том2_новый

61

Стволовая и среднемозговая части ретикулярной формации участвуют преимущественно в регуляции цикла сонбодрствование, более рострально расположенные уровни связаны преимущественно с регуляцией кратковременных физических, избирательных форм процессов активации. Медиобазальные отделы коры больших полушарий обеспечивают регуляцию селективных форм процессов активации, осуществляемой с помощью речевой системы (Лурия А.Р., Хомская А.Д., 1969.; Хомская Е.Д., 1972).

Функциональное значение первого блока в плане обеспечения реализации психических функций состоит в поддержании оптимального тонуса коры и подкорковых структур головного мозга, о котором говорил еще И.П. Павлов. Этот аспект деятельности первого блока имеет непосредственное отношение к процессам внимания – общего, неизбирательно селективного, и сознания в целом. Внимание и сознание с энергетической точки зрения связанно с определенными уровнями активации. (Хомская Е.Д., 1987). Также первый блок связан с процессами памяти, с запечатлением, хранением и переработкой информации. Это показано при наблюдении за больными с поражением различных уровней срединных неспецифических структур мозга (Лурия А.Р.,1974.), причем ростральные отделы первого блока связаны с реализацией мнестической деятельности (Симерницкая Э.Г., 1985).

Первый блок мозга принимает непосредственное участие в различных мотивационных и эмоциональных процессах. Структуры гиппокампа, поясной извилины, миндалевидного ядра имеют тесные связи с орбитальной и медиальной корой лобных и височных долей, вследствие чего реализуется их участие в регуляции эмоциональных состояний и, прежде всего, в регуляции базальных эмоций, таких как страх, боль, чувство удовольствия, гнев. Они участвуют также в регуляции мотивационных состояний и процессов, связанных с потребностями организма. Также первый блок принимает участие в переработке интероцептивной информации о состоянии внутренней среды организма и регулирует эти состояния с помощью нейрогормональных биохимических механизмов.

62

Второй блок расположен в конвекситальных (наружных) отделах новой коры (неокортекса) и занимает ее задние отделы, включая в свой состав аппараты зрительной (затылочной), слуховой (височной) и общечувствительной (теменной) областей. Работа этого блока обеспечивает модальноспецифические процессы и сложные интегративные формы переработки экстероцептивной информации, необходимых для осуществления высших психических функций

Основу этого блока составляют первичные или проекционные зоны коры, и этот функциональный блок обладает высокой специфичностью: входящие в его состав части приспособлены к приему зрительной, вестибулярной или общечувствительной информации. Первичные зоны отдельных областей коры входящие в состав первого блока, включают в свой состав некоторое количество – 4-5% - мультимодальных клеток, реагирующих на несколько видов раздражителей.

Все первичные корковые поля характеризуются топическим принципом организации («точка в точку») – каждому участку рецепторной поверхности (сетчатки, кожи, кортиева органа) соответствует определенный участок в первичной коре. Первичная кора организована по принципу вертикальных колонок, объединяющих нейроны с общими рецептивными полями. Первичные корковые поля непосредственно связаны с соответствующими реле-ядрами таламуса.

В первичных полях коры происходит анализ физических параметров стимулов определенной модальности, причем реагирование происходит по специфическому типу, не проявляя признаков угашения (Хомская Е.Д., 1987).

Над первичными (проеционными) зонами коры второго блока надстроены аппараты вторичных или гностических зон коры, включающими в свой состав значительное число ассоциативных нейронов с короткими аксонами, обеспечивающих выполнение синтетических функций ( Лурия А.Р., 1973).

К вторичным полям афферентные импульсы поступают не непосредственно из реле-ядер таламуса, а из ассоциативных ядер таламуса. Во вторичных корковых полях происходит синтез раздражителей. Функциональное объединение

63

различных анализаторных зон обеспечивает реализацию различных видов гностической деятельности.

Как подчеркивает Лурия А.Р. «познавательтная деятельность человека никогда не протекает, опираясь лишь на одну изолированную модальность (зрение, слух, осязание); любое предметное восприятие (и тем более представление) является результатом полимодальной деятельности, которая первоначально в онтогенезе имеет развернутый характер и лишь затем становится свернутой. Поэтому естественно, что она должна опираться на совместную работу системы зон коры головного мозга». ( Лурия А.Р., 1973).

Функцию обеспечения совместной работы целой группы анализаторов выполняют третичные зоны второго блока. Функциональное значение третичных полей коры многообразно. С их участием осуществляются сложные надмодальные виды психической деятельности – символической речевой, интеллектуальной. Особое значение среди третичных полей коры имеет зона ТРО, обладающая наиболее сложными интегративными функциями. (Хомская Е.Д., 1987).

Исследованиями Мак-Келлока, применением стрихнинной нейронографии было показано, что потенциалы из первичных зон распространяются лишь на области непосредственно прилегающие к раздражаемому пункту, а потенциалы из вторичных зон коры охватывало целый комплекс зон коры, иногда расположенном на значительном расстоянии раздражаемого пункта.

Нейропсихологическое значение этого физиологического факта было продемонстрировано О.Петцлем, а затем Пенфилдом, при электрических стимуляциях первичных и вторичных зрительных и слуховых зон.

При электрической стимуляции на операционном столе, в условиях нейрохирургической операции затылочного полюса провоцировало у больного возникновение зрительных галлюцинаций т.н. фотопсий: больной видел мелькающие световые точки, окрашенные шары и т.п. Причем фотопсии возникали в нижних секторах поля зрения при раздражении верхних участков зрительной коры и в верхних, при раздражении нижних. При раздражении первичных участков

64

височной (слуховой) коры у больных отмечалось появление слуховых галлюцинаций – шумов, тонов.

При раздражении вторичных отделов зрительной коры (передние отделы зрительной области) сопровождалось формированием сложных, оформленных зрительных образов: больные видели людей. зверей бабочек и т.п.

При раздражении вторичных отделов слуховой коры, расположенных в верхней и средней извилинах височной области приводило к появлению сложных слуховых галлюцинаций – музыкальных мелодий, а при раздражении височной коры левого полушария, . звучанию слов. фраз, песен которые больные слышали полностью осознавая отсутствие внешнего источника фраз.

Как считает А.Р. Лурия (1973) этот факт свидетельствует о том, что в процесс возбуждения, возникающий во вторичных отделах коры вовлекаются значительно большие системы нервных элементов по сравнению с теми, которые имеют место при возбуждении первичных зон. Это является базой обеспечения значительно более сложных интегральных процессов.

Отношения между первичными, вторичными и третичными зонами коры, входящими в состав второго блока претерпевают видоизменения в процессе онтогенеза. У ребенка для успешного формирования вторичных зон необходима сохранность первичных зон, а для формирования третичных зон – достаточная сформированность вторичных зон. Поэтому нарушение в раннем детстве низших зон коры соответствующих типов неизбежно приводит к недоразвитию более высоких зон коры; Основная линия взаимодействия этих зон коры направлена “снизу вверх” (Выготский Л.С., 1934,

1960)

У взрослого человека с полностью сложившимися психическими функциями ведущее место переходит к высшим зонам. Иными словами наиболее высокие, третичные зоны коры управляют работой подчиненных им вторичных зон коры, а при поражении последних оказывают на их работу компенсирующее влияние. Как указывал Выготский, на позднем этапе онтогенеза корковые зоны взаимодействуют “сверху вниз”.

65

Третий структурно-функциональный блок мозга – блок программирования, регуляции и контроля за протеканием психической деятельности. Иными словами третий блок обеспечивает организацию активной сознательной психической деятельности.

Он включает моторные, премоторные и префронтальные отделы коры лобных долей мозга. К третьему блоку мозга относится конвекситальная лобная кора со всеми ее корковыми

иподкорковыми связями.

3.2.Концепция о структурно-системной организации функций мозга О.С. Адрианова.

Согласно представлениям О.С. Адрианова различным образованиям и системам мозга свойственно наличие и взаимодействие двух основных форм деятельности: генетически детерминированных и подвижных вероятностнодетерминированных (Адрианов О.С., 1979.). Генетически детерминированные конструкции составляют некий мозговой «каркас», с его помощью реализуются стабильные формы деятельности организма, такие как безусловные рефлексы и инстинкты. Вероятностные формы реагирования основаны на участии различных ансамблей мозга либо на пластических перестройках структуры тех же самых церебральных конструкций. Обе формы реагирования постоянно сосуществуют вместе и, в конечном счете, определяются системообразующим результатом - биологически полезным результатом.

Эти две формы детерминизма присущи не только деятельности мозга, но и структуре составляющих его ансамблей. При изучении мозга на синаптическом, субмикроскопическом и молекулярном уровнях сформировалось представление о том, что, несмотря на врожденную, жесткую организацию макроконструкций или макросистем, обеспечивающих постоянство отражательной и пусковой деятельности организма, приспособительная изменчивость их структурной и функциональной организации реализуется на уровне тонких морфофункциональных единиц, т.е. на уровне микроструктур мозга. Таким образом,

66

деятельность определенной системы как в пределах каждой из систем, так и их взаимодействие имеет не жестко закрепленный, а динамический характер. Эта динамика определяется особенностями поступающей афферентной импульсации и спецификой реакций организма (Меринг Т.А. Полякова А.Г. Ямщикова Н.Г.) и имеет свои особенности на поведенческом, нейронном, синаптическом и молекулярном уровнях.

Важным принципом организации мозга является принцип пространственной и временной дисперсии афферентных возбуждений одной и той же модальности. Структурной основой, обеспечивающей реализацию данного принципа, является многоканальный характер проведения возбуждения в пределах сенсорных систем с последующей конвергенцией в высших отделах мозга (Любимов Н.Н., 1969). Этому также способствует наличие прямых корковорецепторных проводниковых систем (Дзугаева С.Б., 1975).

Следующим важным постулированным принципом является принцип перекрытия проекций афферентных посылок на корковом уровне. Это перекрытие характерно для одного и того же вида соматической чувствительности различных участков тела. Известно также перекрытие на корковом уровне проекций различных соматических и висцеральных афферентов, а также мотивационных и других влияний между собой, что создает возможность конвергенции мультисенсорных и сенсорнобиологических посылок. Это обеспечивает в разных структурах высших отделов мозга реализацию разных форм афферентного синтеза. Так, например, было показано, что пищевые мотивационные влияния могут реализовываться довольно дифференцированно, проецируясь в большей степени на нейронах теменной области коры, чем на проекционной корковой зоне мозга кошки

(Шугалев Н.П., 1972).

Согласно представлениям, развиваемым О.С. Адриановым (Адрианов О.С.,1983), та или иная функция реализуется благодаря взаимодействию различных систем мозга: проекционных, ассоциативных, интегративно-пусковых, лимбико-ретикулярных. Принцип мультифункциональности (функциональной многозначности) показанный Филимоновым

67

И.Н. (1949) для структур обонятельного мозга, присущ в разной степени также и другим системам мозга (Адрианов О.С., 1976).

Показаны достаточно выраженные связи релейных таламических ядер с ассоциативными (теменными) отделами неокортекса. Входы такого типа организованы по так называемому неспецифическому типу, выражающемуся в том, что имеет место более или менее равномерное распределение терминалей аксонов по поперечнику коры, восходящих в теменную область из релейных таламических ядер – заднего вентрального (Адрианов О.С., Полякова А.Г., 1972) и наружного коленчатого тела (Адрианов О.С., Орлова Т.В., Шугалев Н.П., 1972).

Важным для формирования системной организации церебральной деятельности является принцип многоуровневого взаимодействия подкорково-корковых (вертикальных) и межкорковых (горизонтальных) путей проведения возбуждения. В интегративно-пусковых структурах может осуществляться как взаимодействие афферентных влияний, так и дальнейшая интеграция уже проинтегрированных эфферентных влияний с последующим их выходом на эффектор. Возникающая при этом трансформация афферентного сигнала, идущего по многочисленным путям и прямо от сенсорных систем к ассоциативным или интегративно-пусковым (моторным) образованиям, приводит, как полагает О.С. Адрианов, к все большему «отчуждению» сигнала от объекта, т.е. все большей «неосознаваемости» этого сигнала, к все большей его «презентированности».

Следует подчеркнуть, что формы ассоциативного взаимодействия двух или более сенсорных модальностей приобретают особое значение у человека, в связи с развитием речи и социализацией.

Одним из важных является принцип иерархии (соподчиненности), существующий между различными структурами мозга, работающих на динамическом взаимодействии одновременно либо последовательно возбужденных структур. Это обеспечивает: 1) уменьшение числа степеней свободы каждой из систем путем управления одного уровня иерархии другими и осуществляет контроль за

68

этим управлением; 2) избыточность в конструкции мозга, связанную с вовлечением в функцию большего числа дискретных единиц, что в свою очередь повышает надежность и возможности резервных свойств мозга и компенсации функций при патологии мозга.

3.3. Структурно-функциональная организации функций мозга по Н.П. Бехтеревой.

С целью разработки новых приемов и принципов диагностики и лечения болезней мозга в отделе нейрофизиологии человека Института экспериментальной медицины АМН РАМН под руководством Н.П. Бехтеревой был разработан комплексный метод изучения мозга человека (Бехтерева и др., 1967). Этот метод реализовавал два основных идейных подхода: 1.Регистрацию различных физиологических показателей жизнедеятельности мозга в динамике физиологических состояний обследуемого лица и при применении функциональных тестов. 2.Регистрацию различных показателей жизнедеятельности мозга и организма при диагностических и лечебных электрических воздействиях через вживленные электроды (Бехтерева 1974).

В процессе клинического исследования применялись разнообразные методы исследования: электроэнцефалография, стререотаксическое вживление электродов в подкорковые структуры, исследование сверхмедленных потенциалов, применение метода вызванных потенциалов при одновременной записи электроэнцефалограммы, регистрация напряжения кислорода в ткани мозга, исследование импеданса, мультиклеточной импульсной активности, импульсной активности нейронов. В качестве дополнительных методов исследования использовали электрокардиографию, капилляроскопию, исследование мышечного тонуса, тремора и других форм двигательной активности. Изучали состояние краткосрочной и долговременной памяти, проводили исследования неврологической и психической сферы и биохимические исследования.

Запись физиологических процессов проводилась при бодрствующем состоянии больного, при засыпании, во время

69

сна, при применении психологических и двигательных проб (например, сжимание и разжимание руки в кулак и др.), при применении микрополяризации – воздействие плавно нарастающим и плавно убывающим постоянным током.. Использовались эмоциогенные тесты и фармакологические пробы.

Проведенные исследования позволили сформировать ряд важных теоретических положений о структурно - функциональной организации мозга при психической

подкорковых структур мозга наблюдалась не какая-либо одна, а целый спектр реакций, которые к тому же при изменении параметров стимуляции и состояния больного могли варьировать. Так, например, при электростимуляциях срединного центра могли возникать: повышение уровня бодрствования, эмоциональное напряжение, тревожность, расширение глазных щелей, легкая спутанность сознания и др.

Данные записи физиологических показателей жизнедеятельности мозговых структур при применении функциональных проб, полученные с помощью разных методов исследования, также подтвердили полифункциональность многих мозговых структур и позволили сформировать положение о том, что популяции нервных клеток, расположенные в одной и той же зоне мозга, являются полифункциональными. Более того, полифункциональность может быть не только актуализованной, но и потенциальной и проявляться при применении нейротропных средств, вызывающих усиление или ослабление активности различных биохимических медиаторов. Полифункциональность нейронных популяций обнаруживается и при применении

отношении различных форм синаптической медиации - холинергической, адренергической, дофаминэргической позволили изучить механизмы перестройки различных структур мозга в этих условиях и сделать два важных вывода:

1. Состояние звеньев мозговых систем модулируется различными видами биохимической медиации, т.е эти звенья

70

полибиохимичны. Это является одним из механизмов, обеспечивающих надежность мозговых систем.

2. Полифункциональность мозговых структур может быть потенциальной и проявляться при изменении биохимической медиации.

Таким образом, мозговые системы обеспечения психических функций являются многозвеньевыми и полибиохимичными.

Важнейшим положением в представлениях Н.П. Бехтеревой о структурно-функциональная организации функций мозга является понятие о матрице долгосрочной памяти (Бехтерева Н.П., 1977).

Формирование такой матрицы обеспечивает реализацию принципа минимизации территорий мозга, необходимых и достаточных для обеспечения развившейся, сформированной и не развивающейся существенно далее функции. Например, функция ходьбы у ребенка, который только учится ходить, сразу же нарушится, если его оторвать от этого занятия. Научившийся ходить ребенок либо взрослый в процессе ходьбы может реализовывать и другие виды деятельности, например, обсуждать различные вопросы. Это возможно вследствие того . что уже сформировалась матрица долгосрочной памяти в которой зафиксирована программа ходьбы как стереотипного акта двигательной активности. Таким образом «деятельность стереотипного или близкого к нему порядка формирует соответствующую матрицу долгосрочной памяти, которая позволяет вернуться к ней через годы, когда человек в лучшем случае лишь изредка о ней вспоминает» (Бехтерева, 1988).

Как считает Н.П Бехтерева, «основным, значимым для физиологии здорового и больного мозга принципом следует считать анатомическую предуготованность структурнофункциональной организации тех единиц, деятельность которых жизненно важна для сохранения условий существования вида и открывает индивиду возможности ориентации в среде соответственно свойствам вида» (Бехтерева, 1988). К первым относятся морфологические структуры, обеспечивающие т.н. низшую нервную деятельность - регуляцию жизненно важных функций как-то: