Проводящие пучки

Обычно проводящие ткани ≈ ксилема и флоэма ≈ образуют в теле растения тяжи, называемые проводящими пучками. Нередко к проводящим пучкам примыкает механическая ткань-склеренхима, такие комбинированные пучки называются сосудисто-волокнистыми или армированными. По способности ко вторичному утолщению проводящие пучки делят на открытые и закрытые. В открытых пучках закладывается камбий и они открыты для дальнейшего роста (разрастание в толщину); закрытые пучки, не имеющие камбия, закрыты для вторичного утолщения. Неполные проводящие пучки содержат или только ксилему или только флоэму. Обычно они очень малы по размерам и встречаются сравнительно редко. Наиболее распространенными являются полные пучки, включающие в свой состав обе проводящих ткани, и флоэму и ксилему. Полные пучки весьма разнообразны по конструкции.

1) в коллатеральных пучках флоэма залегает над ксилемой:

Лекция 7. Дифференциация тела растения в связи с выходом на сушу. Возникновение органов

В 1859 году канадский геолог Джеймс Досон в девонских отложениях на полуострове Гаспе в Канаде обнаружил остатки удивительно примитивного высшего растения не похожего ни на одно из известных науке в то время. Его вильчато разветвленные стебли были лишены листьев, а проводящая система представляла собой типичную протостелу, а это, как мы узнаем, был самый примитивный тип организации проводящей системы. Досон дал своему растению название Psilophyton princeps, что можно перевести на русский язык как "голорос первичный". Позднее в Шотландии были найдены и другие, еще более примитивные растения: риния, хорнеофит и куксония. Эти древние растения были выделены в особый отдел, для обозначения которого прежде употреблялось название "псилофиты" (Psilophyta), но в настоящее время многие ученые предпочитают название "риниофиты" (Rhiniophyta). Остатки самых древних сухопутных растений были найдены в породах раннедевонского возраста, образовавшихся более 415 млн. лет назад. Породы состоят из окаменелых слоев торфа, который подвергался периодическим затоплениям. Вертикально стоящие растения заносились слоями песка прямо на месте произрастания. Благодаря тому, что в процессе захоронения растения эти пропитывались раствором кремнекислоты, сохранилась не только их внешняя форма, но и тончайшие детали внутреннего строения. Так что, мы имеем возможность воссоздать морфологическую эволюцию высших растений с большой достоверностью. Надо отметить, что уже и до этого сушу населяли различные виды бактерий, водорослей и грибов. Но эти организмы в своей жизнедеятельности были полностью зависимы от наличия влаги в окружающей среде. Если наступала засуха ≈ они впадали в состояние анабиоза. Такие растения можно назвать пойкилогидрическими, по аналогии с пойкилотермными (холоднокровными) животными, неспособными регулировать температуру своего тела. Высшие растения приобрели способность регулировать водный режим своего тела независимо от содержания влаги в почве и в воздухе. Поэтому их можно назвать гомойогидрическими. Уже самые примитивные из известных нам высших растений были дифференцированы на элементарные органы, хотя и напоминали больше по внешнему виду своих водорослевых предков. Выход на сушу потребовал приспособления к совершенно новым условиям. Тело растения оказалось разделенным на две части: надземную и подземную. Одни ответвления, называемые теломами, поднимались вертикально, другие прижимались к поверхности почвы, поглощая воду и минеральные соли. Последняя задача была не слишком трудной, учитывая то, что риниофиты обитали в заболоченных переувлажненных местах и на мелководьях. Корневищеподобные веточки риниофитов получили название ≈ ризомоидов, они были покрыты волосовидными ризоидами и явились прототипом корней. В ходе дальнейшей эволюции, по мере освоения более сухих почв, происходила более глубокая специализация подземных органов. Увеличивалась их поглощающая способность, благодаря обильному ветвлению и возникновению волосконосного слоя. Защиту апикальной меристемы в плотной почве обеспечило возникновение чехлика. Боковые ответвления корня стали закладываться изнутри (эндогенно) и не мешали продвижению в почве. Образование настоящих корней у высших растений было крупным эволюционным событием. Одновременно с обособлением корней, надземная часть ≈ телома риниофитов, преобразовалась в побег, расчлененный на стебли и листья. В качестве листьев дифференцировались выросты на поверхности телома либо его ответвления. Образование листьев как аппаратов транспирации и фотосинтеза явилось важным приспособлением к надземному образу жизни. Это был новый прогрессивный признак общей структуры растительных организмов. Морфогенез листьев шел двумя путями, приводившими к формированию или микрофиллов (малых листьев) или макрофиллов (крупных листьев) (микрофильная и макрофильная линии эволюции). Микрофиллы возникали как выросты (энанции) на поверхности оси телома. Макрофиллы ≈ это своеобразные плосковетки, видоизмененные и в результате специализации уплощенные ответвления телома (то есть возникли в результате уплощения боковых веточек и целых систем ветвления). В процессе эволюции совершенствовалась и система ветвления телома. У самых примитивных высших растений телом ветвился вильчато (дихотомически), причем ветвление было равнодихотомическим. Путем неравномерного роста двух развилок, из которых одна растет сильнее (этот процесс был назван перевершиниванием) выработались более совершенные системы ветвления ≈ неравнодихотомическая, моноподиальная и симподиальная. При моноподиальном ветвлении более развитая главная ось совершенно выпрямляется. Но главная особенность ветвления этого типа заключается в том, что боковые ветви закладываются под верхушкой главной оси. При симподиальном ветвлении боковая ветвь перевершинивает главную, сдвигает ее в сторону и занимает ее место и так далее. Открытие древнейших растений заставило пересмотреть принципы организации тела растения.