том2_новый

21

вербальные процессы - мышление и память, правым - психосенсорная сфера восприятие мира и самого себя в этом мире эмоциональная Сфера, запоминание событий в виде чувственных образов С точным отражением пространства и времени, в которых происходили события и сформировался их образ

всознании человека (Симонов, 1981, 1998).

Внастоящее время накапливается все больше свидетельств в пользу того, что межполушарные различия, наблюдаемые при выполнении когнитивных функций, обеспечиваются не только за счет особенностей кортикальных систем правого и левого полушарий, участвующих и их обеспечении, но и подкорковых структур. На основании результатов клинического исследования было обнаружено, что подкорковые структуры также участвуют в осуществлении этих функций, помимо обеспечения неспецифиченской активации кортикальных систем (Корсакова, Московичюте, 1988; Московичюте, 1998). На основании многолетних клинических наблюдений авторами было высказано предположение, что у правшей в процессе эволюции в левом полушарии произошла кортикализация психических процессов, а подкорковые образования стали играть роль пейсмеккеров. В правом полушарии этого не произошло, и обеспечение психических процессов продолжает осуществляться при более важном участии глубинных образований, в частности, диенцефальных, имеющих с ним более тесные функциональные связи, чем с левым полушарием (Брагина, Доброхотова, 1981). Исследования в этом направлении в отношении левшей немногочисленны и свидетельствуют о меньшей сформированности функциональных полушарных различий подкорковых структур у них по сравнению с правшами. Высказывается также предположение о том, что у левшей сформировалось "симметричное" распределение кортикальной активации со стороны подкорковых структур мозга (Брагина с соавт., 1976). Это сочетается также с замедленностью функционального онтогенетического становления корково-подкорковых взаимодействий у левшей, что приводит к длительному периоду несбалансированности тонизирующих влияний со стороны подкорковых активирующих систем мозга, вплоть до

22

полного созревания мозга (Семенович, 1991).

Относительно механизмов межполушарного взаимодействия существуют различные теории, которые, как правило, касаются правшей. Наиболее распространенным является представление о том, что у правшей взаимодействие полушарий обеспечивается при одновременном протекании трех процессов - межполушарной активации, межполушарного торможения и межполушарной корреляции (Denenberg, 1980, 1981). Под межполушарной корреляцией данный автор подразумевает, что оба полушария представляют собой компоненты контролирующей системы, работающей по принципу отрицательной обратной связи.

Сформулированная В.Л. Бианки модель межполушарного взаимодействия также базируется на трех основных принципах деятельности мозга асимметрии, доминанте и комплиментарности (Бианки, 1989). Важным является тот факт, что предложенная В.Л. Бианки модель предусматривает участие не только горизонтальных, но и вертикальных потоков возбуждения и торможения, формирующих асимметрию больших полушарий, которые, как было отмечено ранее, несходны у правшей и левшей. Характер взаимодействия полушарий мозга у правшей находит отражение в динамике созревания различных систем мозга. Многочисленные наблюдения свидетельствуют о том, что в праворукой популяции по мере созревания мозга системы и процессы, необходимые для осуществления речевых, зрительно-пространственных и моторных функций, формируются и сохраняются в одном полушарии при одновременном их подавлении в другом (Gazzaniga, 1970). В леворукой популяции происходит атипичное развитие механизмов межполушарного взаимодействия с достаточно независимым и стабильным в течение онтогенеза формированием двигательных, речевых и перцептивных энграмм в правом и левом полушариях (Симерницкая, 1985).

Взаимодействие полушарий осуществляется при важной роли многочисленных комиссур, в частности, мозолистого тела, рассечение которого нарушает обмен сенсомоторной, тактильной и других форм информации между полушариями и приводит к различному их дисбалансу (Спрингер, Дейч, 1983).

23

В отношении левшей данных по этому вопросу значительно меньше, и известными являются факты большего размера мозолистого тела у них по сравнению с правшами. Несомненно, что это решающим образом влияет на межполушарную организацию психических процессов леворуких, а также на характер проявления патологических симптомов при поражении у них мозолистого тела.

Исследования последних десятилетий накопили большое число фактов еще об одной стороне асимметрии мозга - нейрохимической. В настоящее время имеются свидетельства того, что у правшей в различных структурах правого и левого полушарий мозга асимметрично распределены различные биохимические вещества (Glick et al., 1982). При анализе аутопсийного материала различных зон мозга человека было обнаружено преимущественное содержание дофамина в базальных ядрах левого полушария мозга человека, в частности, в бледном шаре, по сравнению с правым (Вартатян, Клементьев, 1991). Наряду с этим, было показано, что в постнатальном периоде описанная выше асимметрия уровня дофамина в различных структурах мозга нарастает по мере созревания мозга. При анализе данных о холинэстеразной активности гомогенатов коркового вещества человека в симметричных зонах прецентральной области, а также в лобных областях коры головного мозга были обнаружены большие значения содержания ацетилхолина в левом полушарии по сравнению с правым (Кононенко, 1980). Это сочеталось с более высокой активностью ацетил-трансферазы в бледном шаре в левом полушарии по сравнению с правым (Вартатян, Клементьев, 1991).

Нейрохимические исследования распределения серотонинэргических метаболитов в мозге человека показали, что при сопоставлении их количества в различных отделах мозга наиболее часто отмечается их преобладание в правом полушарии; особенно заметными были различия в медиофронтальных отделах мозга. Наряду с этим были обнаружены и половые различия в виде более высокого их содержания в орбитофронтальных отделах коры головного мозга у женщин

24

фармакологических агентов, имеющих сродство с разными медиаторными системами мозга, на гомологичные отделы правой и левой гемисфер, способствуют все более активному использованию их в клинической практике для направленного восстановления функций, связанных с преимущественной активностью правого или левого полушария (Гогитидзе, 1990).

В наших исследованиях (Лобасюк и соавт., 2004) в условиях свободного поведения на крысах линии Вистар изучены электрокортикографические (ЭКоГ) эффекты центрального введения тиролиберина (TRH) в левый и правый боковые желудочки мозга. Показана функциональная межполушарная фармакологическая асимметрия в действии TRH на изменения ЭКоГ. Высказано предположение, что в основе фармакологического действия, и в частности, антидепрессантного эффекта TRH находится его способность усиливать ингибиторные процессы в левом и активирующие в правом полушарии мозга.

Наряду с этим, клинические наблюдения свидетельствуют о том, что одни и те же фармакологические агенты, в частности, анестетики могут вызывать у левшей несходный с правшами лечебный эффект, что, вероятно, обусловлено несходной нейрохимической асимметрией мозга правшей и левшей (Доброхотова, Брагина, 1994).

Анализ распределения нейрогормонов и нейропептидов и их рецепторов выявил их различное содержание в полушариях мозга (Вартанян, Клеменьев, 1991). Также было обнаружено несходное количество тестостерона у правшей и левшей, и более частая встречаемость заболеваний иммунологической природы у левшей (в 2.5 раза), чем у правшей. Это позволило Geshwindt с соавторами (Geshwindt, Galaburda, 1985) выдвинуть иммунную теорию происхождения левшества, которая наряду с генетической, культурологической и патологической, достаточно подробно освещена в специальных обзорах (Доброхотова, Брагина, 1994; Семенович, 1991). Имеющиеся экспериментальные данные также свидетельствуют о том, что уровень нейрогормонов отличается у животных, использующих правую или левую лапу для доставания пищи. Как правило, уровень этих веществ у животных, которых можно назвать

25

"леворукими", более высокий.

Электрофизиологические исследования существенно дополняют описанную выше картину морфо-функциональной и биохимической асимметрии мозга человека. Одним из подходов изучения межполушарной асимметрии в электрофизиологии является анализ динамических перестроек основных ритмов ЭЭГ, регистрируемых в гомологичных областях правого и левого полушарий мозга, при выполнении различных видов деятельности по сравнению с состоянием спокойного бодрствования. Наиболее часто межполушарные различия исследовались при сопоставлении амлитудночастотных характеристик альфа-ритма ЭЭГ. В частности, было выявлено, что у правшей в состоянии спокойного бодрствования альфа-ритм имеет большую амплитуду в правом полушарии (Glass, Butler, 1977). При разных видах психической активности уменьшается амплитуда и увеличивается частота альфа-ритма, выявляя межполушарные различия в зависимости от характера выполнения задания (Жирмунская,

1981).

Межполушарная асимметрия выявляется как по показателям электрической активного головного мозга (РавичЩербо и др., 1978, 1982 Фарбер Д.А., и др., 1982), так и по показателям экспериментально-психологического анализа, в частности, с помощью методики дихотомического прослушивания (Симерницкая Э.Г., 1985). Важно подчеркнуть, что асимметрия психических функций соответствует асимметрии ЭЭГ-показателей. В старческом возрасте ЭЭГ-

показатели снижаются (Butler S.R.,Glass A., 1974).

Есть данные об усилении асимметрии по мере усложнения функции мозга. Симметрия проявляется в движениях животных (Суханов Б.В.,1966; Гамбарян П.П. 1972). древних формах моторики человека, как произвольные его движения, организуются более асимметрично (Бернштейн Н.А.

1966).

Использование принципов асимметрии отражено человеком в творчестве. При анализе произведений изобразительного искусства выявляется, что восприятие, как и отражение всего внешнего мира в сознании человека асимметрично (Леонтьев А.Н., 1981).

26

Человек легче опознает неравенство, чем равенство (Узнадзе Д.Н. 1947-1966). В развитии и становлении интеллектуальной сферы J.Piaget (1969) усматривает процессы, близкие к преобразованиям симметрии.

Представления о функциональной асимметрии мозга прошли несколько этапов развития. На первом этапе изучения проблемы межполушарной асимметрии левое полушарие считали доминантным по отношению к правому по речи, произвольным двигательным функциям и высшим психическим процессам (Лебединский М.С., 1941; Филимонов И.Н., 1941)

В последние годы были разработаны эффективные и безопасные методы изучения полушарного доминирования, основанные на морфологических особенностях головного мозга человека. Благодаря этим методам были получены дополнительные данные о локализации речевой функции у клинически здоровых людей. Одним из этих методов является проба Вада. В этом методе учитывают особенности артериального кровоснабжения головного мозга человека, благодаря которому наркотик (например, амитал натрия), введенный в левую общую сонную артерию, значительно быстрее достигает левого полушария. Процедура состоит в следующем. Человек находится в положении на спине с поднятыми вверх руками; ему предлагают считать вслух. При введении в левую сонную артерию наркотика в течение нескольких секунд падает правая рука (вспомните, что пирамидный тракт перекрещен), и человек прекращает счет. Это означает, что наркотик блокировал левое полушарие.

Каждое полушарие получает информацию преимущественно с противоположной половины тела. Частичное исключение представляет слуховая система. За счет неполного перекреста слуховых путей звуковые сигналы поступают в каждую половину мозга. Поскольку количество перекрещенных волокон больше, вход с противоположной стороны более мощный. В связи с этим звучание слов справа будет более эффективно восприниматься центрами речи, находящимися в левом полушарии. Путем сопоставления результатов раздельного предъявления различного звукового материала с двух сторон установлено, что доминирование

27

левого над правым полушарием для восприятия речи можно выразить соотношением 2:1. Таким же путем было выяснено, что правое полушарие доминирует в оценке тональной структуры звуков, музыкальных мелодий и неречевых звуков.

Применение методических приемов, построенных на том, что информация в правом поле зрения у человека целиком поступает в левое полушарие и наоборот, позволило установить доминирование левого полушария в восприятии письменного изображения букв и слов и правого полушария - в локализации предметов в пространстве.

Исследования показали, что узнавание лиц также происходит в основном правым полушарием. Эксперимент состоял в следующем. Перед испытуемым находился экран с точкой в центре для фиксации взора. Кроме того, испытуемый надевал специальные призматическое очки. Благодаря этим приемам изображение, находящееся справа, проецировалось в левое полушарие, а изображение слева в правое полушарие. Испытуемому на экране предъявляют составные лица. Например, справа от точки фиксации половина лица мальчика, а слева половина лица старика. Изображение предъявляют на короткое время (0,1-0,5 с), чтобы испытуемый не смог рассмотреть изображение. Затем ему предъявляют набор различных фотографий и просят выбрать ту, которая предъявлялась. Он выбирает ту фотографию, изображение которой поступало в правое полушарие. Однако если испытуемого просили описать изображение словами, то он описывал то, которое проецировали в левое полушарие.

У большинства людей в связи с левосторонней локализацией речевых центров имеет место специальный вид двигательного доминирования в виде жестикуляций правой руки во время произнесения слов. Этот вид полушарного доминирования может быть выражен соотношением 3:1.

Накопление фактов свидетельствующих об участии правого полушария в речевой деятельности, а левого - в невербальных перцептивных формах психических процессов внесло существенные изменения в представления об абсолютной доминантности левого полушария. В настоящее время проблема функциональной асимметрии человека и животных рассматривается как проблема специфичности, т.е.

28

качественного своеобразия того вклада, который вносит каждое полушарие в психические функции (Хомская Е.Д., 1986). Факторы внешней среды играют роль в развитии асимметрии. Воздействие этих факторов особенно эффективно в т.н. чувствительные (критические) периоды, когда образование и/или дифференцировка синаптических связей в мозгу происходит наиболее активно по сравнению с другими периодами жизни.

1.1.2. Формирование функциональной асимметрии мозга.

Данные различных литературных источников свидетельствуют о том, что количество праворуких индивидуумов в человеческой популяции колеблется в пределах 80%-95%, в то время как остальную часть человеческой популяции составляют неправорукие и амбидекстры (Доброхотова, Брагина, 1994; Семенович 1991).

Происхождение леворукости традиционно связывается с действием трех групп факторов: средовых (в том числе культурных), генетических и патологических. В соответствии с первыми условия среды, общественные традиции и система воспитания задают преимущественный выбор ведущей руки. До недавних пор считалось, что леворукие составляют в среднем 5% населения. Однако в разных регионах наблюдаются определенные различия в частоте леворукости. По некоторым данным, частота встречаемости "латерального фенотипа", оцениваемого по характеру сенсомоторных асимметрий и межполушарных различий ЭЭГ, обнаруживает связь с особенностями экологических условий. Так, среди коренного населения северо-востока России (эскимосы, чукчи, коряки и др.) значительно чаще встречается "правополушарный фенотип", для которого характерно преобладание правополушарных функций во взаимодействии полушарий. Предполагается, что увеличение доли левшей и амбидекстров в северных популяциях свидетельствует об их более оптимальной адаптированности к жизни в тех условиях. Возможно, большая доля леворуких среди этих групп населения отчасти обусловлена тем обстоятельством, что давление культурных традиций, направленное на

29

преимущественное использование правой руки, в указанном регионе всегда было слабее, чем в средней полосе России. Высказывается также точка зрения, что "правополушарный фенотип" вообще более характерен для популяций, близких природе и менее приобщенных к научно-техническому прогрессу.

В первобытном обществе, если судить по наскальным рисункам, преобладала активность правого полушария и ведущей была левая рука. И сейчас в некоторых районах Африки около половины населения предпочитают пользоваться левой рукой. По мере усложнения жизни человека, развития абстрактного мышления, печатного слова, техники все большую активность стало приобретать левое полушарие (Захаров А.И., 1996).

Среди школьников Китая и Таиланда только 3,5 и 0,7% соответственно используют для письма левую руку. В то же время 6,5% детей выходцев из восточных стран, обучающихся в школах США (где давление в сторону использования правой руки ослаблено), предпочитают левую руку. Среди японских школьников 7,2% не являются праворукими, а если учесть и переученных, то эта цифра увеличивается до 11%. До недавних пор во многих странах существовала практика переучивания леворуких детей. По мере ослабления давления со стороны среды число пишущих левой рукой заметно увеличивается, вплоть до 10-12%.

Существенная роль средового опыта в определении рукости, казалось, подтверждается тем фактом, что у младенцев ведущая рука не обнаруживается. Однако известно, что относительно позднее проявление признака не означает его средовую обусловленность. При изучении рукости приемных детей, усыновленных в младенчестве, было также показано, что приемные родители (в отличие от биологических) оказывают мало влияния на установление ведущей руки у детей.

Одним из подходов к решению этой проблемы является разработка конкретных генетических моделей, объясняющих возможность передачи рукости от поколения к поколению. Экспериментальные данные для построения генетических моделей получают в основном в семейных исследованиях рукости, в том числе при изучении приемных детей, а также в

30

близнецовых исследованиях.

Первые семейные исследования рукости дали основания предположить, что сегрегация по этому признаку происходит по закону Менделя. В результате была предложена простая генетическая модель, в соответствии с которой предполагалось, что рукость определяется действием одного гена, имеющего две различные формы (два аллеля): один аллель R - доминантный, кодирует праворукость, второй l - рецессивный, кодирует леворукость. Ребенок, унаследовавший аллели R от обоих родителей, будет праворуким, равно как и ребенок с генотипом Rl (R- от одного из родителей, l - от другого). Леворукими будут дети с генотипом ll, которые унаследовали аллель l от обоих родителей.

Эта модель, однако, не может объяснить тот факт, что, по разным данным, от 45 до 54% детей двух леворуких родителей являются праворукими. Модель предсказывает, что все дети таких родителей должны быть леворукими, поскольку единственный аллель, который леворукие родители могут передать своим детям, это аллель l. Предпринимались попытки усовершенствовать данную модель введением понятия пенетрантности. В частности, предлагалось считать, что манифестация рецессивного гена зависит от случайных факторов, а возможно, и от действия других генов.

Более сложная модель была предложена Дж. Леви и Т. Нагилаки. Они предположили, что рукость является функцией двух генов. Один ген с двумя аллелями определяет полушарие, которое будет контролировать речь и ведущую руку. Аллель L определяет локализацию центров речи в левом полушарии и является доминантным, а аллель l - локализацию центров речи в правом полушарии и является рецессивным. Второй ген определяет то, какой рукой будет управлять речевое полушарие - на своей стороне (ипсилатеральной) или противоположной (контрлатеральной). Контрлатеральный контроль кодируется доминантным аллелем С, а ипсилатеральный - рецессивным аллелем с. Индивид с генотипом LlCC, например, будет правшой с центром речи в левом полушарии. У индивида с генотипом Llcc центры речи также будут расположены в левом полушарии, но он будет левшой. Эта модель предполагает, что рукость конкретного человека связана с характером его