Лекция 2. Факторы среды обитания и их классификация

Понятие о факторах среды обитания впервые было установлено Э. Геккелем (1866) одновременно со введением самого понятия об экологии. Сходные по духу идеи за 10-15 лет до этого развивал К.Ф. Рулье в России.

Среда обитания, или окружающая среда (эти термины можно здесь рассматривать как синонимы), – одно из важнейших понятий общей экологии, с которого очень удобно начинать изучение этой науки. Его можно определить как совокупность всех условий (факторов), в которых существует отдельно взятый организм (или популяция организмов) и которые в той или иной степени влияют на его жизнедеятельность. Одни из факторов среды связаны с непосредственным окружением особи (популяции), а другие могут происходить из очень удаленных источников, но тем не менее влиять на жизнедеятельность организмов в данной местности и в данное время. Так, химические вещества, выбрасываемые в атмосферу во время извержений вулканов или техногенных катастроф, могут распространяться на огромные расстояния и оказывать воздействие на удаленные экосистемы.

Сам Геккель выделял два источника экологических факторов («условий существования»). Во-первых, они могут иметь неорганическое происхождение и быть связанными с Космосом, либо оболочками Земли (литосферой, гидросферой или атмосферой). Такие факторы сейчас принято называть абиотическими (= факторы неживой природы). Во-вторых, условия существования особи или популяции зависят от их взаимоотношений с другими организмами своего вида или других видов, хищниками, паразитами, конкурентами и т.д. Все виды влияний, которые живые организмы оказывают друг на друга, именуются биотическими факторами (= факторы живой природы). Наконец, большинство современных экологов выделяют ещё одну группу факторов среды, которая у Геккеля отсутствовала. Это антропические (антропогенные) факторы, порожденные деятельностью человека. Они могут иметь как положительное, так и негативное влияние на живые существа, различны по форме проявления, но все так или иначе восходят к человеческой активности. Нетрудно понять, почему Геккель не выделил их в отдельную группу. В его эпоху воздействие человека на природу ещё не носило столь системного и масштабного характера как ныне, а сама человеческая деятельность не воспринималась как важный фактор, преобразующий биосферу. Антропические факторы в современной экологии противопоставляются природным факторам (эта группа объединяет абиотические и биотические факторы).

Но на этом процесс классификации факторов среды не заканчивается. Они слишком разнообразны по происхождению, масштабу воздействия, способам проявления, что требует построения ещё более дробной системы. Более того, экологи создали сразу несколько параллельных вариантов классификации факторов, каждая из которых основана на определенном базовом принципе, а взятые все вместе, они хорошо дополняют друг друга.

Рассмотрим вначале возможные классификации абиотических факторов.

Во-первых, в основу можно положить такой признак, как продолжительность действия фактора. Все факторы неживой природы по этому принципу делятся на 3 группы:

1. Постоянно действующие факторы, такие как освещенность, температура, давление среды (воздуха или воды), течение воды в реках и т.п. Они постоянно присутствуют в среде, но интенсивность их может изменяться. Например, температура, особенно в наземно-воздушной среде, может изменяться очень сильно, но на Земле нет такого места, где температуры вообще бы не было. Когда говорят, что «температура равна нулю», то это не значит, что температуры нет, потому что нулю в шкале Цельсия (да и в других шкалах) соответствует произвольно избранное состояние вещества. В этом смысле все шкалы равноценны, и какой из них пользоваться, зависит от удобства или силы традиции. Например, в шкале Цельсия ноль градусов соответствует точке таяния льда, а в шкале Фаренгейта, используемой в англо-саксонских странах, этой величине соответствует температура в 32 градуса. Нередко с «факторами среды» путают отдельные формы проявления факторов, для которых в обыденном языке есть свои наименования. «Тепло», «холод», «темнота» – вот самые известные из таких мнимых факторов.

2. Периодически действующие факторы, такие как смена дня и ночи, смена сезонов года, приливно-отливный цикл и т.п. В большинстве случаев строгая правильность в их проявлении, которое можно предсказывать с очень высокой точностью, связана с их космическим происхождением. Так, приливно-отливные циклы возникают в связи с движением Луны вокруг Земли. Луна, обладая массой, а значит – и гравитационным полем, восходя над горизонтом, притягивает к себе воды Мирового океана. Масса спутника Земли слишком незначительна, чтобы вода в океане улетела в космическое пространство, но достаточна, чтобы она нахлынула на берег. Наступает прилив. Затем, когда Луна скрывается за горизонтом («садится»), гравитационное поле ослабевает, и воды отступают. Это отлив. Высокая точность и предсказуемость в проявлении таких периодически действующих факторов позволяет живым организмам не только сравнительно легко приспосабливаться к ним, но и использовать эти периодические изменения среды обитания как своего рода безотказные часы, узнавая о наступлении сезонов года или о времени суток. Периодически и очень правильно изменяющиеся факторы задают внутренние циклы, по которым живет большинство организмов, включая человека. Это так называемые биологические ритмы, управляющие нашими физиологическими функциями, жизненной активностью, поведением. Люди часто не замечают воздействие таких факторов, потому что организм отвечает на их воздействие бессознательно. У птиц и некоторых других животных сезонные изменения в продолжительности светового дня (связанные с обращением Земли вокруг Солнца) служат сигналом к началу миграций.

3. Нерегулярно действующие факторы, например, землетрясения, засухи, наводнения и другие стихийные бедствия. Как правило, в их проявлении нет четкой периодичности, поэтому предсказывать их чрезвычайно сложно. Можно только констатировать, что в определенные сезоны года или в определенных местностях вероятность их наступления увеличивается или уменьшается. Нерегулярность действия этих факторов затрудняет адаптацию организмов к ним.

Можно предложить альтернативную классификацию абиотических факторов по принципу их происхождения. Здесь выделяются две большие группы:

1. Космогенные факторы, имеющие внеземное происхождение. Важнейшим из них является излучение Солнца, которое включает не только видимый нами свет, но и другие области электромагнитного диапазона, такие как ультрафиолетовые и инфракрасные волны. Солнце представляет собой важнейший первичный источник энергии для биосферы Земли, без которого жизнь на нашей планете была бы невозможна. Энергия солнечного света усваивается зелеными растениями и некоторыми микроорганизмами в ходе фотосинтеза. Используя её, растения создают органические вещества, которые впоследствии потребляются животными и другими организмами, не способными к фотосинтезу. Органические вещества служат для них источником энергии, которая затем неоднократно передается от одного организма к другому, например, от жертвы к хищнику или от хозяина к паразиту, и становится частью глобального круговорота вещества и энергии, которым поддерживается целостность биосферы.

Для нас крайне важно, что Солнце – это очень надежный и долговечный источник энергии. Оно существует не менее 5 миллиардов лет и за это время интенсивность солнечного излучения колебалась незначительно, что позволило Жизни на Земле плавно эволюционировать, не испытывая серьезных потрясений. Солнце порождает энергию излучения за счет так называемых реакций термоядерного синтеза, протекающих глубоко в его недрах. «Топливом» для синтеза служат атомы водорода, самого легкого из химических элементов, которые превращаются в атомы гелия, а в качестве побочного продукта реакции возникает колоссальное количество энергии, излучаемое в космическое пространство. Зная исходное количество водородного топлива и скорость, с которой протекают реакции термоядерного синтеза, нетрудно подсчитать, что через 10-12 миллиардов лет Солнце начнет постепенно угасать⁵ и это, по-видимому, станет концом земной биосферы.

Помимо Солнца источником влияния на земные процессы выступает Луна – как фактор, вызывающий приливы и отливы. Не исключено также воздействие на живые организмы источников жесткого космического излучения, расположенных за пределами Солнечной системы. Лучи, испускаемые звездами и галактиками, достигают Земли, но при прохождении через плотные слои атмосферы большая их часть нейтрализуется. Однако если в ближайших окрестностях Солнца произойдет вспышка сверхновой звезды, сопровождающаяся выделением гигантской энергии (светимость такой вспышки может быть в 10 миллиардов раз больше светимости Солнца), поток жесткого излучения может резко вырасти и последствия для биосферы будут очень печальными.

Вопреки утверждениям астрологов, планеты Солнечной системы, по-видимому, не оказывают никакого влияния на жизнедеятельность организмов, включая человека. Во всяком случае, в природе пока неизвестна такая сила, которая могла бы осуществлять такое влияние⁶. Исключение составляют малые планеты, или астероиды, представляющие собой «строительный мусор», оставшийся от ранних лет существования Солнечной системы. Большинство астероидов – это просто большие камни, обращающиеся вокруг Солнца по орбитам различной формы. Многие из них такие мелкие, что увидеть их нельзя даже в телескоп, но столкновение Земли даже с относительно некрупной глыбой (диаметром около 1 км) может иметь катастрофические последствия. В последние десятилетия в геологии и палеонтологии стала очень модной так называемая импакт-гипотеза (от английского impact, что можно перевести как «удар»). По этой гипотезе, Земля примерно один раз в 100 миллионов лет сталкивается с крупным астероидом или кометой, что вызывает выделение в земную атмосферу масс пыли и газов, образовавшихся при ударе. Эти вещества рассеиваются в атмосфере, препятствуя прониканию солнечных лучей к поверхности, и тем самым вызывают гибель фотосинтезирующих растений, а также всех организмов, которые ими питаются. Наступает массовое вымирание. Именно таким образом многие палеонтологи пытаются объяснить загадку вымирания динозавров.

2. Терригенные факторы (от латинского terra – Земля) имеют земное происхождение и связаны с географическими оболочками нашей планеты. Например, естественный радиационный фон, порождаемый распадом радиоактивных элементов, присутствующих в земной коре. Конкретное проявление терригенных факторов зависит от многих причин, в первую очередь географических. Так, огромное значение имеют положение местности относительно полюсов и экватора (географическая широта), удаленность от моря, высота над уровнем моря и т.п. В зависимости от географического положения формируется климат. Климат – это не отдельный фактор, а скорее очень сложный комплекс из множества взаимодействующих факторов. Этим термином в физической географии принято обозначать многолетнее среднее состояние нижних слоев атмосферы в данной местности или регионе. С точки зрения экологии, климат – это набор периодически действующих абиотических факторов, присущий данной местности.

В каждой точке земной поверхности (или в каждом участке гидросферы) существует уникальный набор абиотических факторов, к которому организмы вынуждены приспосабливаться. Многие из этих факторов изменяют свою интенсивность в зависимости от географического положения местности. Например, количество тепла, поступающего к земной поверхности, постепенно уменьшается при продвижении от экватора к полюсам. Этот факт определяет особенности распространения организмов по Земле, а также то, что в разных странах и регионах сообщества организмов включают разные виды. Белых медведей нет в Африке, а слоны не живут в Антарктиде. Это результат адаптаций данных видов к определенным условиям среды обитания.

Что касается биотических факторов, то здесь также можно предложить несколько альтернативных классификаций.

Чаще всего используется подразделение биотических факторов по принципу вреда и пользы. В нем рассматриваются несколько возможных результатов взаимодействия между двумя видами, входящими в состав одной экосистемы. Для каждого из них результатом могут быть выгода («+») или вред («–»), а также возможно безразличное отношение («0»), не приносящее виду ни вреда, ни пользы. Попарно комбинируя эти возможности, мы получаем 6 сочетаний (табл. 1), каждое из которых соответствует определенному виду биотических отношений.

Мутуализмом именуются взаимовыгодные отношения между видами. В самом крайнем случае мутуализма отношения между организмами разных видов становятся настолько тесными, что они уже не могут существовать друг без друга. Такая форма биотических отношений известна как симбиоз. Широко известен симбиоз между некоторыми видами грибов и микроскопических водорослей, в результате которого возникают совершенно особые организмы – лишайники. Лишайники имеют разнообразные размеры и форму и могут внешне напоминать даже кустистые растения (рис. 3). Клетки водорослей способны к фотосинтезу и производят питательные вещества, а грибы в составе лишайника защищают организм от неблагоприятных условий среды обитания⁷.

Таблица 1

Виды биотических отношений, выделенные по принципу вреда и пользы

Вид биотического отношения	Результат
	для 1-го вида	для 2-го вида
Мутуализм	+	+
Комменсализм	+	0
Хищничество, паразитизм	+	–
Нейтрализм	0	0
Аменсализм	0	–
Антибиоз, конкуренция	–	–

Рис. 3. Ягель (олений мох) в лесотундре у г. Лабытнанги. Вопреки названию,

это не «мох», а разновидность лишайника. (Фото М.В. Винарского).

Хорошим примером мутуализма служат взаимосвязи между растениями и насекомыми-опылителями. С их помощью пыльца с тычинок мужских цветков переносится на пестик женских, а насекомое получает корм в виде нектара. Сочные плоды, известные у многих видов растений, это тоже приспособление к мутуализму. Семена плодов обычно покрыты плотной кожурой и не перевариваются в желудках птиц и млекопитающих, которые невольно служат расселению семян.

Комменсализм можно в широком смысле определить как форму сожительства организмов разных видов, при котором один приобретает явную выгоду, а второй не получает ни вреда ни пользы. Принято выделять такие разновидности комменсализма как нахлебничество, когда вид-сожитель (комменсал) поедает остатки пищи своего хозяина (шакалы, сопровождающие тигра и питающиеся его объедками), и квартирантство (синойкия) – использование комменсалом жилища своего хозяина (например, различные членистоногие, поселяющиеся в норах и гнездах позвоночных). Считается, что комменсализм может стать первым шагом в образовании более прочных связей между видами по типу мутуализма или паразитизма.

Хищничество и паразитизм – эти термины обозначают разные формы межвидовых контактов, при которых один из видов получает выгоду, а другой терпит ущерб. Хищники и паразиты используют в пищу тела, ткани или клетки тканей своих жертв, но хищники при этом умерщвляют свою добычу, а паразиты нет. Более того, для большинства паразитов выгодно, чтобы их хозяин жил долго и благополучно, поэтому вред, причиняемый ими как правило не ведет к быстрой гибели хозяина. В отличие от хищников, паразиты используют своего хозяина не только как источник пищи, но и как жилище (см. лекцию 4).

Совершенно особой формой паразитизма является клептопаразитизм (от греч. klepto – ворую). Сущность его состоит в том, что особи присваивают, открыто или тайно, часть пищи, добытой другими особями того же или другого вида. Классическим примером клептопаразитов являются африканские гиены, систематически ворующие часть добычи у разных видов хищных млекопитающих.

Нейтрализмом называется такая форма биотических отношений, при котором оба взаимодействующих вида не получают ни выгоды, ни ущерба. Фактически, речь идет даже не об «отношении», а о простом сосуществовании двух видов в одной среде, при котором они «не замечают» присутствия друг друга. В качестве примера нейтрализма часто приводится сосуществование в одном лесу лосей и белок, которые не конкурируют за пищу или убежище, не питаются друг другом и вообще никак не связаны между собой.

При аменсализме возникает ситуация, когда особи одного вида непреднамеренно ухудшают условия существования другого вида в экосистеме. Обычно аменсализм проявляется у растений, к примеру в еловом лесу, где высокие ели создают тень своими широкими ветвями и под их плотным пологом могут расти только очень немногие теневыносливые виды.

При антибиозе наблюдается взаимное подавление двух сосуществующих видов, например, когда обитающие в водной среде организмы выделяют в воду токсины, убивающие другие организмы или задерживающие их рост. Подобные отношения у растений, использующих химические средства борьбы с особями других видов получили название аллелопатия.

Конкуренция – очень важное природное явление. Суть его заключается в соперничестве между особями разных видов за обладание каким-либо ограниченным ресурсом. У животных объектом конкуренции обычно выступает пища, а также жизненное пространство для постройки убежищ или гнезд. Растения могут конкурировать также за свет и воду. Эразм Дарвин, английский поэт и натуралист, дед Чарлза Дарвина, в своей поэме «Храм Природы» (1803) выразил это так:

И меж растений царствует война.

Деревья, травы – вверх растут задорно,

За свет и воздух борются упорно,

А корни их, в земле неся свой труд,

За почву и за влажность спор ведут.

(перевод Н.А. Холодковского)

В своих крайних проявлениях конкуренция между видами происходит путем физической борьбы и часто заканчивается тем, что один вид вытесняет другой из экосистемы. Чаще встречается эксплуатационная конкуренция, при которой два вида совместно используют один и тот же ресурс. Понятно, что в этом случае рост численности вида А приводит к сокращению ресурсов, доступных виду В, и наоборот. Однако виды не предпринимают никаких действий по прямому вытеснению конкурента из сообщества

Впрочем, прямые проявления конкуренции в природе можно наблюдать довольно редко. Причина в том, что конкуренция невыгодна для обоих взаимодействующих сторон и организмы стараются любыми способами избежать её или свести к минимуму⁸.

Иногда – крайне редко – в природе возникает ситуация, когда вид попадает в экосистему полностью свободную от конкурентов. Это может произойти при заселении отдаленных океанических островов, где разнообразие видов низко. Такая ситуация является крайне благоприятной для организмов и обычно приводит к взрывному росту численности популяции, которой «посчастливилось» попасть в столь выгодные условия.

Помимо межвидовой, существует также и внутривидовая конкуренция. Она протекает ещё более жестко и бескомпромиссно, так как особи одного вида конкурируют за одни и те же виды ресурсов. Крайней формой внутривидовой конкуренции является каннибализм – умерщвление особей собственного вида. К примеру, это характерно для щук, у которых взрослые особи нередко питаются мальками своего же вида. То же наблюдается и у головастиков в небольших лужах. В обычных условиях головастики – это мирные вегетарианцы, питающиеся водорослями. Но если лужа начинает усыхать или пищи становится мало, часть головастиков, обычно самые крупные, превращаются в хищников и отныне питаются своими сородичами. Этот жестокий, с человеческой точки зрения, способ выживания имеет глубокий биологический смысл. Лучше, чтобы выжили хотя бы немногие особи, чем погибли все. В экстремальных условиях даже родительский инстинкт может быть заглушен. Так, у многих видов хищных птиц при бескормице родители скармливают самого тощего птенца, отстающего в развитии, другим птенцам. Специфической формой внутривидовой конкуренции является борьба за полового партнера, обычно самку. У многих копытных млекопитающих в период гона происходят турнирные бои между самцами, и старые особи часто не допускают к размножению более молодых, но уже половозрелых соперников.

Можно сказать, что все виды внутривидовой конкуренции преследуют интересы вида в целом и направлены на его выживание, а интересы отдельной особи не учитываются. Природа безжалостно относится к отдельным индивидам, жертвуя ими, если это принесет пользу всему виду.

Противоположностью конкурентной борьбе между особями одного вида выступают альтруистические отношения, при которых особь жертвует частью доступных ей ресурсов или собственной безопасностью ради выживания других особей своего вида. Наиболее яркие примеры этого дает забота о потомстве, развитая в основном у высших организмов. При этом родительские особи могут даже жертвовать жизнью для выживания своего потомства, либо затрачивают огромные усилия, чтобы выкормить и воспитать своих детенышей. Эти затраты компенсируются тем, что смертность молодняка снижается и большинство особей нового поколения доживает до половозрелости и дает потомство.

Противоположная стратегия – это полное отсутствие всякой заботы о потомстве, наблюдаемое у растений и большинства низших животных. Родительские особи выметывают икру или откладывают яйца, но не интересуются их дальнейшей судьбой. Естественно, что лишь очень малая доля потомков выживает и достигает половозрелости. Чтобы компенсировать убыль, таким организмам приходится быть очень плодовитыми. Например, морская луна-рыба выметывает до 300 миллионов икринок, но только считанные единицы из развивающихся в них эмбрионов станут взрослыми рыбами. Ещё более яркий пример дают паразитические организмы, такие как червь свиной цепень. Он может жить в своем хозяине до 18 лет и каждый год продуцирует около 600 миллионов яиц. Чтобы личинка могла начать свой путь развития, яйцо обязательно должно попасть в воду. Понятно, что шансы на это крайне невелики, поэтому цепни вынуждены производить астрономические количества яиц. Цепня, благополучно прошедшего весь цикл развития и дожившего до взрослого состояния, можно считать более «везучим», чем человека, угадавшего все 6 цифр в лотерею «Спортлото».

Альтруистические отношения возникают также в стадах, колониях и других социальных группах животных, в которых обычно наблюдается своеобразное разделение труда. Например, при кормежке часть особей стада выступает в роли сторожей, предупреждающих своих сородичей о приближении хищника. Эти особи теряют в пище и подвергают свою жизнь большему риску, но это оправдано, так как способствует выживанию группы. К тому же, обычно члены коллектива меняются ролями, и сторожа спустя какое-то время приступают к еде, а их место занимают сытые сородичи.

Можно сказать, что все виды альтруизма направлены на соблюдение интересов отдельной особи и отчасти компенсируют ущерб, наносимый внутривидовой конкуренцией.

Наконец, следует рассмотреть ещё одну классификацию биотических отношений, построенную по функциональному принципу. Она была предложена выдающимся русским экологом В.Н. Беклемишевым (1890-1962) в 1951 году⁹ и включает 4 типа связей между видами, сосуществующими в рамках одной экологической системы:

1. Трофические связи (от греческого trophos – пища) возникают в случаях, когда особи одного вида используют в пищу особей другого вида (хищничество, паразитизм), либо их трупы (некрофагия), либо продукты их жизнедеятельности (копрофагия), либо отброшенные части их тел – волосы, рога, листья (сапрофагия). Такой тип отношений является жизненно важным только для одной из сторон, той, которая питается. Другая сторона либо испытывает ущерб, например, от нападения хищников, либо остается безразличной. Так, корова выделяет навоз как продукт своей жизнедеятельности, но этот навоз является жизненно важным условием для существования массы мелких организмов-копрофагов, среди которых наиболее известны жуки-навозники.

2. Топические связи (от греческого topos – место) возникают в случаях, когда особи одного вида видоизменяют в лучшую или худшую сторону условия обитания другого вида. Например, древесные растения создают условия для жизни лишайников, поселяющихся на их стволах. Это пример положительной топической связи. Можно указать и на негативное топическое воздействие, вспомнив, как рослые ели перекрывают доступ света и тем самым ухудшают условия существования для светолюбивых травянистых растений.

3. Форические связи (от греческого глагола phoreo, означающего «переношу») возникают в случаях, когда особи одного вида используются особями другого вида в качестве средства расселения. Эти связи очень распространены в природе среди организмов, не имеющих приспособлений для самостоятельного перемещения в пространстве. Из общеизвестных примеров можно назвать специфическое строение плодов репейника («липучки»), которые могут цепляться за шерсть млекопитающих и разноситься ими на далекие расстояния. Аналогичную функцию выполняют насекомые-опылители, разносящие пыльцу, а также все виды, питающиеся сочными плодами и выступающие как переносчики семян. Укажем ещё на деятельность кровососущих членистоногих (клещи, комары, слепни, блохи), которые выступают транспортными средствами для микроорганизмов – возбудителей инфекционных болезней. В случае форических связей жизненно важными они являются для переносимого вида, а вид-переносчик обычно остается нейтральным и только при очень большой нагрузке испытывает ущерб (В.Н. Беклемишев приводил в качестве примера козу и репейник).

4. Фабрические связи (от латинского слова faber – мастер) возникают в случаях, когда особи одного вида используют тела других видов, либо части их тел, либо их останки и продукты жизнедеятельности в качестве материала для своих построек. Строительная деятельность широко распространена среди животных, которые могут возводить сложные сооружения, такие как бобровая плотина, пчелиные соты или термитник. Можно указать ещё гусениц-листоверток, окукливающихся в особых домиках, которые они сворачивают из листьев, скрепляя их края. Личинки насекомых-ручейников, живущие в пресных водах, строят защитные домики из различного материала, включая раковины моллюсков, растительные остатки и т.п. (рис. 4). Фабрическая связь имеет жизненно важное значение для активного вида, того, который строит, а тот вид, который предоставляет материал для построек, испытывает ущерб или остается нейтральным.

Рис. 4. Защитный домик личинки ручейника, построенный из раковин пресноводных моллюсков. (Фото М.В. Винарского).

Отметим, что между типами связей в классификации В.Н. Беклемишева нет четких границ и одно и то же биотическое отношение может соответствовать сразу нескольким категориям. Так, связь между лосями и таежными клещами в северных лесах является одновременно и трофической, и топической, и фабрической, поскольку лось не только обеспечивает клеща продовольствием (кровью), но создает благоприятный для него микроклимат в шерстяном покрове, а также разносит на большие расстояния.

Не всегда легко провести четкую грань между хищничеством и паразитизмом, а также между комменсализмом и мутуализмом. Например, экологи давно ведут спор, в какую группу отнести всем известных кровососущих комаров. Комары не убивают свою добычу, как это делают хищники, но в то же время они не связаны с телом хозяина и большую часть своей жизни передвигаются совершенно самостоятельно. Ряд экологов выделяют комаров и других членистоногих со сходным образом жизни в особую категорию микрохищников.

Эти примеры показывают, что любые классификации являются ограниченными, и реальные биотические отношения намного разнообразнее и причудливее, чем это следует из разрабатываемых экологами схем.