2.Хромосомная теория наследования

Анализ явлений сцепленного наследования, кроссинговера, сравнение генетической и цитологической карт позволяют сформулировать основные положения хромосомной теории наследственности:

• Гены локализованы в хромосомах. При этом различные хромосомы содержат неодинаковое число генов. Кроме того, набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален.

• Аллельные гены занимают одинаковые локусы в гомологичных хромосомах.

• Гены расположены в хромосоме в линейной последовательности.

• Гены одной хромосомы образуют группу сцепления, то есть наследуются преимущественно сцепленно (совместно), благодаря чему происходит сцепленное наследование некоторых признаков. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом данного вида (у гомогаметного пола) или больше на 1 (у гетерогаметного пола).

• Сцепление нарушается в результате кроссинговера, частота которого прямо пропорциональна расстоянию между генами в хромосоме (поэтому сила сцепления находится в обратной зависимости от расстояния между генами).

• Каждый биологический вид характеризуется определенным набором хромосом — кариотипом.

3.Механизм кроссинговера, цитологические доказательства, биологическое значение.

Конъюгация — единственный возможный момент, когда может осуществляться кроссинговер между гомологичными хромосомами.

Итак, кроссинговер происходит на стадии четырех хроматид и приурочен к образованию хиазм. До сих пор при рассмотрении явления сцепленного наследования и кроссинговера говорилось лишь условно о перекресте хромосом, а не хроматид.

Известно, что процент рекомбинаций устанавливают на основе большого числа мейозов. Число клеток, в которых происходит обмен идентичными участками между гомологичными хромосомами, зависит от расстояния между изучаемыми генами. Чем дальше отстоят друг от друга гены, тем больше возможность обмена. Однако процент кроссоверов не превышает 50. Допустим, что произошел одинарный кроссинговер, т. е. в биваленте образовалась одна хиазма, и из четырех хроматид обменялись идентичными участками только две несестринские хроматиды. Тогда в каждом биваленте 50% хроматид, или будущих хромосом, оказываются рекомбинатными и 50% —не рекомбинантными. В результате двух мейотических делений образуются две гаметы с родительским типом расположения генов и две — с рекомбинантным (рис. 67). Следовательно, если даже во всех клетках (т. е. 100%), претерпевавших мейоз, произошел одинарный кроссинговер на каком-либо определенном участке, то и в этом случае только половина гамет (50%) будет нести кроссоверные хромосомы. Но кроссинговер в каждой паре учитываемых хромосом на данном участке происходит далеко не

во всех клетках, и доля таких клеток тем меньше, чем меньше расстояние между генами. Поэтому количество кроссоверных по данным генам гамет всегда бывает меньше 50%.Если в одном биваленте произошел не один обмен, а два и более, то в этом случае образуется несколько хиазм. Поскольку в биваленте четыре хроматиды, то очевидно, что каждая из них имеет равную вероятность обменяться участками с любой другой. При этом в обмене могут участвовать две, три или четыре хроматиды. На рисунке 68 приведена схема подобных обменов: 1) реципрокного двойного обмена между двумя несестринскими хроматидами, не дающего рекомбинаций генов, если гены-маркеры не затронуты обменом (рис. 68, /); 2) диагонального обмена, когда две сестринские хроматиды в двух разных районах одновременно вступают в одинарный перекрест с одной и той же несестринской хроматидой, а четвертая хроматида не вовлечена в обмен. В результате такого двойного обмена возникают три рекомбинантных хромосомы и одна остается нерекомбинантной (рис. 68, 2, 3); 3) комплементарного обмена, когда все четыре хроматиды претерпевают одинарные обмены в разных районах, две несестринские хроматиды из четырех попарно претерпевают одинарный обмен в одном месте, а две другие — в другом, вследствие чего возникают четыре рекомбинантных хромосомы (рис. 68, 4). В этом случае двойные кроссоверы могут возникать как следствие одновременных одинарных обменов между хроматидами при участии в обмене трех хроматид. Если учесть суммарно все комбинации хроматид при двойном обмене: некроссоверные хроматиды, хроматиды с одинарным и двойным обменом, то получим отношение 4:8:4, или 1:2:1, где первый класс — некроссоверные хроматиды, второй — одинарные и третий — двойные кроссоверные хроматиды.

Схема образования гамет после одинарного кроссинговера: 1 — гаметы с родительским расположением генов; 2 — с рекомбинаит

В том случае, когда гены-маркеры не вовлекаются в двойной кроссинговер, рекомбинантные хроматиды не будут обнаружены.

В приведенных выше расчетах мы исходили из того, что перекрест хроматид в гомологичных хромосомах осуществляется случайно и один обмен не влияет на другой. Однако, как уже говорилось, существует явление интерференции, когда случайность обмена нарушается, т. е. один обмен подавляет другой, тогда множественные обмены могут возникать реже.

Существует определенная зависимость между длиной хромосомы и числом хиазм. Очень короткие хромосомы имеют лишь одну хиазму на бивалент. С увеличением длины хромосом число хиазм увеличивается до 10.

До сих пор рассматривается кроссинговер между несестринскими хроматидами. Обмен внутри сестринских хроматид не может приводить к рекомбинациям, поскольку они генетически идентичны, и в силу этого такой обмен не имеет смысла в качестве биологического механизма комбинативной изменчивости.

Схема двойных хиазм и продукты двойных обменов между хроматидами:

1 — реципрокиый двойной обмен между иесестриискими хроматидами (две нити обменены); 4 — комплементарный обмен между всеми хроматидами (четыре ннти обменены); 2, 3 ~ диагональный обмеи между тремя хроматидами (три иити обменены).