77.Макроэволюция.Связь с макроэволюцией.

Микроэволюция, совокупность пусковых эволюционных процессов, протекающих внутри вида,в пределах отдельных или смежных популяций. при этом популяции

рассматриваются как элементарные эволюоционные структуры: мутации, лежащие в основе.наследственной изменчивости, — как элементарный эволюционньш материал, а мутационный процесс, волны жизни, разные формы изоляции и естественный отбор — как элементарные эволюционные факторы. Под давлением этих факторов происходит изменение генотипического состава популяции — ведущий пусковой механизм эволюционного процесса. Современное учение о М. развилось после синтеза генетики с , классическим дарвинизмом, начало чему было положено работами советского генетика С. С. Четверикова (1926) и английского генетика Р. А. Фишера (1930). По современным воззрениям (иногда называемым «синтетической теорией эволюции»), все основные пусковые механизмы эволюции (на всех её уровнях) протекают внутри видов, т. е. на микроэволюционном уровне,М. завершается видообразованием,т.е:возникновением видов,репродуктивно изолированных от исходных и других близких видов. Поэтому нет принципиальных различий между М. и макроэволюцией, различающихся лишь временными и пространственными масштабами. Для успеха исследований на микроэволюционном уровне необходим синтез популяционно-генетических опытов, количественных описаний процессов популяционной динамики и экологии, изучения этологических явлений, аналитического применения теоретических положений генетики и, наконец, построения математических моделей внутрипопуляционньгх и межпопуляционных процессов.

Макроэволюция, совокупность процессов эволюции живых форм, протекающих на надвидовом уровне, то есть после установления практически полной межвидовой изоляции и прекращения нивелировки досгигнутых различий путём скрещиваний. В 1-й половине 20 века термин «М.» употреблялся некоторыми биологами (немецким — Р. Вольтерек, 1920, советским — Ю, А. Филиппенко, 1927, немецким — Р. Гольдшмидт, 1940) в связи с принимаемыми ими двумя типами наследственной изменчивости — внутривидовой (основанной на менделирующих, то есть подчиняющихся Менделя законам, мутациях) и особой (неменделирующей) изменчивости, определявшей, по мнению этих учёных, возникновение надвидовых таксонов. Большинство биологов, изучающих механизм эволюции, считает, что основу образования видов, родов, семейств и т. д. составляют одни и те же микроэволюционные процессы; в связи с этим противопоставление М. и микроэволюции не оправдано.

78.Макроэволюция. Арогенез и аллогенез.

Арогенез — путь развития группы организмов с выходом в другую адаптивную зону под влиянием-приобретения группой каких-топринципиально новых приспособлений. Такой путь достижения биологического прогресса - ароморфоз или морфофизиологический прогресс. Примером арогенеза сравнительно небольшого масштаба является возникновение и расцвет класса птиц (возникновение крвла как органа полета, совершенного четырехкамерного сердив., что значительно повысило интенсивность обменных процессов и обеспечило теплокровностъ, развитию отделов мозга, координирующих движение в воздухе.

Аллогенез - направление эволюции группы организмов, при которой у близких видов происходит смена одних частных приспособлений другими, а общий уровень организации остается прежним. Этот путь достижения биологического прогресса связан с проникновением организмов какие-либо узкие (дифференцированные) условия среды в резулътатеразвития частных приспособлений. Такие частные приспособления называют алломорфозами или идиоадапгтациями,

Ароморфоз (от греч, airо — поднимаю и myrphopsis — образец, форма), арогенез, морфо физиологический прогресс, одно из глазных направлений биологического прогресса живых существ, при котором з ходе эволкщионного развитая усложняется их организация.

Идиоадаптация греч. idios — свой, своеобразный, особый и адаптация), одно из главных направлений эволюции, при котором возникают частные изменения строения и функций органов при сохранении в целом уровня организации -предковых форм.

79. БИОЛОГИЧЕСКИЙ ПРОГРЕСС БИОЛОГИЧЕСКИЙ РЕГТЕСС.ПРАВИЛА ЭВОЛЮЦИИ ГРУППВ целом эволюционный процесс непрерывно вдет в направлении наибольшего приспособления живых организмов к конкретным условиям среды. Смена условий приводит к замене одних приспособлений на другие. Это относится и к приспособлениям широкого характера. Например, появление легочного дыхания, двух кругов кровообращения, теплокровности, живорождения, млекопитания ... Такие приспособления ведут к общему подъему организации, т.е. к биологическому прогрессу.

ПРОГРЕСС ВСЕГДА СОПРОВОЖДАЕТСЯ УВЕЛИЧЕНИЕМ ЧИСЛЕННОСТИ. РАСШИРЕНИЕМ АРЕАЛА, ОБРАЗОВАНИЕМ НОВЫХ ПОПУЛЯЦИЙ, ПОДВИДОВ И ВИДОВ БИОЛОГИЧЕСКИЙ РЕГРЕСС ОЗНАЧАЕТ СНИЖЕНИЕ УРОВНЯ ОРГАНИЗАЦИИ ЗА СЧЕТ УЗКОЙ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ В ПРИСПОСОБЛЕННОСТИ ОРГАНИЗМОВ. В этом случае организмы теряют способность реагировать на изменения в окружающей среде

РЕГРЕСС ВЕДЕТ К УМЕНЫЛЕНИЮ ЧИСЛА ОСОБЕЙ, ПОПУЛЯЦИЙ, ПОДВИДОВ, ВИДОВ, СУЖЕНИЮ АРЕАЛА. Чаще всего регресс ведет к вымиранию ПРАВИЛА ЭВОЛЮЦИИ ГРУПП:

1 правило необратимости эволюции- е процессе исторического развития невозможен возврат какой либо группы организмов в состояние пройденное ими ранее.

2 правило прогрессивной сипециализации - группа начавшая эволюционировать по этому типу в дальнейшем идет по пути углубления специализации. Эволюция позвоночных шла по пути увеличения размеров тела.

3 правило происхождения от специализированных предков- новые группы организмов происходят от мен ее слетщалкзированньгх представителей предковой формы. Основой служит большое разнообразие способов борьбы за существование в малоспециализированных группах.

80 ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ЗВОЛЮЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ. МУТАЦИОННЫЙ

ПРОЦЕСС. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ КОМБИНАРТОРИКА. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ

ВОЛНЫ. ИЗОЛЯЦИЯ. ПОТОК ГЕНОВ. ДРЕЙФ ГЕНОВ. ЭФФЕКТ ОСНОВАТЕЛЯ.Е.О.

Мутационный процесс является важнейшим фактором эволюции. Мутационный процесс , изменяет порядок их расположения в хромасомах и тем самым увеличивает генетическое разнообразие популяций. Он создает избыточные копии генов и тем самым

открывает возможность усложнения организмов. Мутации возникают случайно и не направлено.

Волны жизни, колебания (или флюктуации) численности особей в популяции. Подобные колебания численности могут быть сезонными или несезонными. повторяющимися через различные промежутки времени, обычно они тем длиннее, нем продолжительнее цикл развития организмов. Часто В ж. сопровождаются колебаниями ареала популяций. Четвериков указал на эволюциое значение В ж, в качестве фактора, могущего изменять направление а интенсивность отбора, а также концентрации генов, содержащихся в популяциях. Впоследствии термин «В. ж.» был заменён понятием популяционные волны (один из элементарных эволюционных факторов - мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и естественный отбор). Основное значение В. ж. сводится к случайным изменениям концентраций (особенно невысоких) различных мутаций и генотипов, содержащихся в популяциях. а также к ослаблению давления отбора при увеличении и его усилению при уменьшении численности особей в популяции. Изоляция (от франц. isolation - - отделение,разобщение) (биологическая). ограничение или нарушение свободного скрещивания индивидов и перемешивания (панмиксия) разных форм организмов, один из элементарных факторов эволюции. Ч. Дарвин на примере островных фаун и флор показывает роль. И в возникновении, расширении и углублении различил между близкими формами живых организмов. Если какая-либо, чаще периферическая, часть исходной популяции изолируется какими-либо географическими преградами, то со временем эта часть популяции может превратиться в самостоятельный вид.

Поток генов - это перемещение аллелей из одной популяции в другую врезудьтате скрещивания между членами этих двух популяций. Случайное внесение новых аллелей в популяцию - реципиента и удаление их из популяции- донора изменяет частоту аллелей в обеих популяциях и ведет к повышению генетической изменчивости Несмотря на то, что поток генов вносит в популяции генетическую изменчивость, в смысле эволюционного изменения его

действие оказывается консервативным. Распространяя мутантные аллели по всемпопуляциям. поток генов приводит к тому, что все популяции данного вида приобретают общий генофонд, те различия между популяциями уменьшаются Дрейф генов, или генетико- автоматический процесс является следствием популяционных волн и, как отмечено выше, заключается в том, что в малых популяциях имеет место либо потеря какого-то аллеля либо резкое повышение его концентрации эффект основателя- отклонение генных частот изолированной популяции от средних частот вида или расы обусловленное происхождением рассматриваемой популяции от небольшого числа предков ( родонаначальников).

Естественный отбор, основной движущий фактор эволюции живых организмов. К мысли о существовании Е. о. пришли независимо друг от друга и почти одновременно несколько английских натуралистов: В Уэллс (1813), П. Мэтью (1831). Э. Блайт (1835,1837), А. Уоллес (1858). Ч. Дарвин(1858, 1859); но толькоко Дарвин сумел вскрыть значение этого явления как главного фактора эволюции создал теорию Е. о. В отличие от проводимого человеком искусственного отбора. Е. о. обусловливается влиянием на организмы окружающей среды. Согласно Дарвину, Е с. - это «переживание наиболее приспособленных" организмов,вследствие которого на основе неопределённой (неадекватной воздействиям внешней среды) наследственной изменчивости в ряду поколений происходит эволюция.