Розділ 1.2. Класифікація та характеристика різних типів рухів рослин, їх еволюція

Існуючі способи руху у рослин можна класифікувати наступним чином [21]: 

1) внутрішньоклітинні руху (рух цитоплазми і органоїдів); 

2) локомоторні рухи клітин за допомогою джгутиків (таксиси); 

3) ростові рухи на основі росту клітин розтягненням (подовження осьових органів-пагонів і коренів, ріст листя, кругові нутації, тропізми, ростові настії); 

4) верхівковий ріст (ріст пилкових трубок, кореневих волосків, протонеми мохів); 

5) оборотні тургорні рухи: рух продихів, настії, сейсмонастії. 

Очевидно, що лише рух цитоплазми і локомоторні рухи є загальними для рослинних і тваринних клітин. Решта типів рухів властиві лише рослинам.

Внутрішньоклітинні рухи. Цитоплазма в рослинних клітинах перебуває у постійному русі. Зовнішні та внутрішні впливи змінюють швидкість цього руху аж до його зупинки [13]. Середня швидкість руху цитоплазми варіює від 2-5 мкм / с в пилкових трубках і кореневих волосках до 50-80 мкм / с в міжвузлях харових водоростей, у яких рух цитоплазми вивчається найбільш активно. Цитоплазма в клітинах харових розташовується уздовж клітинних стінок і складається з двох шарів. Периферичний (кортикальний шар, ектоплазма) містить мікротрубочки і малорухомий. Уздовж його внутрішньої поверхні переміщається рухливий шар цитоплазми - ендоплазма з щільністю 1,015 г/см3. У цитоплазмі клітин рослин виявлено скоротливі білки - актин і міозин. Кількість міозину в рослинних клітинах невелика в порівнянні з його вмістом у клітинах тварин, але він також володіє АТФазной активністю, яка зростає при взаємодії з актином. Рушійна сила струму цитоплазми виникає на межі розділу фаз між ектоплазму, в якій, очевидно, разом з мікротрубочками локалізована міозин, і ендоплазме. За допомогою електронної мікроскопії в цій зоні ендоплазме виявлені пучки з 50-100 мікрофіламентів актину, спрямовані в бік руху цитоплазми. Припускається, що взаємодія головок молекул міозину ектоплазму і актинових мікрофіламентів ендоплазме і створює рушійну силу, що забезпечує спрямоване переміщення цитоплазми. Рух цитоплазми здійснюється з витратою енергії АТФ і потребує присутності іонів Са2 + в концентрації не менше 0,1 мкМ; при концентрації 1 мкМ Са2 + зупиняє рух цитоплазми. Так підвищення рівня Са2 + в цитоплазмі при проходженні потенціалу дії (ПД) по междоузлий харових призводить до утворення мережі мікрофіламентів актину і тимчасову зупинку руху цитоплазми. Такі великі органоїди рослинних клітин, як хлоропласти, здатні до автономних рухам. Їх зручно спостерігати в краплях цитоплазми з клітин харових водоростей. У таких краплях хлоропласти зберігають обертальні рухи зі швидкістю 1 оборот / с. Рух це також забезпечується діяльністю скорочувальних білків - актину і міозину, про що захоплююче розказано в статті Ю.М. Васильєва [6]. По-видимому, схожим чином переміщаються цистерни ендоплазматичної мережі. Можливо, в рухах різних органоїдів беруть участь міозину з різною довжиною хвостової частини молекули. У рослинних клітинах, як і в клітинах тварин, функціонує ще одна система білків, що забезпечує переміщення органоїдів і секреторних везикул по микротрубочкам до плазмалемме і від неї, - це кінезіни і цитоплазматичний дінеін [6].

Локомоторні рухи   у рослин - активні переміщення у водному середовищі, властиві бактеріям, нижчим водоростям і міксоміцетіам, а також зооспорам і сперматозоїдам. Викликаються односторонньою дією подразників (у напрямку до подразника або від нього): світла (фототаксис), хімічних речовин (хемотаксис) та ін.. У більшості випадків рух здійснюється за допомогою джгутиків (жгутикові водорості, бактерії, зооспори нерухомих водоростей, а також нижчих грибів, сперматозоїди водоростей, грибів, мохів, папоротей та деяких голонасінних рослин), рідше - в результаті одностороннього виділення слизу (зелена водорість Closterium), активних змееобразно вигинів (синьо-зелених водоростей Oscillatoria, серобактерія Beggiatoa) [4].

Ростові рухи на основі росту клітин розтягненням. У рослин в процесі еволюції виник специфічний спосіб руху за рахунок незворотного розтягування клітин. Він лежить в основі подовження осьових органів, збільшення площі листових пластинок та інших ростових рухів.  Зростання розтягуванням включає в себе освіту в клітці центральної вакуолі, накопичення в ній осмотично активних речовин (іонів, цукрів, органічних кислот і ін), поглинання води і розм'якшення та розтягнення клітинних стінок [19,21]. Тропізми – ростові рухи рослин і окремих частин рослини, які виникають внаслідок дії однобічного подразника.

Виділяють такі види тропізмів, як:

Геотропізми - ростові рухи органів рослин під впливом сили земного тяжіння. Геотропізм обумовлює вертикальний напрямок осьових органів рослин - головного стебла вгору (негативний геотропізм), головного кореня вниз (позитивний геотропізм) [3].

Фототропізм- здатність органів прикріплених до грунту рослин займати певне положення по відношенню до джерела світла. Так як таким джерелом є майже виключно Сонце, то фототропізм частіше називають геліотропізмом [26]. Так в природі утворюється так звана мозаїка листків. Мозаїчність – це таке розміщення листків, при якому вони не затінюють один одного, що досягається різною довжиною чи різним згином черешків, неоднаковістю розмірів та асиметрією листків.

За таким принципом розміщуються квіти та суцвіття рослин. Так багато видів рослин здатні чітко зорієнтувати квіти (суцвіття) в бік світла, бо найбільш ймовірно, що саме звідти прилетять комахи-запилювачи. Дуже цікаво побудовано суцвіття гладіолуса. Його всі квіти в суцвітті зорієнтовані в напрямку падаючого світла. Більшість молодих кошиків квітучого соняшника на полі зорієнтовано на південний схід або на південь. Залежно від години дня, завжди повернуті до сонця, навіть у похмурий день, коли сонце за хмарами .

ГІДРОТРОПІЗМ  - Зміна _ напрямку росту органів і частин рослин, що викликається нерівномірним розподілом вологи (напр., коріння, зазвичай бічні, вигинаються в бік вологих ділянок грунту - позитивний Г., а спорангіеносци багатьох цвілевих грибів ростуть в сторону від вологого субстрату - негативний Г.) [22].

ХЕМОТРОПІЗМ, зростання або рух рослини, викликані реакцією на хімічний подразник. При позитивному хемотропізме рух відбувається в бік хімікату, при негативному - у зворотний бік.

ТЕРМОТРОПІЗМ-нахил органів рослин (стовбура, гілок, листя) до джерела тепла (позитивний термотропізм) або від нього (негативний термотропізм) [25].

ТРАВМАТОТРОПІЗМ - Реакція напрямки зростаючих органів і частин рослин при їх пошкодженні [22]

ТІГМОТРОПІЗМ (Від грец. Thigma - дотик і тропізми), гаптотропізм, поворот і скручування органів рослин при їх механічному контакті з деякими субстратами (наприклад, вусики лазячих рослин та ін.) [25]. МАГНІТОТРОПІЗМ (Від магніт і тропізми), тип руху організмів під впливом (природного або штучного) магнітного поля (наприклад, посилений ріст коренів рослин, орієнтованих в напрямку південного полюса Землі) [25]/

Аеротропізм(Від Аеро ... і грец. Tropos - поворот, напрям) ростові рухи коренів і стебел рослин за напрямком до джерела кисню. Наприклад, якщо наглухо замазати посудину, що містить в собі кореневу систему рослини, залишивши в ньому тільки невеликий отвір, то коріння будуть направлятися до отвору, назустріч току кисню. А. спостерігається в природних умовах у рослин, що живуть на погано аеріруемой мулистому грунті (наприклад, у багатьох мангрових дерев) [4].

РЕОТРОПІЗМ - Властивість коренів багатьох рослин при вирощуванні їх в штучних умовах в струмі води згинатися назустріч току (позитивний Р.) або за направленням струму (негативний ) [25]/.

ГАЛЬВАНОТРОПІЗМЗдатність коренів деяких рослин направляти своє зростання під впливом слабкого електричного струму в бік негативного полюса [23].

Кінці пагонів молодих зростаючих рослин і кінчики коренів роблять кругові або коливальні рухи щодо поздовжньої осі - кругові нутації. Вони здійснюються за рахунок йдуть по колу місцевих прискорень росту клітин в зоні росту розтягуванням органу. Добре відомими прикладами цього типу рухів служать руху стебел витких рослин (ліан). Тривалість одного обороту у них становить від 2 до 12 ч. Більшість ліан завиваються вліво, а стебло хмелю - вправо. При цьому змінюється зростання не верхньої і нижньої, а бічних сторін стебла. У кучерявих рослин немає чутливості стебла до дотику. Цікаво відзначити, що рухи стебел в'юнких рослин залежать від гиберелінів, якими вони особливо багаті. Постійні кругові нутації вчиняють також вусики або навіть вся верхня частина пагона у лазячих рослин, що необхідно для пошуку опори при русі стебла до світла [7,10]. На відміну від в'юнких рослин вусики (особливо кінчики) лазячих рослин дуже чутливі до дотику шорсткою опори (але не скляної палички). Вусики гороху відповідають ростовим рухом на дотик вовняної нитки масою 0,25 мг. В ефекті закручування вусика важлива наявність світла (в темряві не відбувається). Обробкою вусиків ауксином або етиленом можна викликати їх закручування навіть без механічного стимулу.

Оборотні тургорное руху. Прикладом повільних тургорное рухів можуть служити руху замикаючих клітин продихів, які відкривають або закривають устьічних щілину. Ступінь відкриття продихів залежить від освітленості, рівня СО2 в тканинах листа і їх обводненню. Це важливий механізм регуляції газового та водного режимів рослини і процесу фотосинтезу, здійснюваного листом. Зі сходом сонця продихи відкриваються при невеликій інтенсивності світла. Вони особливо чутливі до синіх променів. З'ясування молекулярних механізмів показало, що освітлення рослини, адаптованого до темряви, активує роботу Н +-насосів плазмалемми замикаючих клітин продихів (рис. 3), в результаті чого відбувається гіперполяризація їх мембранного потенціалу. Вихід іонів Н + з замикаючої клітини в клітинну стінку супроводжується одночасним входом іонів К + і аніонів Cl-з стінок в цитоплазму і потім в вакуоль. Аніони яблучної кислоти (малату) транспортуються в вакуоль з цитоплазми. Слідом за цими іонами посилюється надходження води в вакуоль, що збільшує гідростатичний (тургорное) тиск і еластичні стінки замикаючих клітин, розтягуючись, відчиняють устьічних щілину. У регуляції відкривання продихів беруть участь фітогормони - ауксини і цитокініни, які активують діяльність Н +, К +-АТФази плазмалемми, а Абсцизова кислота сприяє закриванню продихів в умовах недостатньої обводненню тканин листка. Подібні механізми лежать в основі всіх тургорное рухів органів рослин у відповідь на зміну дифузно діючих факторів зовнішнього середовища: світло-темрява, тепло-холод (настии)

Настии - оборотні руху (вигини) органів з дорсівентральним будовою у відповідь на зміну дифузно діючих факторів зовнішнього середовища (наприклад, відкривання і закривання квіток при зміні дня і ночі). Спрямованість настіческіх рухів залежить від структури самого органу. Це більш досконала форма руху, ніж тропізми. У деяких рослин настии відбуваються в результаті нерівномірного росту клітин розтягненням. При більш швидкому зростанні верхньої сторони орган (лист, пелюстка) згинається донизу (епінастія), при зворотному співвідношенні швидкостей росту - догори (гіпонастія). По відношенню до тих чи інших подразників настии ділять на фото-, термо-, гідро-, ніхто- , хемо-, тігмо-, сейсмо-, травмо-й електронастіі. Настіческіе руху забезпечують захист органів (закривання квіток, опускання листків) або захоплення предметів (руху вусиків, залізистих волосків росички).Фотонастіческіе руху властиві молодому листю і квіткам багатьох видів. Більшість денних квіток закривається із зменшенням інтенсивності денного світла, а у нічних, навпаки, в цих умовах спостерігається відкривання квіток. Ці реакції можна викликати експериментально і будь-який час доби, затінюючи або висвітлюючи квітки. У ряді випадків ці фотонастіческіе руху квіток здійснюються завдяки різній швидкості росту верхньої та нижньої сторін пелюсток у відповідь на зміну освітленості.Листові пластинки молодих листків, здатних до фотонастіям, вдень розташовуються горизонтально, а ввечері змінюють своє положення шляхом викривлення черешків або листової пластинки. У бальзаміну, наприклад, затінення листа опівдні прискорює ріст на верхній стороні черешків, в результаті чого аркуш опускається листовий платівкою вниз. Ростові рухи органів відбуваються до тих пір, поки у них зберігається здатність до зростання розтяганням.Термонастію.Коливання температури також можуть викликати настіческіе руху листочків оцвітини квіток багатьох рослин. Оскільки температура, оптимальна для росту верхньої сторони кожного з таких листочків, вище оптимальної температури для росту їх нижніх сторін, при підвищенні температури закритий квітка відкривається, так як прискорюється ріст внутрішнього боку пелюсток. А зниження температури призводить до закривання квітки, так як зростання інтенсивніше на зовнішній стороні підстави пелюсток. Швидкість руху визначається швидкістю зміни температури. Пелюстки вже реагують на зміну в 0,2 °. Тігмонастіі. У фізіологічному плані тігмонастіі вперше почав вивчати Ч. Дарвін. Об'єктами його досліджень були, зокрема, вусики лазячих рослин. Вусики більшості лазячих рослин мають дорсівентральное будова і реагують на дотик закручуванням. Найбільш чутливий до дотику самий кінчик вусика, але при цьому він не відповідає на падаючі краплі дощу або дотик гладкою скляній палички, а реагує на дотик шорсткою палички, на шерстяну нитку, тобто на предмети, що створюють ефект тертя. Вусики гороху відповідають ростовим рухом на роздратування масою 0,25 мг. Масу такої величини ще не сприймають рецептори шкіри ссавців. Рецепція стимулу відбувається в епідермальних клітинах будь-якої ділянки кінчика вусика, які для поліпшення сприйняття тертя можуть мати додаткові пристосування у вигляді сосочків, виступів і т. д. Фізіологія рецепції контактного роздратування невідома. Рецепція механічного подразнення, мабуть, взаємопов'язана з ефектами світла в закручуванні вусика. У темряві у відповідь на дотик вусик гороху не закручується, але освітлення рослини навіть через 90 хв після дотику індукує закручування. Таким чином, поляризація вусика, що виникла при односторонньому торканні, «запам'ятовується» і реалізується вже на світлі. Поляризація кінчика вусика може виражатися в зміні проникності клітинних мембран на різних сторонах порушеної вусика [5].

Прийнято вважати, що вищі рослини походять від зелених водоростей: хламідомонадні, хлорококові, улотріксові, хетофорові - перші наземні вищі рослини (риніофіти) папоротникові голонасінні і квіткові. Простежимо, як при цьому змінювалася рухова активність рослинних організмів [19, 20, 21]. Монадні форми зелених водоростей, що живуть в основному в прісних водах, пересуваються за допомогою джгутиків. Оскільки джгутики є цитоплазматичними виростами, то клітинні стінки у монад не повністю замкнуті і надлишок води виділяється з клітин за допомогою пульсуючих вакуолей. Клітинна оболонка повністю замикається у хлорококових водоростей, але при цьому вони втрачають джгутики і здатність до самостійного пересування. Багатоклітинні нитчасті водорості (походять від хлорококковие) типу улотрікса є прикріпленими організмами, і їх рух до падаючого зверху світлу здійснюється повільно - за рахунок поділу клітин. Поява у нитчастих водоростей іншого, швидкого типу росту шляхом утворення великої центральної вакуолі і розтягування клітинної стінки - зростання розтяганням давало істотні переваги в освоєнні краще освітлених верхніх шарів водойми. Подовження клітин за рахунок зростання розтяганням виявилося настільки вдалою формою руху, що поряд з фотосинтезом стало основою розвитку рослинного світу. Інші форми рухів у рослин також включають в себе зростання розтяганням. У ході подальшої еволюції у рослин все більшою мірою розвивається здатність до оборотним рухам на основі мінливого тургорного тиску. Такий механізм виник насамперед у перших вищих наземних рослин при формуванні продихів. Потім повільні тургорное руху (настии) починають використовуватися для руху листя, закривання і відкривання квіток. Нарешті, з'являються швидкі оборотні тургорное руху - сейсмонастію. Якщо регуляція рухів, пов'язаних із зростанням розтяганням, здійснювалася за допомогою фітогормонів, то для регуляції тургорное рухів швидкість передачі гормонального сигналу вже недостатня і керування руховою активністю починає здійснюватися за участю електричних імпульсів (потенціалів дії). Важливо відзначити, що в рослин еволюційно просунутих таксонів зберігаються в різних комбінаціях і всі раніше виниклі форми руху. Зі сказаного очевидно, що для світу рослин характерна велика різноманітність способів руху. Усі наявні дані підтверджують правоту Ч. Дарвіна: "На даний момент ми знаємо, що рух відбувається постійно і що тільки його розмах або напрямок або те й інше разом повинні видозмінюватися для користі рослини відповідно внутрішнім і зовнішнім стимулам".