Лекция 7. Учение о биосфере лкц7

Биосферу Земли можно определить как глобальную экосистему, составными частями которой являются все экосистемы низшего уровня. Можно также использовать этот термин для обозначения живой оболочки нашей планеты, пространства, заселенного живыми существами. Термин «биосфера» впервые был введен в науку в начале XIX столетия выдающимся французским натуралистом Ж.Б. де Ламарком в его книге «Гидрогеология». Однако этот термин тогда не получил широко распространения и был заново «открыт» австрийским геологом Э. Зюссом в 1875 году. Этот термин происходит от греческих слов «bios» – жизнь и «sphaira» – сфера, окружность, оболочка.

В отечественной экологии общепринятым является учение о биосфере, созданное великим российским ученым В.И. Вернадским (рис. 19). В 1926 году в Париже на французском языке, а через год в Ленинграде, уже на русском, Вернадский публикует свой главный труд по этому вопросу, который так и называется: «Биосфера». Основные положения учения Вернадского о биосфере будут изложены ниже.

Рис. 19. В.И. Вернадский (1863 – 1945).

Биосфера Земли возникла около 3.8 миллиардов лет назад, когда на нашей планете появились первые живые организмы. До сих пор среди специалистов нет единства по вопросу о том, как именно они возникли. Согласно самой популярной из гипотез, жизнь на Земле сформировалась естественным путем, в ходе очень долгого процесса отбора и совершенствования сложных органических молекул. Есть версия, что жизнь появилась где-то вне Земли, а на нашу планету была занесена из космического пространства. Однако, несмотря на нерешенность вопроса о возникновении жизни, остается несомненным, что она появилась на Земле очень рано. Возраст Земли как планеты составляет примерно 4.6 миллиардов лет, а спустя 800 миллионов лет (что очень мало по космическим меркам) на ней уже существовали организмы. С тех пор эволюция жизни на Земле никогда не прерывалась и не останавливалась. Возникнув в первобытном океане, живые организмы в процессе эволюции освоили все пригодные для жизни местообитания на поверхности суши и в океанской толще.

Первыми живыми существами, основателями биосферы, стали микроорганизмы, которые получали необходимую для жизнедеятельности энергию окисляя или восстанавливая различные неорганические соединения. Такие организмы называются хемосинтезирующими, а сам способ получения энергия – хемосинтезом. По некоторым данным, очень рано появились первые фотосинтезирующие микробы (сине-зеленые водоросли), использовавшие в качестве источника энергии излучение Солнца²⁹ – практически неисчерпаемый и легко доступный ресурс. «Изобретение» живыми существами фотосинтеза примерно 3,5 миллиарда лет назад стало одним из ключевых моментов в эволюции биосферы.

Солнце до сих пор остается важнейшим фактором поддержания жизни на нашей планете. Как уже говорилось выше, солнечное излучение является первичным источником энергии практически для всех экосистем Земли. Как писал сам Вернадский³⁰, «космические излучения вечно и непрерывно льют на лик Земли мощный поток сил, придающий совершенно особый, новый характер частям планеты… Вещество биосферы благодаря им проникнуто энергией; оно становится активным, собирает и распределяет в биосфере полученную в форме излучений энергию, превращает её в конце концов в энергию в земной среде свободную, способную производить работу» (курсив автора).

В.И. Вернадский по своему образованию и научным интересам не был биологом. Его первые исследования были посвящены минералогии и геохимии. Изучение распределения химических элементов в земной коре и их миграции по оболочкам Земли привело его к мысли о важнейшей роли, которую играют живые организмы в этих процессах. Вернадскому удалось достичь более высокого уровня научного обобщения, связав в рамках своей биосферной концепции живое и неживое вещество, которые до него традиционно рассматривались как совершено различные и даже чуждые друг другу сущности. Вернадский стал основателем принципиально нового раздела науки – биогеохимии, изучающего геохимические процессы, происходящие в биосфере при участии живого вещества³¹.

Живым веществом Вернадский назвал всю совокупность организмов, населяющих нашу планету, сведенную к их массе, химическому составу и заключенной в них энергии. Он рассматривал живое вещество как важнейший, самый активный и системообразующий компонент биосферы.

Другими компонентами биосферы по Вернадскому являются:

Биогенное вещество – совокупность органо-минеральных и органических веществ и продуктов, возникших в результате деятельности живого вещества. Сюда относятся, к примеру, такие полезные ископаемые, как каменный уголь, нефть, торф, битум, а также гумус – важнейший органический компонент почвы, определяющий её плодородие. Практически весь свободный кислород атмосферы имеет биогенное происхождение, так как возник в результате фотосинтезирующей деятельности зеленых растений и некоторых микроорганизмов.

Биокосное вещество – вещество, возникающее в результате совместной деятельности живого вещества и абиотических процессов. Так, к биокосному веществу относятся почва, вода поверхностных водоемов, атмосфера Земли и т.п. По Вернадскому, «сама биосфера есть сложное планетное биокосное природное тело»³².

Неживое (косное) вещество – неорганическое вещество, в создании которого живые организмы никак не участвовали. В качестве примера можно привести магматические горные породы, изверженные из недр Земли в результате вулканической деятельности. Однако атомы косного вещества могут использоваться живыми организмами и впоследствии попасть в состав биокосного или биогенного вещества.

Все эти компоненты находятся в непрерывном взаимодействии, которое происходило в течение всей истории биосферы. Живое вещество играет ведущую роль в этом взаимодействии, обладая высокой степенью активности. Благодаря тому, что организмы извлекают из земной коры, накапливают и передают по цепям питания атомы химических элементов и молекулы некоторых веществ (например воды) возникают глобальные круговороты вещества, называемые биогеохимическими циклами. Существование таких циклов поддерживает целостность биосферы как системы примерно также, как локальный круговорот вещества и преобразования энергии поддерживает целостность отдельных экосистем.

Отдельные биогеохимические циклы являются частями единого планетарного процесса круговорота вещества и преобразования энергии в биосфере. В качестве «звеньев» биогеохимических циклов выступают различные живые организмы, накапливающие химические вещества и передающие их с одного трофического уровня на другой. По расчетам Вернадского, за время существования биосферы организмы переработали до 99% наружного слоя Земли.

Таким образом, живое вещество является мощнейшей геологической силой. Оно аккумулирует энергию космоса, трансформирует её в энергию земных процессов (химическую, механическую, тепловую и т.д.) и в непрерывном обмене веществ с неживой материей Земли обеспечивает образование нового живого вещества.

Вернадский выделял несколько планетарных функций живого вещества, определяющих его биосферную роль. Рассмотрим наиболее важные из них:

1. Энергетическая функция. Выполняется автотрофными организмами, усваивающими энергию солнечного излучения и делающими её доступной для других живых организмов за счет того, что энергия из физической формы (излучение) переводится в химическую, запасенную в органических питательных веществах, создаваемых в процессе фотосинтеза. Автотрофные организмы, таким образом, выступают как посредники между Космосом и Землей и обеспечивают постоянный приток энергии в биосферу, компенсирующий её убыль в результате рассеивания.

2. Газовая функция. Она состоит в том, что живые организмы активно изменяют состав земной атмосферы, так что многие атмосферные газы – кислород, углекислый газ, сероводород, метан – имеют биогенное происхождение.

3. Концентрационная функция. Живые организмы извлекают из окружающей среды и накапливают в своих телах атомы химических элементов, преимущественно легких (кальций, железо, натрий, магний и пр.), а также молекулы различных веществ. Впоследствии эти накопления дают начало осадочным породам (известняк, глина, мел и т.п.). Это происходит настолько эффективно, что концентрация данного элемента или вещества в живых организмах может в сотни и тысячи раз превосходить его концентрацию во внешней среде. Например, бурые морские водоросли ламинарии (известные в кулинарии как «морская капуста») содержат йод в концентрации до 1%. Это в миллион раз больше концентрации йода в морской воде.

4. Деструкционная функция. Состоит в разложении останков организмов после их гибели до простых минеральных соединений, которые снова вовлекаются в круговорот веществ и используются для построения тел новых поколений организмов. Эту функцию выполняют организмы-сапрофаги, питающиеся отмершим органическим веществом – грибы и бактерии.

Геологическая активность живого вещества обусловлена несколькими особенностями живых организмов. Во-первых, это специфическое свойство, для обозначения которого Вернадский предложил новый термин «всюдность». Всюдность означает, что живое вещество стремится занять все хоть сколько-нибудь пригодное для жизни пространство. Живые организмы активно расселяются, мигрируют, отыскивают новые места обитания, обуславливая «давление жизни» на неорганическую среду. Всюдность обеспечивается колоссальным репродуктивным потенциалом живых организмов, роль которого в эволюции была ранее установлена Ч. Дарвином (см. лекцию 5). Во-вторых, для живого вещества характерно очень быстрое протекание химических реакций по сравнению с процессами неживой природы. Без участия живых организмов глобальные круговороты вещества протекали бы гораздо медленнее. Наконец, живые организмы, особенно микробы, способны существовать в самых различных условиях среды, включая экстремальные, а также адаптироваться к изменениям среды обитания. Это позволило живым организмам заселить всю поверхность суши, всю толщу океана, а также верхний слой литосферы.

Участвуя в планетарном круговороте вещества и энергии, организмы преобразуют внешний облик Земли, оказывают влияние на формирование её рельефа. Достаточно вспомнить коралловые острова в тропических морях, меловые горы, месторождения известняка и т.п. Организмы участвуют в разрушении гор, разрыхляют горные породы, в результате чего складываются условия для образования почв. Все эти факты позволили В.И. Вернадскому говорить о живом веществе как о самостоятельной геологической силе, столь же реальной, как тектонические движения земной коры, землетрясения и т.п.

Человек как биологический вид, как часть живой природы, также входит в состав биосферы и также обладает огромной геологической и геохимической активностью. Однако по сравнению с другими видами живых организмов, человек обладает техническими приспособлениями, которые во много раз увеличивают его способность к преобразованию окружающей среды. Вооруженный разумом и наукой, человек целенаправленно вмешивается в естественные процессы, протекающие в биосфере, извлекает из земной коры полезные ископаемые, перерабатывает их и вовлекает большое количество захороненного в недрах Земли вещества в планетарный круговорот. Химическая технология дает возможность синтезировать искусственные соединения, аналогов которым нет в природе. Вернадский писал, что человечество «охватывает всю планету, выделяется, отходит от других живых организмов как новая небывалая геологическая сила. Со скоростью, сравнимой с размножением, выражаемой геометрической прогрессией в ходе времени, создается этим путем в биосфере все растущее множество новых для неё косных природных тел и новых больших природных явлений»³³. Научно-технический прогресс постепенно приводит к тому, что биосфера становится полностью преобразована человеком, а её существование подчинено его практическим задачам и естественным потребностям. Иными словами, биосфера под воздействием человека переходит в новую стадию своего развития, которую Вернадский назвал ноосферой (от греч. “nous” – разум). Термин был предложен в 1920-е гг. французским философом и математиком Э. Леруа, испытавшим непосредственное влияние идей Вернадского. Подробнее об учении о ноосфере рассказано в заключительной лекции нашего курса.

Говоря о биосфере, следует рассмотреть вопрос о её границах в пространстве. С точки зрения В.И. Вернадского, биосфера включает в свой состав и остальные (так называемые «неживые») оболочки Земли – литосферу, атмосферу и гидросферу. Чтобы определить, где проходят границы биосферы в этих оболочках, необходимо установить пределы пространственного распространения живого вещества в них.

В литосфере живые организмы занимают лишь самую верхнюю её часть, которая практически совпадает с почвенным покровом, или эдафосферой. Выше уже говорилось о том, что почву следует рассматривать как биокосное тело, возникшее из взаимодействия живого и неживого вещества. Верхние слои почвы насыщены кислородом и влагой, но их концентрация быстро падает с глубиной. Также с глубиной уменьшается и рыхлость почвы, снижается температура. Поэтому большинство видов почвенных организмов встречаются лишь в самых верхних слоях; самые глубокие норы почвенных позвоночных и ходы беспозвоночных проникают в почву до глубины 5 - 7 (иногда даже до 12) м; корни пустынного злака аристидии – до 15-20 м. По-видимому, это и можно рассматривать как нижнюю границу биосферы в твердой оболочке Земли. Известны находки микроорганизмов в водах, сопровождающих нефтяные залежи на глубине до 3 км, но эти местообитания правильнее рассматривать как своеобразные изолированные участки гидросферы³⁴. До самого последнего времени считалось, что высшие организмы (животные и растения) обитать на таких глубинах не могут. Однако в июне 2011 года в научной печати появилось сообщение ученых Принстонского университета, обнаруживших в водах, заключенных в слоях твердых пород на глубинах от 0,9 до 3,6 километров, многоклеточных червей-нематод³⁵. Это абсолютный рекорд «погружения» в литосферу для высших организмов.

Глубже 15 километров никакие организмы существовать уже не могут, так как на этой глубине температура достигает 100° С, что препятствует развитию даже самых стойких микроорганизмов.

В гидросфере живые организмы распространены по всей её толще. Если взять Мировой океан, то даже в самой глубокой его впадине, Марианской (Тихий океан), глубина которой составляет 11022 м, найдены живые беспозвоночные и рыбы.

Верхняя граница распространения большинства живых организмов в атмосфере проходит приблизительно на высоте 6200 м над уровне моря. На этой высоте атмосферное давление падает примерно в 2 раза по сравнению с давлением на уровне моря, что оказывается критичным для фотосинтезирующих организмов, зависимых от парциального давления углекислого газа. Из этого следует, что зеленые растения не могут подниматься в горы выше этой невидимой границы, а стало быть, не могут и другие живые существа, зависящие от растений-продуцентов. Горные местности, расположенные ещё выше, не совсем безжизненны. Там имеются микроорганизмы, можно встретить мелких беспозвоночных, заносимых туда ветром, однако устойчивых экосистем в таких условиях, по-видимому, не возникает. Впрочем, живые существа обнаруживаются и в более высоких слоях атмосферы, вплоть до 8 – 10 км над Землей, но их пребывание там не постоянно. Рано или поздно они опустятся в более низкие слои.

Таким образом, полная протяженность биосферы по вертикали составляет около 20 километров, что, конечно, очень мало по сравнению с масштабами Земли как планеты. Биосферу можно рассматривать в некотором смысле как тонкую «пленку жизни», которая, к тому же, резко неодинакова по своей толщине. Живое вещество в биосфере распределено крайне неравномерно, так что можно выделять зоны сгущения жизни и практически безжизненные местности, в которых численность и биомасса организмов ничтожны. Наиболее обильные жизнью места на нашей планете – это тропические и экваториальные леса, а также мелководья тропических морей. Видовое разнообразие и биомасса организмов достигают в них максимума. Очень бедны жизнью глубины океанов (это связано с невозможностью существования там фотосинтезирующих продуцентов), полярные области, высокогорные местности, пустыни. Эта удивительная неравномерность в распределении жизни обусловлена целым рядом факторов, наиболее важными из них являются обеспеченность светом, теплом и влагой.

Если рассматривать отдельные среды жизни в биосфере, то максимальная численность и биомасса организмов наблюдаются в наземно-воздушной среде обитания. Концентрация жизни в гидросфере значительно ниже, на что указывает неравномерность распределения биомассы между океаном и сушей (табл. 2). Общая биомасса всего живого вещества в биосфере составляет 2432 миллиарда тонн (в 2100 раз меньше массы земной атмосферы).

Таблица 2

Распределение биомассы живых организмов между Мировым океаном и сушей (из Радкевича, 1998, с изменениями)

Масса сухого вещества	В тоннах	В процентах
Мировой океан
Зеленые растения	0,0002·1012	6,3
Животные, грибы и микроорганизмы	0,003·1012	93,7
Всего:	0,0032·1012	100
Суша
Зеленые растения	2,4·1012	99,2
Животные, грибы и микроорганизмы	0,02·1012	0,8
Всего
Зеленые растения	2,4002·1012	99,0
Животные, грибы и микроорганизмы	0,023·1012	1,0
Всего в биосфере:	2,4232· 1012	100

В гидросфере по числу видов и по биомассе абсолютно доминируют гетеротрофы – животные и нефотосинтезирующие микроорганизмы; зеленые растения и автотрофные микробы там сравнительно малочисленны, что объясняется невозможностью их существования на больших глубинах. На суше наблюдается обратное соотношение – более 99% биомассы организмов в наземно-воздушной среде обитания приходится на растения (см. табл. 2).

Рассматривая пространственную структуру биосферы, можно говорить о том, что она включает в себя экосистемы различной степени сложности и пространственной протяженности. Наиболее крупные и сложные экосистемы, занимающие значительные площади, называются биомами. Всего их выделяется около 20 – 30 на суше и 10 в Мировом океане³⁶. Сухопутные биомы характеризуются специфическим типом растительного сообщества и обычно носят названия, соответствующие тому или иному типу растительности. Общеизвестными примерами биомов являются тайга, саванна, тундра и т.д. Биомы можно рассматривать как комплексные экосистемы, включающие множество однотипных конкретных сообществ. Биомы характеризуются не только сходством растительного покрова, но и наличием специализированных видов животных, связанных с ним и образующих особые комплексы видов. Так, применительно к млекопитающим можно выделять таежный, степной, пустынный комплексы видов, основу которых составляют такие животные, которые специально адаптированы к обитанию в данном биоме. Например, типичными степными видами млекопитающих являются обыкновенный хомяк, лисица-корсак, сурок-байбак, сайгак и др.³⁷

Отдельные биомы соединяются между собой переходными зонами, называемыми экотонами. В экотонах наблюдается сочетание условий, характерных для биомов, которые они разделяют, и, соответственно, в них встречаются виды, характерные для разных природных зон. Известнейшим примером экотона может служить лесостепь, широко развитая на юге Западно-Сибирской равнины.

Подводя итоги, можно сказать, что биосфера рассматривается в современной экологии как сложнейшая многоуровневая система, в рамках которой происходит взаимодействие живых организмов с окружающей их неорганической средой. Это взаимодействие имеет планетарный масштаб и проявляется в существовании глобальных биогеохимических циклов – круговоротов вещества и энергии на земном шаре, движущую роль в которых играет живое вещество биосферы.