4.7.1. Хеморецепторные сенсорные системы беспозвоночных животных
- •4.7.2. Хеморецепторные сенсорные системы позвоночных животных
- •4.8. Зрительная сенсорная система
- •4.8.1. Организация фоторецепторов
- •4.8.2. Механизмы фоторецепции
- •4.8.3. Зрительная сенсорная система беспозвоночных животных
- •4.8.4. Зрительная сенсорная система позвоночных животных
- •5.1. Дуга автономного рефлекса
- •5.1.1. Подразделение автономной нервной системы
- •5.1.2. Анатомические структуры
- •5.1.4. Различия в конструкции автономной и соматической нервной системы
- •5.1.5. Чувствительное звено дуги автономного рефлекса
- •5.1.6. Ассоциативное (вставочное) звено
- •5.1.7. Эфферентное звено
- •5.2. Синаптическая передача
- •5.2.1. Ацетилхолин
- •5.2.2. Норадреналин и адреналин
- •5.2.3. Трансдукторы
- •5.2.4. Серотонин
- •5.2.5. Аденозинтрифосфат (атф)
- •5.2.6. Вероятные кандидаты в медиаторы
- •5.2.7. Активные факторы
- •5.3.2. Аксон-рефлекс
- •5.3.3. Висцеросоматический рефлекс
- •5.3.4. Висцеросенсорный рефлекс
- •5.4. Влияние автономной нервной системы на деятельность эффекторных органов
- •5.4.1. Адаптационно-трофическая функция симпатической нервной системы
- •5.4.2. Роль парасимпатической нервной системы в регуляции висцеральных функций
- •5.4.3. Участие метасимпатической нервной системы в регуляции висцеральных функций
- •5.4.4. Тоническая активность
- •5.5.2. Стволовые центры
- •5.5.3. Гипоталамические центры
- •5.5.4. Лимбическая система
- •5.5.5. Мозжечок
- •5.5.6. Ретикулярная формация
- •5.5.7. Кора больших полушарий
- •6.1. Значение и место эндокринной регуляции в общей системе интеграционных механизмов
- •6.1.1. Методы изучения функций желез внутренней секреции
- •6.1.2. Понятие о нейросекреции
- •6.2.1. Гипоталамо-нейрогипофизарная система
- •6.2.2. Гипоталамо-аденогипофизарная система
- •6.2.3. Гипофиз
- •6.2.4. Шишковидное тело
- •6.3.2. Надпочечник и его гормоны
- •6.3.3. Гонады и половые гормоны
- •6.4.2. Гормональная регуляция водно-солевого гомеостаза
- •6.5. Поджелудочная железа и ее гормоны
- •6.6. Гормоны пищеварительного тракта
- •6.7. Гормоны сердечно-сосудистой системы
- •6.7.1. Гормоны сердца
- •6.7.2. Гормоны эндотелия
- •6.8. Гормоны плазмы и клеток крови
- •6.9. Гормонопоэз и основные механизмы трансдукции гормонального сигнала
- •6.10. Рецепторы гормонов
- •7.1. Эволюция внутренней среды организма
- •7.2. Основные механизмы поддержания постоянства внутренней среды организма. Понятие о гомеостазе
- •7.3. Понятие о системе крови
- •7.3.1. Основные функции крови
- •7.3.2. Объем и состав крови
- •7.3.3. Физико-химические свойства крови
- •7.4. Плазма крови
- •5 Г глобулина. Период полураспада альбумина составляет 10-15 сут глобулина - 5 сут.
- •7.5. Форменные элементы крови
- •7.5.1. Эритроциты
- •7.5.2. Пигменты крови
- •7.5.3.Скорость оседания эритроцитов (соэ)
- •7.5.4. Лейкоциты
- •7.5.5. Тромбоциты
- •7.6. Гемостаз (остановка кровотечения)
- •7.6.1. Свертывание крови
- •7.6.3. Противосвертывающие механизмы
- •7.7. Группы крови
- •7.7.2. Резус-фактор
- •7.8. Кроветворение и его регуляция
- •7.8.1. Эритропоэз
- •7.8.2. Лейкопоэз. Тромбоцитопоэз
- •7.9. Лимфа
- •8.1. Компоненты иммунной системы
- •8. 2. Механизмы неспецифического (врожденного) иммунитета
- •8.2.1. Фагоцитоз
- •8.2.2. Внеклеточное уничтожение (цитотоксичность)
- •8.2.3. Разрушение чужеродных клеток с помощью гуморальных механизмов
- •8.2.4. Роль острой воспалительной реакции в механизмах неспецифической резистентности организма
- •8.3. Механизмы специфического приобретенного иммунитета
- •8.3.1. Характеристика клеток, участвующих в реакциях специфического иммунитета
- •8.3.2. Иммуноглобулины, структура и роль в реализации специфического иммунного ответа
- •8.4.2. Участие цитокинов в регуляции иммунных реакций
- •8.4.4. Регуляторные иммунонейроэндокринные сети
- •9.2. Функции сердца
- •9.2.1. Общие принципы строения
- •9.2.2. Свойства сердечной мышцы
- •9.2.3. Механическая работа сердца
- •9.2.4. Тоны сердца
- •9.2.5. Основные показатели деятельности сердца
- •9.4. Регуляция работы сердца
- •9.4.1. Внутриклеточная регуляция
- •9.4.2. Межклеточная регуляция
- •9.4.3. Внутрисердечная нервная регуляция
- •9.4.4. Экстракардиальная нервная регуляция
- •9.4.5. Гуморальная регуляция
- •9.4.6. Тонус сердечных нервов
- •9.4.7. Гипоталамическая регуляция
- •9.4.8. Корковая регуляция
- •9.4.9. Рефлекторная регуляция
- •9.4.10. Эндокринная функция сердца
- •9.5. Сосудистая система
- •9.5.1. Эволюция сосудистой системы
- •9.5.2. Функциональные типы сосудов.
- •9.5.3. Основные законы гемодинамики
- •9.5.4. Давление в артериальном русле
- •9.5.5. Артериальный пульс
- •9.5.6. Капиллярный кровоток
- •9.5.7. Кровообращение в венах
- •9.6. Регуляция кровообращения
- •9.6.1. Местные механизмы регуляции кровообращения
- •9.6.2. Нейрогуморальная регуляция системного кровообращения
- •9.7. Кровяное депо
- •9.8.2. Мозговое кровообращение
- •9.8.3. Легочное кровообращение
- •9.8.4. Кровообращение в печени
- •9.8.5. Почечное кровообращение
- •9.8.6. Кровообращение в селезенке
- •9.9. Кровообращение плода
- •9.10.3. Состав, свойства, количество лимфы
- •9.10.4. Лимфообразование
- •9.10.5. Лимфоотток
- •10.1. Эволюция типов дыхания
- •10.1.1. Дыхание беспозвоночных животных
- •10.1.2. Дыхание позвоночных животных
- •10.2. Дыхательный акт и вентиляция легких
- •10.2.1. Дыхательные мышцы
- •10.2.2. Дыхательный акт
- •10.2.3. Вентиляция легких и внутрилегочный объем газов
- •10.2.4. Соотношение вентиляции и перфузии легких
- •10.2.5. Паттерны дыхания
- •10.3.1. Диффузия кислорода и углекислого газа через аэрогематический барьер
- •10.3.2. Транспорт кислорода кровью
- •10.3.3. Транспорт углекислого газа кровью
- •10.3.4. Транспорт кислорода и углекислого газа в тканях
- •10.4.2. Хеморецепторы и хеморецепторные стимулы дыхания
- •10.4.3. Механорецепторы дыхательной системы
- •10.4.4. Роль надмостовых структур
- •10.5.2. Влияние уровня бодрствования
- •10.5.3. Эмоциональные и стрессорные факторы
- •10.5.4. Мышечная деятельность
- •11.1. Источники энергии и пути ее превращения в организме
- •11.1.1. Единицы измерения энергии
- •11.1.3.Методы исследования обмена энергии
- •11.1.4. Основной обмен
- •11.1.5. Обмен в покое и при мышечной работе
- •11.1.7. Запасы энергии
- •11.2. Питание
- •11.2.1. Потребность в пище и рациональное питание
- •11.2.2. Потребность в воде
- •11.2.3. Потребность в минеральных веществах
- •11.2.4. Потребность в углеводах
- •11.2.5. Потребность в липидах
- •11.2.6. Потребность в белках
- •11.2.7. Потребность в витаминах
- •11.2.8. Потребность в пищевых волокнах
- •11.3. Терморегуляция
- •11.3.1. Пойкилотермия и гомойотермия
- •11.3.2. Температура тела
- •11.3.3. Терморецепция, субъективные температурные ощущения и дискомфорт
- •11.3.4. Центральные (мозговые) механизмы терморегуляции
- •11.3.5. Теплопродукция
- •11.3.6. Теплоотдача
- •11.3.9. Тепловая и холодовая адаптация
- •11.3.10. Сезонная спячка
- •11.3.11. Онтогенез терморегуляции
- •11.3.12. Лихорадка
- •12.1.2. Регуляторная часть пищеварительной системы
- •12.1.3. Интеграция нейромедиаторных и гормональных факторов в пищеварительной cистеме
- •12.1.4. Типы пищеварения
- •12.2. Секреторная функция
- •12.2.1. Слюнные железы
- •12.2.2. Железы желудка
- •12.2.3. Поджелудочная железа
- •12.2.4. Желчеотделение и желчевыделение
- •12.2.5. Секреция кишечных желез
- •12.3. Переваривание пищевых веществ
- •12.4. Мембранное пищеварение и всасывание
- •12.4.2. Всасывание
- •12.5. Моторная функция
- •12.5.1. Сопряжение возбуждения с сокращением в гладкомышечных клетках
- •12.5.2. Регуляция сократительной активности гладких мышц желудочно-кишечного тракта
- •12.5.3. Моторная функция различных отделов желудочно-кишечного тракта
- •12.5.4. Периодическая моторная деятельность желудочно-кишечного тракта
- •12.6.2. Насыщение
- •13.1. Водные фазы
- •13.2. Эволюция осморегуляции
- •13.3. Выделительные органы беспозвоночных животных различных типов
- •13.4. Почка позвоночных животных
- •13.5. Структура и функции почки млекопитающих
- •13.6.2. Клубочковая фильтрация
- •13.6.3. Реабсорбция в канальцах
- •13.6.5. Синтез веществ в почке
- •13.6.6. Осмотическое разведение и концентрирование мочи
- •13.6.7. Роль почек в осморегуляции и волюморегуляции
- •13.6.8. Механизм участия почек в регуляции кислотно-основного равновесия
- •13.6.9. Экскреторная функция почки
- •13.7. Нервная регуляция деятельности почки
- •13.8. Инкреторная функция почки
- •13.9. Метаболическая функция почки
- •13.10. Выделение мочи
- •14.2. Мужские половые органы
- •14.4. Половое созревание
- •14.5. Половое влечение
- •14.6. Половой акт
- •14.7. Половая жизнь
- •1) Парасимпатические из крестцового отдела (рефлекторные и психогенные влияния); 2) симпатические из пояснично-грудного отдела (психогенные влияния)
- •14.8.2. Половые рефлексы у женщин
- •14.9. Половой цикл
- •14.10. Оплодотворение
- •14.11. Беременность
- •14.11.1. Плацента
- •14.11.2. Плод
- •14.11.3. Состояние организма матери при беременности
- •14.11.4. Многоплодная беременность
- •14.11.5. Латентная стадия беременности
- •14.11.6. Беременность у животных
- •14.12. Роды
- •14.13.2. Физиология органов размножения самок
- •14.13.3. Инкубация
- •14.14. Лактация
- •15.2. Проявления старения
- •15.3. Профилактика старения
3.9. Базальные ядра и их функции
Базальные ядра, названные гистологами прошлого века ганглиями, представляют собой структуры ядерного типа, которые располагаются в толще белого вещества переднего мозга ближе к его основанию. У млекопитающих к базальным ядрам относятся сильно вытянутое в длину и изогнутое хвостатое ядро и заложенное в толще белого вещества чечевицеобразное ядро. Двумя белыми пластинками оно подразделяется на три части: наиболее крупную, лежащую латерально скорлупу, и бледный шар, состоящий из внутреннего и внешнего отделов (рис. 3.29).
Рис. 3.29 Афферентные и эфферентные связи базальных ядер 1 - хвостатое ядро, 2 - скорлупа, 3 - черное вещество, 4 - таламус, 5, 5* - внутренний и внешний отделы бледного шара, 6 - субталамическое ядро, 7 - сенсомоторная кора, 8 - двигательная кора, 9 - пути к стволовой части мозга; стрелками обозначены афферентные пути, эфферентные пути, межъядерные взаимодействия.
Эти анатомические образования формируют так называемую стриопаллидарную систему (От лат. striatus - полосатый и pallidus - бледный.), которая по филогенетическим и функциональным критериям разделяется на древнюю часть палеостриатум и новую - неостриатум. Палеостриатум представлен бледным шаром, а неостриатум, появляющийся впервые у рептилий, состоит из хвостатого ядра и скорлупы, которые объединяются под названием полосатого тела, или стриатума. Хвостатое ядро и скорлупа связаны анатомически и характеризуются чередованием белого и серого вещества, что оправдывает возникновение термина полосатое тело.
К стриопаллидарной системе часто относят также субталамическое ядро (люисово тело) и черное вещество среднего мозга, которые образуют с базальными ядрами функциональное единство. Полосатое тело состоит главным образом из мелких клеток, аксоны которых направляются к бледному шару и черному веществу среднего мозга.
Полосатое тело является своеобразным коллектором афферентных входов, идущих к базальным ядрам. Главными источниками этих входов служат новая кора (преимущественно сенсомоторная), неспецифические ядра таламуса и дофаминергические пути от черного вещества.
В противоположность полосатому телу бледный шар состоит из крупных нейронов и является сосредоточением выходных, эфферентных путей стриопаллидарной системы. Аксоны локализованных в бледном шаре нейронов подходят к различным ядрам промежуточного и среднего мозга, в том числе и к красному ядру, где начинается красноядерно-спинномозговой путь экстрапирамидной системы двигательной регуляции.
Другой важный эфферентный путь идет от внутреннего отдела бледного шара к передневентральному и вентролатеральному ядрам таламуса, а оттуда продолжается к двигательным областям коры головного мозга. Наличие этого пути обусловливает многозвенную петлеобразную связь между сенсомоторными и двигательными областями коры, которая осуществляется через полосатое тело и бледный шар к таламусу. Примечательно, что в составе этого стриопаллидоталамокортикального пути базальные ядра выполняют роль афферентного звена по отношению к моторным областям коры головного мозга. Многочисленные связи стриопаллидарной системы с различными отделами мозга свидетельствуют об ее участии в процессах интеграции, однако до настоящего времени в знании о функциях базальных ядер остается много невыясненного.
Базальные ядра играют важную роль в регуляции движений и сенсомоторной координации. Известно, что при повреждении полосатого тела наблюдается атетоз - медленные червеобразные движения кистей и пальцев рук.
Дегенерация клеток этой структуры вызывает также другое заболевание - хорею, выражающуюся в судорожных подергиваниях мимических мышц и мускулатуры конечностей, которые наблюдаются в покое и при выполнении произвольных движений. Однако попытки выяснить этиологию этих явлений в экспериментах на животных не дали результатов. Разрушение хвостатого ядра у собак и кошек не приводило к возникновению гиперкинезов, характерных для описанных выше заболеваний.
Локальное электрическое раздражение некоторых участков полосатого тела вызывает у животных так называемые циркуляторные двигательные реакции, характеризующиеся поворотом головы и туловища в сторону, противоположную раздражению. Стимуляция других участков полосатого тела, напротив, приводит к торможению двигательных реакций, вызванных различными сенсорными раздражениями.
Наличие определенных расхождений между данными эксперимента и клиники, по-видимому, свидетельствует о возникновении системных нарушений механизмов регуляции движений при патологических процессах в базальных ядрах. Очевидно, эти нарушения связаны с изменениями функции не только полосатого тела, но и других структур.
В качестве примера можно рассмотреть возможный патофизиологический механизм возникновения паркинсонизма. Этот синдром связан с повреждением базальных ядер и характеризуется комплексом таких симптомов, как гипокинезия - малая подвижность и затруднения при переходе от покоя к движению; восковидная ригидность, или гипертонус, независящий от положения суставов и фазы движения; статический тремор (дрожание), наиболее выраженный в дистальных отделах конечностей.
Все эти симптомы обусловлены гиперактивностью базальных ядер, которая возникает при повреждении дофаминергического (по всей вероятности, тормозного) пути, который идет от черного вещества к полосатому телу. Таким образом, этиология паркинсонизма обусловлена дисфункцией полосатого тела и структур среднего мозга, которые функционально объединены в стриопаллидарную систему.
Для выяснения роли базальных ядер в осуществлении движений успешно используют данные микроэлектродных исследований. Эксперименты на обезьянах показали наличие корреляции между разрядами нейронов полосатого тела и медленными, направленными из стороны в сторону червеобразными движениями лапы. Как правило, разряд нейрона предшествует началу медленного движения, а при быстрых "баллистических" движениях он отсутствует. Эти факты позволяют заключить, что нейроны полосатого тела участвуют в генерации медленных движений, подвергающихся коррекции со стороны сенсорной обратной связи. Базальные ядра представляют собой один из уровней построенной по иерархическому принципу системы регуляции движений.
Получая информацию от ассоциативных зон коры, базальные ядра участвуют в создании программы целенаправленных движений с учетом доминирующей мотивации. Далее соответствующая информация от базальных ядер поступает в передний таламус, где она интегрируется с информацией, приходящей от мозжечка. Из таламических ядер импульсация достигает двигательной коры, которая отвечает за реализацию программы целенаправленного движения через посредство нижележащих стволовых и спинальных двигательных центров. Так в общих чертах можно представить место базальных ядер в целостной системе двигательных центров мозга.
3.10. КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ
3.10.1. Морфофункциональная организация коры больших полушарий
Полушария большого мозга состоят из белого вещества, покрытого снаружи серым, или корой, толщина которой в различных отделах больших полушарий колеблется от 1,3 до 4,5мм. Кора представляет собой филогенетически наиболее молодой и вместе с тем сложный отдел мозга, предназначенный для обработки сенсорной информации, формирования двигательных команд и интеграции сложных форм поведения. Бурный рост неокортекса у высших позвоночных в ограниченном объеме черепа сопровождается образованием многочисленных складок, увеличивающих общую площадь коры, которая у человека составляет 2200 см2. На этом пространстве сконцентрировано 109-1010 нейронов и еще большее количество глиальных клеток, выполняющих ионорегулирующую и трофическую функции. Образующие кору нейроны по своей геометрии и функции подразделяются на несколько групп. Одну группу составляют варьирующие по размеру пирамидные клетки. Они ориентированы вертикально по отношению к поверхности коры и имеют тело треугольной формы (рис. 3.30). От тела пирамидной клетки вверх отходит длинный Т-образно ветвящийся апикальный дендрит, а вниз от основания нейрона - аксон, который либо покидает кору в составе нисходящих путей, либо направляется к другим зонам коры. Апикальные и более короткие базальные дендриты пирамидных клеток густо усеяны мелкими (до 3 мкм) выростами - шипиками, каждый из которых представляет собой область синаптического контакта.
Другая группа корковых нейронов представлена более мелкими звездчатыми клетками. Эти клетки имеют короткие сильно ветвящиеся дендриты и аксоны, формирующие внутрикорковые связи. Дендриты звездчатых клеток также могут быть снабжены шипиками, которые в процессе онтогенетического развития у человека появляются только к моменту рождения.
Наконец, третья группа корковых нейронов включает в себя веретеновидные клетки, имеющие длинный аксон, который ориентирован в горизонтальном или вертикальном направлении. В связи с тем что тела и отростки описанных выше нейронов имеют упорядоченное расположение, кора построена по экранному принципу и у млекопитающих в типичном случае гистологически состоит из шести горизонтальных слоев (рис. 3.31).
Самый наружный молекулярный слой слагается из густого сплетения нервных волокон, лежащих параллельно поверхности корковых извилин. Основную массу этих волокон составляют ветвящиеся апикальные дендриты пирамидных клеток нижележащих слоев. Сюда же в наружный слой приходят афферентные таламокортикальные волокна от неспецифических ядер таламуса, регулирующих уровень возбудимости корковых нейронов.
Второй слой - наружный зернистый - состоит из большого количества мелких звездчатых клеток, которые в вентральной части слоя дополняются малыми пирамидными клетками.
Третий слой - наружный пирамидный - формируется из пирамидных клеток средней величины. Функционально второй и третий слои коры объединяют нейроны, отростки которых обеспечивают корково-корковые ассоциативные связи.
Четвертый слой - внутренний зернистый - содержит множество звездчатых клеток (клеток-зерен), обусловливающих его гранулярную структуру. В этом слое преимущественно оканчиваются афферентные таламо-корковые волокна, идущие от специфических (проекционных) ядер таламуса.
Рис. 3.30 Структурный микромодуль сенсомоторной коры
III-VI - корковые слои; 1 - интернейроны, 2 - афферентный вход, контактирующий с интернейроном, 3 - афферентный вход, образующий терминала на пирамидных нейронах, 4 - возвратная коллатераль аксона, вступающая в контакт с тормозным интернейроном, 5 - пучок аксонов, выходящий за пределы колонки, 6 - возвратная коллатераль, обеспечивающая облегчающие влияния в пределах модуля. 7 - корково-спинномозговые пирамидные клетки, 8 - корково-красноядерная пирамидная клетка.
Рис. 3.31 Шестислойное строение коры большого мозга
Пятый слой - внутренний пирамидный - образован крупными пирамидными клетками. Наиболее крупные пирамидные нейроны - гигантские клетки Беца - встречаются в прецентральной извилине, занятой моторной зоной коры больших полушарий. Аксоны этих эфферентных корковых нейронов формируют корково-спинномозговой (пирамидный) и корково-бульбарный пути, участвующие в координации целенаправленных двигательных актов и позы.
И наконец, шестой слой - мультиформный, или слой веретеновидных клеток, переходящий непосредственно в белое вещество больших полушарий. Этот слой содержит тела нейронов, чьи отростки формируют корково-таламические пути.
Такой шестислойный план строения характерен для всего неокортекса (рис. 3.32). Однако выраженность отдельных слоев в различных областях коры не одинакова. Учитывая эту особенность, немецкий нейроморфолог К. Бродман по гистологическим признакам, в частности по плотности расположения и форме нейронов, разделил всю кору на 11 областей и 52 цитоархитектонических поля (рис. 3.33). Позднее были разработаны функциональные принципы классификации различных зон коры. При этом оказалось, что зоны, выделенные на основании их функциональных и нейрохимических особенностей, в известной степени соответствуют цитоархитектоническому разделению коры на поля.
Рис. 3.32 Сильно упрощенная схема нейронов, их сетей, афферентных и эфферентных связей в различных слоях коры большого мозга
А - локализация и форма двух основных типов корковых нейронов; В - корково-корковые входы и выходы (ассоциативные а комиссуральные волокна); В - таламо-корковые (неспецифичные и специфичные) и корково-таламические связи; Г - синаптические входы пирамидной клетки, аксон которой идет к субталамическим отделам (стволу мозга и спинному мозгу); Д - обобщенная схема корковых контуров.
Так, например, при сравнении наиболее изученных сенсорных и моторных зон коры оказалось, что в первых наружный пирамидный слой выражен слабо и доминируют зернистые слои, где оканчиваются сенсорные афференты (гранулярная кора). И напротив, в моторных зонах коры зернистые слои развиты плохо (агранулярная кора), а пирамидные слои превалируют.
Таким образом, функциональная специализация накладывает определенный отпечаток на структуру сенсорных и моторных зон коры, и выделение этих областей по различным системам классификации не случайно.