Лекция 6. Биоценозы и экосистемы
Ни одна популяция живых организмов не может существовать сама по себе, обособленно от популяций других видов. Травоядные животные нуждаются в растениях, хищники не могут существовать без жертв, паразиты тесно связаны со своими хозяевами. На основе различных биотических отношений (см. лекцию 2) возникают устойчивые связи между популяциями разных видов, обитающих совместно на одном участке пространства. В этих случаях экологи говорят о сообществах взаимодействующих популяций, или биоценозах (от греч. bios - жизнь, живой, и koios - общий). Впервые этот термин был введен в науку немецким биологом К. Мёбиусом в 1877 году. Мёбиус исследовал сообщества организмов, населяющих устричные банки Северного моря. Он подчеркивал важность борьбы за существование (конкуренции) между самими устрицами, а также их взаимодействие с врагами и конкурентами из других видов. Конечный вывод Мёбиуса гласил, что устричная банка есть естественное сообщество взаимодействующих видов (биоценоз), возникший в процессе эволюционного развития под действием факторов естественного отбора.
Для обозначения того участка земной поверхности, на котором обитают члены биоценоза, впоследствии был введен термин «биотоп». В состав биотопа включают все факторы неорганического происхождения, которые воздействуют на членов биоценоза: почвенный покров, элементы микрорельефа, водоёмы и т.д. Свойства биотопа оказывают прямое влияние на видовой состав биоценоза, способствуя или, наоборот, препятствуя вхождению в него тех или иных видов организмов. Биоценоз и биотоп представляют неразрывное единство: автономное существование биоценоза без вмещающего его биотопа невозможно.
В 1930-1940-е гг. в экологии оформилось учение о единстве биоценоза и биотопа, которое стали называть «экосистемой» или (преимущественно в русскоязычной литературе) «биогеоценозом». Термин «экосистема» был предложен английским экологом А. Тенсли в 1935 году, а термин «биогеоценоз» – отечественным ботаником В.Н. Сукачевым в 1942 году. До сих пор среди экологов продолжается спор о соотношении этих понятий. Некоторые авторы считают, что понятия «экосистема» и «биогеоценоз» обозначают разные явления, но здесь, для простоты изложения, они будут рассматриваться как синонимы.
Вкратце, сущность экосистемы можно выразить следующей формулой:
ЭКОСИСТЕМА = БИОЦЕНОЗ + БИОТОП
Природные экосистемы очень разнообразны по степени сложности, размерам, видовому богатству и другим параметрам. Типичными примерами экосистем являются такие всем известные природные объекты, как луг, лес, болото, озеро и т.д. Например, в случае озера в состав биотопа входят вода, растворенные в ней кислород и химические вещества, донные отложения. В состав озерного биоценоза включают все виды животных, растений и микроорганизмов, населяющие водоём.
Существование экосистемы как единого целого поддерживается круговоротом вещества и преобразования энергии, протекающим в ней. Этот круговорот в первую очередь обеспечивается за счет трофических (пищевых) связей между популяциями, входящими в состав экосистемы. Совокупность этих связей образует трофическую структуру экосистемы.
Чтобы круговорот вещества и преобразования энергии был стабильным, в состав экосистемы должны входить представители трех важнейших экологических групп организмов, различающихся по способу питания. Эти экологические группы соответствуют трем трофическим уровням экосистемы (рис. 17):
1. Виды-продуценты (производители), создающие органическое вещество из неорганического и делающие его доступным для других членов сообщества. Входящие в эту группу организмы называются автотрофными делятся на фототрофов, синтезирующих органическое вещество в ходе фотосинтеза (зеленые растения, фотосинтезирующие микроорганизмы), и хемотрофов (многие нефотосинтезирующие микроорганизмы). У последних источником энергии для жизнедеятельности служат окислительно-восстановительные реакции; хемотрофы окисляют различные богатые энергией неорганические соединения.
Именно продуценты составляют основу трофической структуры и всего существования экосистемы24. Если брать абсолютные цифры, то в масштабах вей Земли продуценты ежегодно создают 160 – 180 млрд. тн. органики в пересчете на сухое вещество25.
2. Виды-консументы (потребители), потребляющие созданное продуцентами органическое вещество, но не способные производить его самостоятельно. Основную массу консументов составляют различные животные, очень разнообразные по пищевой специализации и потому разделяемые на несколько уровней или «порядков». Консументами I порядка называются растительноядные животные (фитофаги), питающиеся непосредственно видами-продуцентами. Консументами II порядка являются те виды, которые питаются консументами I порядка (хищники и паразиты растительноядных). Консументами III порядка будут те виды, которые питаются консументами II порядка (крупные хищники, паразиты хищников) и т.д. Разделение консументов на порядки нельзя считать жестким. Очень часто один и тот же вид принадлежит разным порядкам в зависимости от того, что он употребляет в пищу. Так, человек, которому поданы на обед капустный салат, мясные щи и жареная щука, оказывается одновременно консументом I (капуста), II (мясо) и III (щука) порядков. Даже такой несомненный хищник как бурый медведь является активным потребителем растительной пищи, так что его можно отнести частично к консументам I порядка.
Рис. 17. Круговорот вещества и преобразования энергии в экосистеме (из Бигона, Харпера и Таунсенда, 1989; упрощено).
3. Виды-редуценты (разрушители), разлагающие выделения консументов всех порядков, а также мертвые тела продуцентов и консументов (животные-некрофаги, грибы, многие микроорганизмы). Экологическая роль редуцентов заключается в том, что они возвращают в круговорот минеральные вещества и воду, которые снова используются видами-продуцентами. Тем самым круговорот вещества в экосистеме замыкается.
Описанный выше круговорот нельзя представлять себе как совершенно замкнутую систему отношений между популяциями - членами экосистемы. В соответствии с законами термодинамики часть энергии неизбежно рассеивается при переходе от одного трофического уровня к другому. Например, животные тратят часть энергии на дыхание и обогрев собственного тела, в результате чего энергия безвозвратно уходит в окружающую среду. Часть вещества и энергии по тем или иным причинам не достигает уровня редуцентов и захоранивается в осадках. Речь идет о не разложившихся остатках живых организмов и продуктах их жизнедеятельности. Благодаря тому, что в прошлые геологические эпохи значительная часть растительной биомассы не была использована редуцентами и оказалась погребенной в земной коре, современное человечество имеет возможность пользоваться запасами горючих ископаемых – нефти, угля, торфа и т.д. Все эти полезнейшие природные вещества есть не что иное как не сгнившие остатки древних растений, испытавшие значительные химические превращения за миллионы лет пребывания в недрах Земли.
Компенсация этих потерь энергии происходит за счет постоянного поступления энергии извне. Для наземных и мелководных океанических экосистем источником новой энергии служит Солнце. Ряд экосистем Земли, однако, находятся в таких условиях, где солнечный свет полностью отсутствует. Например, это относится к сообществам океанских глубин, существующих практически в полной темноте (как указано в главе 4, солнечные лучи не проникают в воду глубже чем 600 м.). Приток энергии для таких экосистем обеспечивает «дождь трупов» – мертвое органическое вещество, поступающее с более высоких и хорошо освещенных ярусов океана, расположенных у самой поверхности воды.
В последние десятилетия на дне океанов были открыты ещё более удивительные объекты – черные и белые «курильщики», представляющие собой горячие источники, бьющие из морского дна. Вместе с водой из земных недр выделяются различные неорганические вещества (сульфиды, сульфаты, окислы металлов). Они служат источником энергии для хемосинтезирующих бактерий, выступающих в качестве единственных продуцентов в этих специфических экосистемах. Бактерии в свою очередь служат кормом для животных-консументов и тем самым возникает уже известный нам круговорот вещества и преобразования энергии.
Прямые пищевые связи, объединяющие продуцентов, консументов и редуцентов, обычно иллюстрируются в виде цепей питания, по которым энергия передается с одного трофического уровня на другой. Звеньями этих цепей являются отдельные виды, принадлежащие к разным экологическим группировкам в составе конкретной экосистемы.
Элементарным примером конкретной цепи питания может служить такой ряд перехода энергии:
Рис. 18. Пример элементарной цепи питания.
Подобная цепь питания может быть реализована, например, в экосистеме какого-нибудь луга, расположенного на юге Европы, где встречаются дикие кролики.
Впрочем, в природных условиях такие изолированные цепи питания встречаются довольно редко. Клевер используется в пищу самыми разными животными, а лиса может питаться не только кроликами, но и другими грызунами, птицами, а также падалью. Поэтому в реальности все пищевые цепочки тесно переплетены друг с другом, так что правильнее говорить не о цепях, а о сетях питания.
Количество органического вещества, созданного в экосистеме за определенный период времени, называется валовой продукцией. Производителем валовой продукции выступает вся совокупность живых организмов, суммарная масса которых обозначается в экологии термином биомасса. Биомассу можно определять не только для всей экосистемы, но и для каждого отдельного трофического уровня или экологической группы. Например, можно говорить о биомассе продуцентов – суммарной массе всех автотрофных организмов данной экосистемы, биомассе консументов и т.п. Важной особенностью круговорота вещества и преобразования энергии в экосистеме является неизбежная потеря большей части энергии при переходе с одного трофического уровня на другой. Причины этой потери были рассмотрены нами выше. Принято считать, что в среднем только 10% энергии и вещества переходит на следующий трофический уровень. Эта закономерность была впервые установлена Ч. Элтоном (см. рис. 1) в 1927 году и получила название экологической пирамиды. Она помогает понять почему в природе почти не бывает очень длинных пищевых цепей (длиннее 5-6 звеньев): с каждым «шагом» вверх по пирамиде количество доступной энергии и связанного с ним вещества сокращается на 90%.
Представим, что биомасса клевера, растущего на лугу, составляет 10000 кг. Если популяция кроликов полностью потребит эту биомассу, то лишь 10% её пойдет на прирост биомассы этих животных, которая составит около 1000 кг. Соответственно, популяция консументов II порядка (хищников, питающихся кроликами) сможет усвоить только 100 кг этой биомассы. Наконец, для паразитов, питающихся на хищниках, количество доступного вещества сократится ещё на порядок. Поэтому паразитические организмы могут достигать очень высокой численности только путем резкого сокращения своих размеров.
Однако положение и роль конкретной популяции в структуре сообщества определяется не только пищевыми связями, но и всеми формами её отношений с другими популяциями в составе экосистемы, а также с абиотическим компонентом. Каждый вид имеет определенные требования к среде обитания, особый набор условий, в которых он потенциально может существовать. Для описания уникальной роли, которую конкретная популяция выполняет в конкретной экосистеме в науку был введен термин экологическая ниша (Гриннелл, 1917). Существует несколько определений этого понятия. Для наглядности нишу нередко рассматривают как «профессию» вида (популяции), представляя экосистему по аналогии с человеческим обществом, где действует принцип разделения труда. Популярный отечественный учебник общей экологии И.А. Шилова определяет нишу как определенное пространственное и функциональное положение вида в биоценозе, обусловленное набором его требований к абиотическим условиям и комплексом связей с другими видами в составе сообщества26.
В 1957 году американский эколог Дж. Хатчинсон предложил различать два вида ниш – фундаментальную нишу, соответствующую общим для вида требованиям к среде, и реализованную нишу, то есть реальное положение видовой популяции в определенной экосистеме. Поскольку ни в одной из экосистем условия не могут быть шире, чем это допускает экологическая толерантность данного вида, реализованная ниша по ширине не может быть крупнее фундаментальной.
У близких видов, которые характеризуются сходными требованиями к среде, ниши могут оказаться очень сходными и даже частично перекрываться между собой. Это означает, что виды со сходными нишами вступают в довольно жесткую конкуренцию между собой за ресурсы. Жесткость соперничества связана с тем, что ресурсы, используемые такими видами, примерно одни и те же. Изучение математических моделей и лабораторных (искусственных) сообществ, включавших несколько близких видов, уже в 1920 - 1930е гг. показали невозможность сосуществования в одной экосистеме видов с идентичными или очень сходными нишами. В экологии это утверждение известно как правило конкурентного исключения (правило Гаузе). Его автором является известный отечественный эколог Г.Ф. Гаузе (см. рис. 1), поставивший ряд классических экспериментов по изучению межвидовой конкуренции. В его опытах получалось, что бесконечное сосуществование полных конкурентов невозможно: рано или поздно один вытеснит другой. Если два близких вида сосуществуют в одной природной экосистеме, это может означать только одно - несмотря на близость видов, их экологические ниши не идентичны и между ними существует определенное различие27. Другим следствием из правила Гаузе является то, что число видов в составе экосистемы ограничено числом существующих в ней ниш. Когда все ниши заняты, экосистема становится насыщенной. Вселение в неё нового вида невозможно или крайне затруднено. Для успешного проникновения в такую экосистему вид-вселенец должен вытеснить один из видов-аборигенов и занять его нишу.
Часто бывает так, что один и тот же вид в разных участках своего ареала занимает несколько разные ниши. Например, вредитель леса жук короед-типограф в лесах Сибири и Центральной России поселяется в основном на ели, а в лесах Кавказа – на сосне. Филлоксера (опаснейший вредитель винограда) в Северной Америке поселяется на листьях и корнях, а в Европе – только на корнях винограда. Кроме того, один организм может радикально менять нишу в течение жизни. Так, головастик занимает нишу в экосистеме водоема, а взрослая лягушка – в наземной экосистеме.
В любой экосистеме взаимоотношения между входящими в неё популяциями, а также число и границы ниш являются нестабильными. Серьезные изменения в структуре экосистем могут быть вызваны такими явлениями, как акклиматизация или бесконтрольное вселение чужеродных видов, вспышки численности вредителей и паразитов, стихийные бедствия. В последние десятилетия ведущую роль в изменении структуры экосистем приобрел антропический фактор.
Помимо естественных природных экосистем, современная экология рассматривает также и экосистемы рукотворные, искусственно созданные человеком в процессе деятельности по преобразованию окружающей среды.
Среди таких экосистем наибольшее значение имеют агроэкосистемы и урбоэкосистемы. Агроэкосистемы представляют собой сообщества организмов, населяющие созданные человеком насаждения культурных растений (поля, сады, плантации, бахчи и т.п.). В таких экосистемах по численности доминирует один (реже несколько) вид растений (картофельное или пшеничное поле, виноградник, фруктовый сад), к которому присоединяются виды-сорняки, животные-фитофаги, включая вредителей сельского хозяйства, а также виды хищников, питающиеся фитофагами. Однако по сравнению с естественными экосистемами, агроэкосистемы имеют несколько существенных отличий:
1. Низкое видовое разнообразие. В агроценозах представлены один или несколько окультуренных видов, к которым добавляются сорные и паразитические виды, с которыми человек ведет борьбу. Представители дикой флоры и фауны как правило вытесняются;
2. В агроэкосистемах отсутствует или крайне ограничен естественный круговорот вещества и преобразования энергии, составляющий основу существования естественных экосистем (см. выше). Человек изымает значительную часть валовой продукции в виде урожая и компенсирует эти потери путем внесения удобрений;
3. Время существования агроэкосистемы невелико по сравнению с природными экосистемами, а без постоянной поддержки человека её структура быстро деградирует;
4. Высокая биологическая продуктивность. За счет интенсивного использования одной или нескольких культур, однолетних растений, обеспечивающих быстрый оборот биомассы, внесения удобрений и прочих агротехнических приемов, агроэкосистемы дают значительно большую валовую продукцию, чем большинство естественных экосистем Земли. Только тропические дождевые леса и коралловые рифы обладают сопоставимой биологической продуктивностью.
Помимо возделываемых земель, занятых насаждениями культурных растений, в группу агроэкосистем можно отнести пастбища и сенокосы, которые используются для производства животноводческой продукции. Они отчасти сохраняют черты естественных экосистем и, если не превышается некоторый критический предел нагрузки (перевыпас), воздействие человека на них оказывается умеренным. Таким образом, пастбища и сенокосы следует считать сообществами переходного типа между «настоящими» агроценозами и естественными экосистемами. Однако пастбища и сенокосы все таки нельзя считать равновесными экологическими системами, так как большая часть их продукции безвозвратно изымается. Так, на пастбищах скот забирает из экосистемы больше, чем в неё возвращает, потому что навоз переносится на поля в качестве удобрения, а при кочевом скотоводстве нередко используется как топливо.
На сегодняшний день агроэкосистемами заняты примерно 28% всей площади земной суши (10,9% – пашня; 16,5 – пастбища и сенокосы). Однако резервов для дальнейшего роста площади угодий попросту нет, так как почти 45% суши относится к так называемым «неудобным землям», на которых земледелие в принципе невозможно (ледники, пустыни, тундры и т.п.). Поэтому единственным реальным источником расширения сельскохозяйственных земель является вырубка лесов, занимающих сейчас примерно 27% площади суши. Однако это недопустимо, так как ведет к нарушению водного баланса биосферы.
Урбоэкосистемами называются экосистемы, возникающие в городских поселениях (от лат. urbus - город). По определению Н.Ф. Реймерса28, урбоэкосистема – «неустойчивая природно-антропогенная система, состоящая из архитектурно-строительных объектов и резко нарушенных естественных экосистем». Изучение такого типа экосистем осуществляется в рамках социальной и прикладной экологии.