63.Равноспоровые папоротники. Цикл развития Равно- и разноспоровость. Значение в природе и народном хозяйстве.

Папоротники - изящнейшие декоративно-лиственные растения с разнообразным строением листьев, называемых ваями. Благодаря богатой зелени, папоротники все чаще встречаются в квартирах. Для внутреннего озеленения представляют интерес папоротники, происходящие из тенистых тропических лесов: они пышнее и разнообразнее по форме, чем северные виды. Однако ещё очень немногие виды этого богатого представителями семейства находят применение во внутреннем озеленении. Только нефролепис и адиантум стали серьезно конкурировать со многими вечнозелеными растениями, в том числе и с пальмами. По изяществу и нежности форм вай с папоротниками не может сравниться никакое другое растение.Папоротники - одни из древнейших растений земного шара. Насчитывается до 8000 видов папоротников, но из них в культуру вошло около 200; среди них есть растения поразительной красоты. Большинство папоротников –равноспоровые растения. Только немногие группы характеризуются разноспоровостью. Гаметофиты (заростки) равноспоровых папоротников обитают обычно на поверхности почвы. Они обоеполые, зеленые, маленькие, разные по форме, питающиеся самостоятельно, реже лишены хлорофилла и развиваются под землей. Наиболее распространен гаметофит сердцевидной формы. Конус нарастания такого гаметофита расположен на верхущке между двумя боковыми лопастями. К почве гаметофит прикреплен многочисленными ризоидами.На нижней брюшной стороне пластинки у ее вершины формируются архегонии. Антеридии, которые обычно развиваются раньше, сосредоточены также на нижней поверхности пластинки у ее основания среди ризоидов. Каждый антеридий содержит сперматозоиды с большим числом ундулиподиев. В архегониях созреваюь яйцеклетки. Оплодотворение происходит только при наличии капельно-жидкой воды, обеспечивающей передвижение сперматозоидов к архегонию. Зигота, возникающая из оплодотворенной яйцеклетки, дает начало диплоидному зародышу, развивающемуся в диплоидный спорофит. У разноспоровых гаметофиты сильно редуцированы, микроскопических размеров. Особенно это относится к мужским гаметофитам. Вегетативное размножение у папоротниковидных часто осуществляется с помощью выводковых почек, которые возникают на стеблях, листьях и корнях. Многие папоротники декоративны, молодые листья некоторых видов папоротников употребляют в пищу, щитовник мужской имеет медицинское значение. Папоротники, растущие в комнатах, обычно происходят из тропических и субтропических стран, поэтому их надо беречь от холода. Но и слишком высоких температур с влажностью воздуха не должно быть, так как это повлечёт за собой заболевание растений и создаст благоприятные для появления вредителей условия. Кроме того, может появится почернение вай и их загнивание.

Для содержания папоротников наиболее подходят окна, освещаемые солнцем утром или к вечеру. В любом случае, папоротники не выносят прямых солнечных лучей, хотя рассеянный свет они очень любят. Необходим регулярный полив; земляной ком должен быть всегда умеренно влажным. При потере папоротниками зелени (вследствие пересушки субстрата) следует обрезать все листья, поставить растение на освещённое место и содержать земляной ком умеренно влажным. Через некоторое время из земли появятся новые листья.

64.Папоротники (Filicineae) — споровые растения, принадлежащие вместе с хвощами и плаунами к сосудистым тайнобрачным растениям (Pteridophyla Древесина состоит, главным образом, из широких, длинных, призматических лестничных трахеид с окаймленными порами; только в весьма редких случаях (у Pteris aquilina) поперечные стенки трахеид прободаются, так что трахеиды превращаются в сосуды (трахеи). В самом начале в пучке появляются узкие спиральные трахеиды, которые позже сохраняются только на периферии древесины, а у многих П. они разрываются и в этих местах появляется так называемая рыхлая крупноклеточная паренхима (Lückenparenchym). Луб состоит из узких тонкостенных клеточек и из решетчатых трубок, со многими решетками в продольных и поперечных стенках. Решетчатые трубки залегают группами и слоями, ближе к периферии пучка. Во многих случаях пучки бывают одеты влагалищем (endodermis) и слоем склеренхиматических клеточек, с толстыми, темно-бурыми стенами, развившихся из основной ткани. Пучки залегают в массе основной ткани и на поперечном разрезе имеют весьма разнообразную форму: кружков, овалов, вытянутых, прямых или изогнутых линий. В тонких, слабо развитых стеблях Hymenophyllaceae, Gleichenia, Lygodium и др. находится только один округлый центральный пучок. В более же развитых стеблях сосудистых пучков бывает несколько: они образуют трубку, так что основная ткань стебля распадается на сердцевину и кору. Трубка в тонких ползучих корневищах (которые несут по два ряда листьев, почти с цельными, глухими стенками) только в узлах, т. е. там, где прикрепляются листья, имеет в стенке щели, через которые происходит сообщение коры с сердцевиной и от краев которой отходят мелкие сосудистые пучки в листья. У большинства же других П., у которых косые корневища или прямо стоячие стебли, несущие многочисленные спиральные листья, трубка состоит из сетчато переплетающихся пучков (фиг. 9, H), т. е. стенки у нее петлистые и каждая петля такой сетки (l) соответствует месту прикрепления листа, с краев петли отходят мелкие пучки в лист (и отчасти в корешки); форма петли большей частью ромбическая. Стебли обыкновенно несут корни. Главный, зародышевый корень всегда отмирает; он заменяется многочисленными придаточными корнями, развивающимися как на подземном корневище, так и на наземном стебле, иногда в чрезвычайно большом количестве. Корень моноподиально ветвится и нарастает при помощи одной верхушечной округло-тетраэдрической клеточки, делящейся по четырем своим сторонам. На корнях у некоторых П. возникают почки, а у Asplenium esculentum и видов Platycerium верхушка корня может прямо превращаться в стебель — любопытное деление, наблюдаемое крайне редко в растительном царстве.Листья у П. чрезвычайно красивы; у пленчатолистных папоротников (Hymenophyllaceae) лист очень мал (до 1 см, напр. y Trichomanes Vitiense) и чрезвычайно прост, ланцетовидной или сердцевидной формы; такой лист состоит из одного слоя клеточек (пленчатый лист) и не имеет устьиц. В других случаях, например у Alsophila australis, лист бывает до 5 метров длины и до 1,5 метра ширины. У видов Lygodium лист растет чрезвычайно долго и обвивается вокруг подпорок, напоминая собой вьющийся стебель, за который его часто и прннимают. Лист состоит из черешка и пластинки; прилистники развиваются только у немногих П. (Ophioglossaceae и Marattiaceae, фиг. 3, С). Черешок бывает более или менее короткий, округлый или желобчатый зеленый, бурый и черный; зачастую он покрыт волосками, щетинками и чешуйками. Пластинка бывает простая, цельная (напр. у Polypodium, Scolopendrium), однажды перистая (Blechnum, видов Polypodium, дважды-, трижды- и многократноперистая — лопасти перистой пластинки бывают различной формы и величины, то овальные , то удлиненные , то клиновидные и т. д. Они бывают зубчатые, лопастные и с гладким краем. Консистенция пластинки то очень нежная, мягкая (напр. у Asplenium Filix foemina), то довольно плотная, почти кожистая (у Angiopteris, видов Polypodium и пр.). Цвет пластинки различен, от яркозеленого до сизого, с восковым налетом. Поверхность у одних видов совершенно гладкая, блестящая, у других матовая, волосистая или пушистая, а у Gymnogramme с нижней стороны даже мучнисто-желтая или белая. Листья залагаются на стебле довольно рано (за несколько лет) и растут вначале чрезвычайно медленно. Сначала рост у них верхушечный, потом постепенно переходящий в краевой. Молодой лист почти у всех П. бывает свернут улиткообразно ; также свернуты и лопасти листа . Особенно характерно для листа П. ветвление жилок (нервация), так что оно служит хорошим признаком для различения родов и видов, особенно ископаемых П. (единственно по жилам эти П. и различаются). Жилки в листе разделяются на главные, наиболее развитые, обыкновенно представляющие продолжение черешка и сильно выдающиеся, на вторичные, третичные и т. д., более мелкие и более погруженные в ткань листа; вторичные жилки отходят от главной, третичные — от вторичных и т. д. Наиболее простой способ жилкования состоит в том что вдоль цельного листа (у Monogramme) или вдоль каждой лопасти вильчато или пальчато разветвленного, или перистого листа проходит по одной срединной жилке (напр. у Acrostichum peltatum, Asplenium bulbiferum и др.); такая нервация называется Nervatio Caenopteridis. Второй способ жилкования состоит в том, что от главной жилки к краям отходят боковые, прямые простые или дихотомически разветвленные жилки; жилкование называется N. Clenopteridis (напр. у Acrostichum villosum). Если такие боковые жилки отходят под прямым или почти под прямым углом от главной жилки, то такое жилкование называется N. Taeniopteridis (напр. у Oleandra, Scolopendrium и у др.). Если же боковые, вторичные и третичные отходят под очень острым углом и прямо идут к краю листа, то получается N. Sphenopteridis (напр. у Asplenium falcatum, septentrionale и у др.). Не входя в дальнейшее описание способов жилкования, как слишком детальное, заметим, что между ними, конечно, существуют различные переходы и комбинации, так что распознать способ жилкования не всегда легко. В анатомическом отношении лист устроен просто. У Hymenophyllaceae пластинка состоит, за исключением жилок, из одного слоя клеточек; устьиц нет. У большинства же П. строение листа такое же, как и у других растений. Со всех сторон лист одет кожицей, состоящей большей частью из клеточек с извилистыми стенками; клеточки содержат хлорофильные зерна. Устьица распределены так же, как у других растений, только у Aneimia Phyllitidis устьице находится по середине большой клеточки кожицы. Органы размножения П., споры, развиваются на листьях; споры у настоящих П. одного рода, а потому эти П. и называются равноспоровыми (Isosporeae), в отличие от других, у которых споры разные, крупные и мелкие, разноспоровые. П. (Heterosporeae). Листья, развивающие споры, у одних Подинаковы по форме, величине и цвету с бесплодными листьями, т. е. листьями, не развивающими спор. У других же П. спороносные листья иной формы, чем бесплодные; у некоторых П. даже части листа, развивающие споры, бывают иной формы, чем бесплодные части. Так. у Blechnum Spicant плодущий лист длиннее, тоньше и прямее бесплодного листа; у Strutiopteris в плодущем листе совсем почти не развивается мезофилла; то же самое наблюдается в плодущей части листа у Osmunda, Aneimia, Botrychium, у которых спороносные части являются в виде гроздей на бесплодной части; у Ophioglossum плодущая часть является в виде простого или ветвистого колоска. Жилкование плодущих листьев у многих видов отличается от жилкования бесплодных листьев. Споры развиваются на нижней стороне листа; крайне редко (у Polybotrya cervina) на той и на другой стороне. Они возникают в особых коробочках, в так наз спорангиях. Эти образования появляются редко (у Acrostichum, напр.), бывают рассеяны по листу, как на жилках, так и между жилками; в большинстве же случаев они сосредоточены на жилках, причем часть жилки, несущая спорангии, вздувается, представляя так наз. receptaculum. Спорангии, следовательно, являются собранными пучками (в так наз. sori). Иногда (у некоторых Marattiaceae) спорангии в кучке спаиваются своими боками в одно целое образование (так наз. synangium). Кучки спорангиев имеют различную форму и появляются в различных местах листовой поверхности, что и служит хорошим классификационным признаком. Так, у одних форм (Coenosoreae) кучки имеют вид непрерывных линий вдоль края листа (напр. у Pteris), у других (Asplenieae) кучки удлиненные или линейные, расположенные по одной стороне жилки (напр. у Asplenium Filix foemina), y Aspedicae и у Natosoreae кучки округлые; у первых они прикрыты особой почковидной или шитковидной чешуйкой, так наз. покрывальцем, у вторых — голые . Покрывальце бывает развито и при кучках другой формы; оно прикрепляется к листу или своим центром или одним краем, принимая даже форму раковинки (у Cystopteris), или чаши (у Hymenophyllaceae), а у рода Dicksonia покрывальце даже в виде двойной раковинки. Свободные спорангии имеют вид небольшой коробочки, сидящей на более или менее длинной ножке, у Gleicheniaceae и у некоторых Marattiaceae спорангии сидячие. Стенка спорангия у большинства П. однослойная, у Marattiaceae же и у Ophioglossaceae многослойная. Клеточки однослойной стенки не все одинаковы между собой; некоторые из них крупнее других, имеют более толстые стенки, способные сильно стягиваться при подсыхании, что и влечет за собой разрывание тонкостенных клеточек, а, следовательно, и вскрытие спорангия. Клеточки эти располагаются обыкновенно правильно, представляя полное или неполное колечко, или небольшую группу у верхушки спорангия. Форма и положение колечка служит также классификационным признаком для подразделения П. на семейства; так у сем. Polypodiaceae колечко неполное и вертикальное; в сем. Hymenophyllaceae колечко полное и поперечное; в сем. Cyatheaceae колечко полное и косое; в сем. Gleicheniaceae колечко полное, проходящее поперек спорангия. Вскрывается спорангий всегда трещиной, перпендикулярной к колечку, т. е., следовательно, поперечной или продольной, и высеивает множество спор. Споры весьма мелки, одноклеточны, большей частью темного цвета, с двойной оболочкой наружной — бурой и покрытой различного рода выростами и внутренней — тонкой, ровной, бесцветной. Спора или округло-тетраэдрической или почковидной (билатеральной) формы. Только у некоторых П.. (напр. у Todea) споры содержат хлорофилл, а потому они не могут долго сохранять свою всхожесть, у большинства же они без хлорофилла и сохраняют свою всхожесть в продолжение многих лет. Развитие спорангия весьма характерно. По способу его развития настоящие П. (Filices) подразделяются даже на два порядка: 1) Eusporangiatae, т. е. такие, у которых спорангии возникают из целой группы клеточек кожицы (у Ophioglossaceae, Marattiaceae), и 2) Leptosporangiatae, у которых спорангий образуется из одной клеточки кожицы. Спора, попав в благоприятные условия, в достаточно теплое и сырое место, прорастает: наружная оболочка ее лопается, а внутренняя вытягивается в сосочек, вскоре разделяющейся поперечными перегородками на мелкие клеточки; в клеточках появляются хлорофильные зерна и от некоторых из этих клеточек отделяются еще более мелкие клеточки, которые вытягиваются потом в тонкие корневые волоски, так наз. ризоиды. Нить растет, в клеточках ее развиваются хлорофильные зерна, и вскоре на верхушке нити возникает небольшая пластинка, так наз. заросток. У большинства П. он небольшой величины, обыкновенно в природе даже трудно находимый. Он имеет на передней стороне выемку, где помещается точка его роста; сам он обыкновенно однослойный, за исключением полоски, проходящей от выемки к заднему концу. Нижняя сторона заростка покрыта многочисленными корневыми волосками (ризоидами), которые прикрепляют заросток к почве и извлекают из нее питательные вещества. Здесь же, на нижней стороне заростка, находятся половые органы П.: женские (архегонии) и мужские (антеридии). Архегонии помещаются на толстой полоске и ближе к передней выемке, антеридии — по бокам заростка между корневыми волосками. Архегоний состоит из утолщенной части, так наз. брюшка, и более тонкой, так наз. шейки . Брюшко обыкновенно погружено в ткань заростка и только шейка выдается наружу. В брюшке находится самая существенная часть архегония, яйцеклеточка, из которой потом, после оплодотворения, развивается зародыш; в шейке находится канал, в начале выполненный рядом клеточек; клеточки эти позже расплываются в слизь, и тогда канал становится доступным для сперматозоидов. Эти последние представляют извитое тельце, несущее на переднем кончике пучок длинных жгутиков. Развиваются сперматозоиды в антеридиях, т. е. в особых образованиях, либо выдающихся над поверхностью заростка в виде крошечных пузырьков, либо погруженных в ткань заростка (у Eusporangiaiae). Антеридий состоит из оболочки и массы мелких клеточек, из которых из каждой развивается потом по одному сперматозоиду. Оболочка антеридия обыкновенно однослойная; в зрелом антеридии верхняя клеточка ее лопается звездчато и через эту трещину выходят наружу мелкие клеточки, из которых вскоре выходят сперматозоиды. Они бегают в воде, подплывают к шейке архегония, входят внутрь его и, сливаясь с яйцеклеточкой, оплодотворяют ее. Оплодотворенная яйцеклеточка одевается оболочкой, делится перегородками и мало-помалу превращается в зародыш. На зародыше скоро вырабатывается ножка, которой он прикрепляется к заростку и при помощи которой вытягивает из него пищу, корешок, скоро углубляющейся в землю, и первый лист. Вслед за первым листом и корешком появляются следующие. Первые листья сначала бывают иной формы, чем на взрослом растении. Сначала развиваются только бесплодные, потом появляются и спороносные листья. Следовательно, взрослый П., приносящий споры, представляет одно бесполое поколение; половое же поколение у П. представлено заростком. Бесполое поколение обыкновенно многолетнее, половое же поколение в громадном большинстве случаев скоропроходящее. Только у весьма немногих П. заросток существует более одного вегетационного периода (у Gymnogramme). У немногих видов заросток бывает непластинчатой формы, напр. у Ophioglossum, и у Botrichium он клубневидный, не зеленый и подземный. У некоторых П. замечается весьма любопытное упрощение в развитии; так у Pretis cretica, Aspidium Filix mas var. cristatum, Aspidium falcatum и у др. зародыш развивается бесполым путем, из небольшого разрастающегося участка заростка (это явление называется апогамией). У Asplenium Filix foemina, var. clarrissimum, у Aspidium vulgare, var. pulcherrimum, наблюдается еще большее упрощение, состоящее в том, что заросток развивается не из споры, а прямо из поверхностной клеточки листа (явление — апоспория). Кроме спор, органами размножения у П. являются еще так назыв. выводковые почки, развивающиеся обыкновенно на листьях.

Всех П. насчитывается до 4000 видов; они распределены по всей земной поверхности, хотя большинство их (до 3000 видов) свойственно тропикам, напр. в Вестиндии 8 % сосудистых растений приходится на долю П. Систематика П. запутана вследствие довольно большой синонимики. Равноспоровые П. подразделяются на два порядка: 1) Eusporangiatae и 2) Leptosporangiatae (характеристику см. выше). К первому порядку принадлежат семейства Ophioglossaceae (ужовниковые П.) и Marattiaceae; из первого семейства в России встречаются обыкновенный ужовник (Ophioglossum vulgatum), ключ-трава (Botrychium Lunaria), В. rutaefolia, В. virginianum. Представители второго семейства принадлежат тропикам; у нас в оранжереях часто можно встретить из этого семейства Angiopteris evecta— П., с небольшим корневищем и громадными листьями, снабженными у основания прилистниками виды Marattia также нередки в оранжереях; виды этого рода характерны тем, что спорангии у них срастаются в одно целое и вскрываются общей трещиной, представляя как бы раковину на ножке. К порядку Leptosporangiatæ относятся 6 семейств, которые различаются так:

Разноспоровые папоротники, Heterosporeae, менее обширен, чем предыдущий. Он известен также под именем водяных П., Hydropterides, а раньше назывался еще корнеплодными П., Rhizocarpeae. Представители этого подкласса — небольшие травянистые растения, растущие по сырым, болотистым местам (Marsilia, Pilularia), а также свободно плавающие на поверхности воды (Salvinia, Azolla). Marsilia no внешнему виду напоминает кислицу (Oxalis), так как листья у нее черешковые, с пластинкой, разделенной на четыре листочка, как у кислицы. Спорангии заключены в особые образования, так называемые спорокарпии, соответствующие сильно видоизмененным листьям или частям листа, несущим две или несколько кучек спорангиев (sori). Спорокарпии появляются (по одному или по нескольку) у основания листа, на особых веточках черешка его; они бурого или сероватого цвета, имеют форму боба, у разных видов различной величины; строение его таково: снаружи плотная толстая оболочка, а внутри вдоль краев проходит круглый тяж, состоящий из ткани, способной сильно набухать и вытягиваться в длинный жгут; поперек спорокарпия от одной стороны тяжа к другой протянуты мешетчатые sori (от 2 до 12); sorus состоит из покрывальца receptaculum, с многочисленными спорангиями; они здесь двух родов: одни, так наз. микроспорангии, содержащие массу мелких спор, расположены по бокам receptaculum; другие, так наз. макроспорангии, содержат по одной крупной макроспоре и расположены по верхней стороне receptaculum; в каждом sorus’e микроспорангиев бывает больше, чем макроспорангиев. При вскрывании спорокарпия тяж сильно набухает, надавливает на оболочку спорокарпия; оболочка лопается на две створки, а тяж выходит в виде длинного жгута и выносит наружу sori, из которых вскоре высвобождаются споры. Pilularia, принадлежащая вместе с Marsilia к одному семейству Marsiliaceae, имеет вид небольшой травки, так как листья у нее линейные без широкой пластинки; при основании их находятся спорокарпии в виде буроватых волосистых шариков. Шарик содержит 4 гнезда (соответствующие четырем sori): в каждом гнезде на небольшом возвышении (receptaculum) помещаются микро- и макроспорании. Когда споры созреют, спорокарпий лопается на 4 створки и спорангии высвобождаются. Остальные два рода (Salvinia и Azolla) составляют второе семейство, Salviniaceae. Salvinia — плавающие растения; Salvinia natans, вид, встречающийся на юге России — однолетнее растение, состоящее из ветвистого стебелька, покрытого двоякого рода листьями, воздушными и водяными, и не имеющее корней. Воздушные листья, в виде продолговато-овальных зеленых пластинок, располагаются по два в каждом узле, здесь же находится и водяной лист, в виде пучка тонких ветвистых нитей; следов., листья мутовчатые, а так как мутовки чередуются между собой, то на стебле находятся, следов., четыре ряда воздушных листьев и два ряда водяных; воздушные листья плавают на поверхности воды, а водяные листья погружены в нее. При основании водяного листа помещаются шарообразные, ребристые спорокарпии; они сидят на ветвистой ножке, одногнездны и содержат или только макроспорангии или только микроспорангии: микроспоры не высеиваются из микроспорангия, а прорастают прямо в нем.

65.Се́мя — особая многоклеточная структура сложного строения, служащая для размножения и расселения семенных растений, обычно развивающаяся после оплодотворения из семязачатка (видоизменённый женский спорангий) и содержащая зародыш. Семя развивается на поверхности семенной чешуи. Оно представляет собой многоклеточную структуру, объединяющую запасающую ткань — эндосперм, зародыш и специальный защитный покров (семенную кожуру). До оплодотворения в центральной части семязачатка имеется нуцеллус, который постепенно вытесняется эндоспермом. Эндосперм гаплоидный и образуется из тканей женского гаметофита. У саговников и гинкго наружный слой семенной кожуры (саркотеста) мягкий и мясистый, средний слой (склеротеста) твёрдый, а внутренний слой (эндотеста) к моменту созревания семени плёнчатый. Семена распространяются различными животными, которые поедают саркотесту, не повреждая склеротесты. У тиса и подокарпуса семена окружены мясистым ариллусом — сильно видоизменённой чешуёй женской шишки. Сочный и ярко окрашенный ариллус привлекает птиц, которые распространяют семена этих хвойных. Ариллусы многих видов подокарпуса съедобны и для человека. Эндосперм — ткань, содержащаяся внутри семени, обычно окружающая зародыш и снабжающая его питательными веществами в ходе развития. У голосеменных эндосперм представляет собой ткань женского гаметофита. Часто на ранних стадиях развития он имеет синцитиальное строение, позднее в нём формируются клеточные стенки. Клетки эндосперма исходно гаплоидные, но могут становиться полиплоидными. У цветковых эндосперм обычно образуется в ходе двойного оплодотворения в результате слияния центральной клетки (центрального ядра) зародышевого мешка с одним из спермиев. У многих цветковых клетки эндосперма триплоидны. У кувшинки эндосперм образуется при слиянии спермия с гаплоидной клеткой зародышевого мешка, так что его ядра диплоидны. У многих цветковых ядра эндосперма имеют набор хромосом более чем 3n (до 15 n). Преимущества семенного размножения перед размножением спорами состоит в том, что в семенах содержится гораздо больше питательных веществ и они лучше защищены, чем споры. С появлением семян процесс размножения перестал зависеть от внешней воды. Благодаря этому семенные растения смогли распространиться по всей Земле, они преобладают почти во всех биоценозах.

66.Спорогенез У голосеменных, являющихся исключительно разноспоровыми растениями, микроспорофиллы и мегаспорофиллы почти всегда собраны в стробилы . Очень редко, например у некоторых саговников , мегаспорофиллы одиночные и внешне напоминают недоразвитый вегатативный лист . Микроспорофиллы собраны в стробилы, называемые обычно шишками . Чешуи такой шишки у саговников на нижней поверхности несут множество спорангиев, которые объединены часто в группы по три. Группы эти называются, как и у папоротников , - сорусами . При срастании спорангиев иногда образуются синангии . Наиболее типичные стробилы среди голосеменных имеют виды сосны и ели. Микроспорофиллы у них образуют мужской стробил, а мегаспорофиллы слагают одревесневающий сложный стробил, также называемый шишкой . Если микростробилы являются простыми образованиями, то женская шишка сосны и ели является результатом срастания множества мегастробилов, каждый из которых редуцирован до двух чешуи. Одна из них стерильна и называется кроющей чешуей, а вторая (семенная) на своей стороне, обращенной вверх, несет два мегаспорангия , направленных пыльцевходами к оси шишки. Микроспорофиллы обычно несут также по два спорангия на своей нижней стороне. Строение микростробилов и особенно мегастробилов у голосеменных очень разнообразно. У наиболее высокоспециализированных форм в мегастробиле остаются фертильны лишь несколько или даже один мегаспорофилл. Оставшиеся иногда в единственном числе мегаспорангии окружены срастающимися чешуями и надежно защищены от внешних условий .Такие мегастробилы, напоминающие примитивную завязь цветковых растений , есть у можжевельника , эфедры , гнетума и некоторых других голосеменных растений. В других случаях, например у тиса , мегаспорангий в основании окружен разрастающимся валиком - кровелькой, или ариллусом , который более чем наполовину охватывает развивающееся семя. Ариллус и стерильные мегаспорофиллы при созревании семян иногда становятся сочными и яркоокрашенными. Гаметогенез. Семенные растения представлены голосеменными и покрытосеменными. У них размножение уже не связано с водой и для них характерно преобладание в цикле жизни диплоидной фазы - спорофита. Гаметофаза сильно редуцирована: у голосеменных женский гаметофит еще многоклеточный, в нем образуется архегониальная клетка, продуцирующая яйцеклетку, а антеридий редуцирован до одной клетки, образующей два спермия. У покрытосеменных женский гаметофит редуцируется до одной восьмиядерной клетки (ядра гаплоидны). Женский гаметофит (зародышевый мешок) содержит: яйцеклетку с двумя синергидами (вместе они называются яйцевым аппаратом), три антипода и два полярных ядра. После опыления мужской гаметофит (пыльцевая трубка) прорастает к женскому гаметофиту - зародышевому мешку. Пыльцевая трубка состоит из одной вегетативной, гибнущей затем клетки и одной генеративной клетки, которая делится на две семенные клетки (два спермия) без жгутиков. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой с образованием зиготы, из которой развивается сначала зародыш, а затем новый диплоидный спорофит. Второй спермий сливается с обоими полярными ядрами во вторичное ядро эндосперма (это так называемое двойное оплодотворение, свойственное цветковым растениям); из этой триплоидной клетки образуется триплоидная питательная ткань - эндосперм. Зародыш вместе с эндоспермом и формирующимися оболочками образуют семя. Отличительной чертой семени голосеменных является то, что эндосперм в семени - гаплоидный, поскольку он развивается из гаплоидного многоклеточного женского гаметофита.

67.Хво́йные (лат. Pinóphyta или Coníferae) — один из 13—14 отделов царства растений, к которому относятся сосудистые растения, семена которых развиваются в шишках. Все современные виды — древесные растения, преобладающее большинство — деревья, хотя есть и кустарники. Типичные представители — кедр, кипарис, пихта, можжевельник, лиственница, ель, сосна, секвойя, тис и каури. Хвойные растения произрастают в диком виде почти во всех частях света. Часто они преобладают над другими растениями, например, в таких биомах, как тайга. Хвойные растения имеют неоценимое экономическое значение, в основном в качестве лесоматериала и сырья для производства бумаги. Древесина хвойных относится к типу так называемых «мягких» пород. Отдел Хвойные включает в себя один ныне существующий и три вымерших порядка: †Cordaitales — Кордаитовые Pinales — Сосновые Araucariaceae — Араукариевые

Cephalotaxaceae — Головчатотисовые Cupressaceae — Кипарисовые Pinaceae — Сосновые Podocarpaceae — Подокарповые Sciadopityaceae — Сциадопитисовые Taxaceae — Тисовые †Vojnovskyales — Войновскиевые †Voltziales — Вольциевые

Все современные хвойные — древесные растения, большинство — деревья, в основном с одним прямым стволом с боковыми ветвями и выделенным доминированием верхушки. Размеры взрослого дерева меняются от меньше чем метр до более 100 метров в высоту. Самое высокое дерево, самое толстое, самое большое и самое старое — все представители хвойных растений. Самое высокое дерево — Секвойя вечнозелёная (Sequoia sempervirens) с высотой 115,2 метра. Самое большое — Секвойядендрон гигантский (Sequoiadendron giganteum), объем — 1486,9 м³. Самое толстое, имеющее наибольший диаметр ствола дерево — Таксодиум мексиканский (Taxodium mucronatum), 11,42 метра в диаметре. Самое старое дерево — Сосна долговечная (Pinus longaeva), 4700 лет. Листья многих хвойных растений — длинные тонкие иголки; другие же, включая кипарисовые и некоторые подокарповые, имеют плоские, чешуйкообразные листья. Некоторые, особенно Агатис из араукариевых и Нагейя из подокарповых, имеют широкие плоские листья в виде полосок. У большинства хвойных листья расположены по спирали, исключение — большинство кипарисовых и один род из подокарповых, у которых листья имеют супротивное расположение. У многих видов со спиральным расположением листья перекручены у основания, обеспечивая им максимальную освещённость. Размер листьев от 2 мм у многих чешуелистных видов до 400 мм в длину у хвои некоторых сосен (например, у сосны Энгельмана, Pinus engelmannii). Цвет листьев часто тёмно-зелёный, что помогает усвоить максимум световой энергии слабых солнечных лучей в высоких широтах или в тени от других деревьев. Листья хвойных растений из более жарких регионов с высоким уровнем солнечного света (например, Сосна турецкая Pinus brutia) часто имеют желтовато-зелёный оттенок, тогда как у других (например, Ель голубая Picea pungens) они покрыты очень мощным матово-восковым налётом, защищающем их от ультрафиолета. Особый интерес представляют устьица хвойных, изучением которых занимаются преимущественно палеоботаники. Большинство родов отличается характерными особенностями строения устьичного аппарата, благодаря чему даже по небольшому фрагменту листа можно в большинстве случаев довольно точно определить род хвойного.

В преобладающем большинстве родов растения являются вечнозелёными, листья обычно остаются на растении несколько (от 2-х до 40) лет, однако существует 5 родов, сбрасывающих листья осенью и зимующих голыми: лиственница (Larix), псевдолиственница (Pseudolarix), глиптостробус (Glyptostrobus), метасеквойя (Metasequoia) и таксодиум (Taxodium).

Ростки многих хвойных растений, включая большинство кипарисовых и род Pinus в семействе сосновых, на ранней стадии развития имеют листья, часто значительно отличающиеся от листьев взрослых растений. Органы размножения хвойных растений — стробилы (лат. strobilus). Это видоизменённые укороченные побеги, на которых находятся специализированные листья — спорофиллы, формирующие спорангии — спорообразующие органы. У хвойных растений стробилы однополые, то есть содержат либо мужские, либо женские генеративные органы. Мужские стробилы называются микростробилами, чаще всего они растут компактными собраниями (иногда употребляется слово «соцветия», хотя с точки зрения ботаники это некорректно, поскольку стробилы не являются цветами) и только у некоторых примитивных хвойных — поодиночке. Отдельнорастущий микростробил или компактное собрание часто называют мужской шишкой. Обычно группы мужских шишек располагаются в пазухах листьев, реже — на верхушках боковых побегов. Мужские спорофиллы (микроспорофиллы) сильно редуцированны и имеют чешуевидную или щитковидную форму. На каждом микроспорофилле образуется 2—15 микроспорангиев, внутри микроспорангия находится спорогенная ткань, окруженная тапетумом — слоем клеток, доставляющих к ней питательные вещества. Из спорогенной ткани образуются микроспоры. Обычно число микроспор очень велико. Из каждой микроспоры развивается мужской гаметофит, у одних растений это происходит ещё внутри микроспорангия, у других — уже после попадания на женский стробил. Женские стробилы называются мегастробилами, чаще они растут поодиночке, реже — компактными собраниями (например, у тиса). Отдельнорастущий мегастробил или компактное собрание часто называют женской шишкой. Мегастробилы состоят из центральной оси и кроющих чешуй на ней, в пазухе каждой из кроющих чешуй расположена семенная чешуя, на которой, в свою очередь, сидят семязачатки, каждый из которых представляет собой нуцеллус — мегаспорангий, окруженный защитным веществом — интегументом. В каждом нуцеллусе находится 3—4 мегаспоры, однако только одна из них развивается в женский гаметофит — эндосперм.

Большинство хвойных — однодомные, то есть на одном растении находятся как мужские, так и женские шишки. Двудомные хвойные встречаются реже. В конце весны — начале лета микроспорангии начинают производить микроспоры, которые ветер подхватывает и переносит на женские шишки. Пыльцевые зерна сосновых и подокарповых имеют два воздушных мешка — специфическая черта хвойных, отсутствующая у пыльцы других высших растений. Еще одна уникальная черта — вырост в центре дистальной стороны пыльцевого зерна кипарисовых, тисовых, головчатотисовых, таксодиевых. Оплодотворение происходит через некоторое время после опыления. У некоторых сосен это время достигает от 12 до 24 месяцев. После оплодотворения из зиготы за счёт использования питательных веществ эндосперма формируется зародыш. На конечном этапе развития он состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей (зародышевых листьев) и почечки, окружённых эндоспермом. Внешняя оболочка (кожура семени) формируется из интегумента. Остальная часть мегастробила преобразуется в крыловидную форму, способствующую распространению семян ветром (анемохория). До созревания семян проходит от 4-х месяцев до 3-х лет.

68.Класс ГНЕТОВЫЕ(Gnetopsida) Гнетовые или Оболочкосеменные растения (лат. Gnetopsida; Chlamydospermae), класс вымерших и ныне живущих реликтовых голосеменных. Гнетовые растения — единственный класс отдела гнетовидных. Гнетовидные наряду с хвойными, гинкговидными и саговниковидными образуют надотдел Голосеменные. Каждый из трех современных родов гнетовых — гнетум, эфедра и вельвичия (Gnetum, Ephedra, Welwitschia) представляет отдельное семейство или, по некоторым другим представлениям, отдельный порядок. Это деревья, кустарники, лианы, своеобразные формы с клубневидным стволом, листьями, как у лавра или редуцированными до мелких чешуек, а также (у вельвичии) ремневидными, в течение всей жизни растения нарастающими основаниями и отмирающими на верхушке. Характерно супротивное или перекрестно-парное листорасположение. Подобно покрытосеменным, гнетовые имеют сосуды в проводящих тканях. Репродуктивные органы в виде шишек, сережек, колосков, собранных в метельчатые соцветия. Их элементы в типичном случае располагаются мутовками. Мужские «цветки» нередко имеют недоразвитую семяпочку, функционирующую как нектарник. Нормально развитые семяпочки с двумя или тремя покровами, образующими наружный пыльцевход. Пыльцевые зерна ребристые или гладкие, у современных форм безмешковые. В довершение сходства с покрытосеменными, гнетум и вельвичия не имеют оформленных половых органов — архегониев. Оплодотворение происходит в многоядерных зародышевых мешках. К тому же у эфедры наблюдается слияние одного из спермиев с брюшной канальцевой клеткой архегония, напоминающее двойное оплодотворение цветковых. Из современных гнетовых только эфедра имеет широкое распространение, встречаясь в засушливых областях, на побережьях морей, на склонах гор. Гнетум и вельвичия имеют ограниченные ареалы, первый — в тропических лесах, вторая — в пустыне Намиб (Западная Африка). Однако в местах их обитания они весьма многочисленны и нередко выступают в качестве доминирующих форм. До последнего времени гнетовые практически не имели геологической истории — их ископаемые остатки не были опознаны. Первое мезозойское растение, сближаемое с гнетовыми (эоанта, Eoantha), было описано в 1986 из нижнемеловых отложений Забайкалья. С тех пор находки ископаемых гнетовых с каждым годом становились все более частыми. В одном лишь забайкальском местонахождении Байса их известно не менее восьми родов. В прошлом гнетовые не только играли существенную роль в составе растительности, но и обладали большим морфологическим разнообразием, что делает более вероятным их участие в эволюционных процессах, приведших к формированию типичных покрытосеменных растений. Своеобразие гнетовых давно уже подсказывало их отделение от голосеменных в особую группу «оболочкосеменных» (Chlamidospermae), которую некоторые исследователи рассматривали как промежуточную между голосеменными и покрытосеменными. В начале 20 в. была весьма популярна гипотеза происхождения покрытосеменных от гнетовых типа эфедры (при этом, естественно, считалось, что мелкие простого строения цветки примитивны; сейчас их чаще считают вторично упрощенными). Ботаническое описание. Гнетовидные (лат. Gnetophyta) — отдел сосудистых растений, по своему жизненному циклу близких к саговникам, но имеющих более сложные репродуктивные органы и по ряду признаков приближающихся к цветковым растениям. Три рода, относящиеся к отделу Гнетовидные, сильно отличаются друг от друга: Вельвичия подобна древесному пню, из верхушки которой растут два лентовидных листа. Монотипный род Вельвичия (Welwitschia). Растение с очень необычным внешним видом. Одревесневший полый стебель вельвичии, похожий на перевернутый конус, диаметр которого может быть больше метра, почти полностью погружён в песок; сверху от него отходят в противоположном направлении два листа, которые своим основанием растут на протяжении всей жизни растения (лист может достигать 8 м в длину и почти 2 м в ширину). Растение встречается в пустынях Намибии и юга Анголы. Единственный вид: Вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis). Гнетум внешне похож на многие двудольные древесные растения. Род Гнетум (Gnetum). Лианы, реже кустарники или деревья, своими вегетативными органами похожие на покрытосеменные растения. Около 40 видов, растущих во влажных тропических лесах Юго-Восточной Азии, Океании, Западной Африки и Южной Америки. 69.Класс ГИНКГОВЫЕ (Ginkgoopsida) ИЛИ ГИНКГОПСИДЫ КЛАСС Единственным современным представителем класса гинкговых является реликтовое растение — гинкго двулопастный (Ginkgo biloba). Гинкго двулопастный — высокое дерево, достигающее более 30 м в высоту и более 3 м в диаметре. Молодые деревья имеют пирамидальную крону, с возрастом крона становится более раскидистой. Боковые ветви отходят от ствола почти под прямым углом, иногда они сближены, образуя подобие мутовок. Кора серая, шероховатая, у старых деревьев — с продольными трещинами. Основную массу ствола гинкго, как и у хвойных, составляет древесина, сердцевина развита слабо, кора узкая. Годичные кольца выражены довольно хорошо, хотя и не так четко, как у большинства хвойных. Трахеиды вторичной ксилемы имеют 1—2 ряда округлых окаймленных пор в супротивном, реже, в очередном расположении. Сердцевинные лучи однорядные, низкие. Существенным отличием от подавляющего большинства хвойных является отсутствие у гинкго способности к образованию смолы. Листья гинкго располагаются на побегах двух типов — на удлиненных конечных побегах, растущих быстро, и на укороченных побегах (брахибластах), отличающихся замедленным ростом. На длинных побегах листья одиночные, сидят по спирали. Брахибласты, как у некоторых хвойных (лиственница, кедр), образуются на длинных побегах из пазушных почек листьев. Удлиненные и укороченные побеги отличаются и по анатомическому строению. В частности, у укороченных побегов сердцевина и кора занимают относительно большую площадь поперечного сечения. На верхушке укороченных побегов у гинкго образуется пучок из 5—7 листьев. Ни одно из современных голосеменных растений не имеет листья, похожие на листья гинкго. Они имеют вееровидную или широко клиновидную кожистую пластинку, пронизанную многократно дихотомирующими жилками, чем напоминают листья некоторых папоротников. Устьица на нижней стороне листа гаплохейльные. Черешок листа тонкий, упругий, длиной до 10 см. Пластинка большинства листьев более или менее глубоким срединным V-образным вырезом рассечена на две симметричные половинки. Эта их особенность отражена в видовом эпитете (от лат. biloba — двулопастный). Листья молодых экземпляров гинкго, особенно проростков, а также побегов прикорневой поросли, более сильно изрезаны, бывают 4—8-лопастными и нередко имеют клиновидное основание. Такие листья очень похожи на листья древних, вымерших представителей рода гинкго. Гинкго относится к числу немногих листопадных голосеменных. Ежегодно поздней осенью деревья сбрасывают листья, которые незадолго до этого приобретают привлекательный золотисто-желтый цвет. Гинкго — двудомное растение. Его мужские и женские репродуктивные органы образуются на разных деревьях. Впрочем, садоводы имеют возможность отчасти «исправить эту оплошность природы» путем прививки побегов с женского экземпляра на мужской и наоборот. В стадию зрелости деревья гинкго входят до- вольно поздно. При благоприятных условиях они начинают образовывать пыльцу и семена на 25—30-й год жизни. До этого времени неизвестно, какой перед вами экземпляр — мужской или женский. Микро- и мегастробилы гинкго образуются на укороченных побегах. Закладываются они в конце лета, но созревают в начале следующего вегетационного сезона. Ранней весной, когда еще не вполне распустились листья, на взрослых экземплярах гинкго появляются стробилы. Микростробилы гинкго сережковидные и состоят из оси и спирально сидящих на ней микроспорофиллов. Микроспорофилл представляет собой тонкую ножку, на конце которой расположено два, реже 3—4 висячих микроспорангия. В микроспорангиях образуются многочисленные микроспоры, очень похожие на микроспоры саговниковых. Они однобороздные, эллипсоидальные или почти округлые. Развитие мужского гаметофита в микроспоре начинается еще внутри микроспорангия. Ко времени раскрывания спорангия, а это происходит обычно в конце апреля — начале мая, пыльцевые зерна состоят, как правило, уже из четырех клеток: первой и второй проталлиальных клеток, генеративной клетки и клетки-гаустории. В таком состоянии пыльцевые зерна рассеиваются ветром и переносятся на семязачатки. К этому времени семязачаток вы- деляет каплю опылительной жидкости, к которой пыльца приклеивается. Зрелые мегастробилы гинкго состоят из длинной ножки и сидящих на ней двух семязачатков, из которых, как правило, развивается только один. На одном укороченном побеге среди листьев может образоваться до 7 мегастробилов. В основании каждого семязачатка имеется валик, который называют воротничком. Изредка встречаются мегастробилы с 3—4 и более (до 15) семязачатками. Такие случаи обычно трактуются как свидетельство происхождения редуцированного мегастробила гинкго двулопастного от мегастробилов предковых форм, имевших большое количество семязачатков. Обратимся к биологическим процессам, которые происходят в семязачатке гинкго по мере его развития. Глубоко в ткани нуцеллуса, ближе к его основанию, закладывается материнская клетка мегаспоры. После редукционного деления из нее образуется линейная тетрада клеток. Дальнейшему развитию подвергается только нижняя из них. Она-то и становится функционирующей мегаспорой, из которой развивается женский гаметофит. Остальные клетки тетрады дегенерируют. Исследования ультраструктуры материнской клетки мегаспоры показали, что перед делением в ней происходят сложные преобразования и перераспределение некоторых органелл. В частности, большая часть пластид и митохондрий концентрируется преимущественно в нижней (халазальной) части этой клетки, из которой образуется функционирующая мегаспора. На протяжении почти месяца в мегаспоре происходит свободное деление ядер. В результате в ней образуется более 8000 ядер. Примерно в середине июня вокруг ядер начинают формироваться клетки. Образование клеточных стенок осуществляется центростремительно, т. е. сначала формируется наружный слой ткани гаметофита и затем постепенно клетками заполняются внутренние участки. Рыхлая ткань нуцеллуса постепенно абсорбируется разрастающимся гаметофитом. В конце июня на верхушке образовавшегося массивного гаметофита обычно формируются два архегония. В пространстве между ними в середине августа появляется столбикообразный выступ. Над этим участком разрушается оболочка мегаспоры, архегонии и столбикообразный выступ оказываются на дне пыльцевой камеры. Архегонии тем временем продолжают развиваться. Центральная клетка архегония делится неравновелико на верхнюю маленькую брюшную канальцевую клетку и располагающуюся под ней крупную клетку, которая становится яйцеклеткой. Брюшная канальцевая клетка недолговечна и вскоре разрушается. Задолго до процесса оплодотворения в гаметофите начинают накапливаться питательные вещества — крахмал, липиды, липопротеины. Аккумулируются они и в яйцеклетке. То же самое, как было сказано выше, характерно и для саговниковых. Другой биологической особенностью гинкго, отличающей его от остальных голосеменных, кроме саговниковых, является ранняя дифференциация интегумента, которая происходит также задолго до оплодотворения. Вполне развитый интегумент семязачатка гинкго состоит из трех слоев. Примыкающий к нуцеллу-су внутренний, самый тонкий слой (эндотеста) по внешнему виду напоминает тончайшую, пергаментную бумагу. Средний слой (склеротеста) твердый, сильно лигнифицированный, толщиной до 0,5 мм, образует «косточку» созревшего семязачатка, а впоследствии — семени. Наружный слой интегумента (саркотеста) мясистый, сочный, достигает в толщину 5—6 мм и покрыт кутинизированной эпидермой с устьицами. Осенью саркотеста окрашивается в красивый янтарно-желтый цвет, но одновременно приобретает неприятный запах из-за присутствия масляной кислоты (которая, как известно, содержится и в прогорклом сливочном масле). По степени развития интегумента у гинкго, как и у саговниковых, невозможно отличить стерильный семязачаток от оплодотворенного, не сделав поперечного среза. У остальных современных голосеменных полная дифференциация интегумента и отвердение склеротесты происходит только после образования зародыша. Вернемся к процессам, происходящим внутри семязачатка. Пыльцевые зерна, проникшие весной во время опыления в пыльцевую камеру, продолжают находиться в ней, плавая в опылительной жидкости. После прорастания пыльцевого зерна первая проталлиальная клетка разрушается, а генеративная клетка делится, образуя сперматогенную клетку и клетку-ножку. В дальнейшем развивается только сперматогенная клетка. Путем деления из нее образуются два подвижных сперматозоида. Один из концов сперматозоида заключает блефаропласт—своеобразное опорное образование, к которому прикрепляются многочисленные жгутики. Сперматозоиды очень эластичны, подвижны и «выплывают» через отверстие гаустории. Одновременно верхушка яйцеклетки образует небольшое выпячивание, проникающее между клетками шейки архегония. Как только плавающий в пыльцевой камере сперматозоид коснется шейки, это выпячивание втягивается внутрь, как бы прокладывая дорогу сперматозоиду. Однако в яйцеклетку проникает только головка сперматозоида. В результате слияния ядер сперматозоида и яйцеклетки образуется зигота с диплоидным набором хромосом: 2п = 24. Гинкго — первое голосеменное растение, у которого были открыты подвижные сперматозоиды. Оплодотворение с помощью подвижных сперматозоидов сближает гинкго с саговниковыми, а точнее, показывает, что и та и другая группа голосеменных в этом отношении стоят на одинаково низкой ступени эволюции. Развитие зародыша, а нередко и оплодотворение происходит у гинкго уже в опавших с дерева семязачатках. Это тоже одна из архаичных особенностей этого растения, по-видимому сближающая его с вымершими семенными папоротниками и кордаитовыми. Семена гинкго не имеют периода покоя (тоже архаичный признак!) и могут прорасти, как только зародыш достигнет своего максимального развития. При наиболее благоприятном сочетании температурных условий и влажности это случается не ранее, чем через три месяца после оплодотворения. В природе семена гинкго сохраняют способность к прорастанию около года при условии их пребывания на достаточно влажном субстрате. При прорастании, как и у саговниковых, семядоли не выходят на дневную поверхность, а остаются внутри семени (подземное прорастание). Первые два листа обычно чешуевидные, третий и последующие листья -лопастные. Семена гинкго находят применение в китайской медицине. Кроме того, они издавна употребляются на Востоке в пищу (в отваренном или жареном виде), а мягкую древесину гинкго, легко поддающуюся обработке, используют в кустарных промыслах. В настоящее время гинкго двулопастный растет почти во всех ботанических садах и многих парках субтропической и теплоумеренной зон Европы и Северной Америки, как бы воестанавливая значительную часть ареала своих предков. Гинкго — весьма долговечное растение Гинкго легко размножается как семенами, так и черенками и является чрезвычайно перспективным растением для озеленения южных городов. Он устойчив к промышленному задымлению воздуха, а также к грибковым и вирусным заболеваниям, редко поражается насекомыми.

70.Отдел Покрытосеменные или Цветковые  Покрытосеменные растения (лат. Angispermae). По числу видов покрытосеменные далеко превосходят все другие группы высших растений. Покрытосеменные растения включают цветковые (Angispermae) и магнолиофиты (Magnoliophyta), это тип высших растений, включающий два подкласса (или класса) — однодольных и двудольных, около ста порядков, до 300 000 видов. Они характеризуются исключительным разнообразием жизненных форм, как наземных, так и водных. К этой группе относятся как самые мелкие (вольфия, менее 2 мм), так и самые крупные (эвкалипты, до 150 м высотой) из ныне живущих растений. Типичными признаками покрытосеменных считаются сосуды в древесине, ситовидные трубки с клетками-спутниками, листья с широкой пластинкой и многопорядковым сетчатым жилкованием, цветки циклического строения, развитие семяпочек в завязи, прорастание пыльцы на рыльце, двойное оплодотворение, превращение завязи в плод, содержащий семена. Ни один из этих признаков не является постоянным, свойственным всем без исключения ее членам. Принадлежность к покрытосеменным определяется на основе совокупности характерных признаков, некоторые из которых могут отсутствовать. Сейчас мы знаем, что признаки покрытосеменных постепенно формировались в нескольких параллельно развивающихся эволюционных линиях древних голосеменных (Проангиоспермы). Граница между голосеменными и покрытосеменными в свете этих данных выглядит менее отчетливой, а происхождение последних представляется закономерным результатом процесса ангиоспермизации. Первые достоверные покрытосеменные появились в начале мелового периода, около 130 млн. лет назад. Их древнейшие представители, по-видимому, не имели типичных цветков. К середине мелового периода наметились эволюционные линии, ведущие к современным магнолиецветным, сережкоцветным, однодольным и др. Все это время покрытосеменные играли подчиненную роль в растительных сообществах, где преобладали хвойные, саговниковые и вымершие группы голосеменных. Выдвижение покрытосеменных на первые роли началось лишь в конце мелового периода, причем растительные формации, в которых они безусловно господствуют — тропические дождевые леса, различных типов злаковники и др. — появились сравнительно недавно. Видовое разнообразие покрытосеменных значительно возросло в течение ледникового периода, частью за счет гибридизационных процессов. Основные пищевые ресурсы, поддерживающие животное население планеты и человека, сосредоточены сейчас в этой группе растений. Она обладает огромным, еще далеко не познанным биохимическим разнообразием, имеющим огромное значение для нормального развития и здоровья человеческого организма. Ботаническая ситематика Отдел цветковых растений традиционно подразделяется на 2 класса — Magnoliopsida (двудольные) от названия рода Magnolia и Liliopsida (однодольные) от названия рода Lilium. Более популярны традиционные названия этих таксонов — Dicotyledones и Monocotyledones. Происхождение этих названий вполне очевидно: Dicotyledones имеют две семядоли в семени, тогда как у Monocotyledones семядоля одна. Классы двудольных и однодольных, в свою очередь, подразделяются на подклассы, которые делятся на порядки (иногда объединяемые в надпорядки), семейства, роды и виды со всеми промежуточными категориями. Имеется целый ряд современных систем классификации цветковых растений. В жизни и хозяйственной деятельности человека роль покрытосеменных неизмеримо больше, чем остальных групп растений. Пища, одежда, фураж для скота, ароматические, наркотические, лекарственные, дубильные вещества, каучук и гуттаперча, пробка и многое другое получается из покрытосеменных; материал для жилищ, топливо поделочные материалы, бумага тоже в значительной степени поставляются покрытосеменными. Отдел Покрытосеменные делят на два класса: Двудольные и Однодольные. Представители этих классов различаются прежде всего строением семени: зародыш семени двудольных имеет две семядоли, однодольных —одну (отсюда и название классов. Так, у вороньего глаза (класс Однодольные) жилкование листа перистое, а у подорожника (класс Двудольные) — дуговидное и имеется мочковатая корневая система. В этой связи судить о принадлежности растения к тому или иному классу можно только по совокупности признаков.

Признак	Однодольные	Двудольные
Корневая система	Мочковатая, главный  корень рано отмирает	Стержневая, хорошо развит главный корень
Стебель	Травянистый, не способен к вторичному утолщению, ветвится редко. Проводящие пучки без камбия, разбросаны по всему стеблю	Травянистый или одревесневший, способен к вторичному утолщению, ветвится. Проводящие пучки, имеющие камбий, расположены одним большим массивом в центре стебля или имеют вид кольца
Листья	Простые, цельнокрайние, обычно без черешка и прилистников, часто с влагалищем, параллельным или дуговидным жилкованием. Расположение листьев двурядное	Простые или сложные, края цельные, рассеченные или зубчатые, часто с черешком, прилистниками, сетчатым или пальчатым жилкованием. Расположение листьев очередное, супротивное
Цветок	Трехчленный, реже двух или четырехчленный	Пяти-, реже четырехчленный
Опыление	Большинство растений ветроопыляемые	Большинство растений опыляется насекомыми

Семейство	Формула цветка	Плод	Соцветие	Примеры
Крестоцветные, или Капустные (более 3,2 тыс. видов)	*Ч 4Л4Т2+4П1	Стручок или стручочек	Кисть, реже щиток или метелка	Капуста, брюква, редька, редис, репа, хрен, турнепс, пастушья сумка, редька дикая, ярутка полевая
Розоцветные (около 3 тыс. видов)	*Ч 5Л5Т*П* *Ч 5Л5Т*П1	Сборный орешек Сборная костянка Костянка Яблоко	Одиночные цветки Кисть Зонтик Кисть Одиночные цветки Зонтик или щиток	Шиповник, земляника Малина, ежевика Вишня Черемуха Слива, персик, абрикос Яблоня, груша, айва, рябина
Бобовые, или Мотыльковые (около 12 тыс. видов)	|Ч (5)Л(5)Т(9)+1П 1	Боб	Головка Кисть	Клевер Люпин, люцерна, горох, фасоль, соя. арахис, донник
Пасленовые (около 2,9 тыс. видов)	*Ч (5)Л(5)Т5П 1	Ягода Коробочка	Кисть или завиток Кисть Одиночные цветки	Паслен, томат, картофель Табак, белена Дурман
Сложноцветные, или Астровые (более 20 тыс. видов)	*Ч 0Л5Т(5)П1 Чашечка превратилась в волоски или отсутствует.	Семянка	Корзинка: все цветки трубчатые все цветки язычковые цветки в центре трубчатые, по краям воронковидные цветки в центре трубчатые, по краям ложноязычковые	Бодяк Одуванчик, цикорий Василек Подсолнечник
Злаки, или Мятликовые (более 10 тыс. видов)	|О (2)+2Т3П1	Зерновка	Сложный колос Метелка Початок	Пшеница, рожь, ячмень Мятлик, полевица, овес, мужское соцветие кукурузы Кукуруза

Условные обозначения (для составления формулы цветка): * — цветок правильный; | — цветок неправильный; О — околоцветник простой, состоящий из одних чашелистиков или из одних лепестков; () — срастание частей цветка; _* — неопределенно большое число частей цветка; Ч — чашелистики; Л — лепестки; Т — тычинки; П — пестики.

Такой принцип используется при объединении в роды, семейства, порядки и другие таксономические категории всех живых организмов. Классы Двудольные и Однодольные делятся на семейства. Растения каждого из семейств имеют общие признаки. У цветковых растений основными признаками являются строение цветка и плода, тип соцветия, а также особенности внешнего и внутреннего строения вегетативных органов. Класс Двудольные включает 418 семейств, около 10 тыс. родов и свыше 190 тыс. видов, что составляет примерно 3/4 видов цветковых растений. К этому классу принадлежат важнейшие плодово-ягодные (яблоня, груша, вишня, виноград, цитрусовые), кормовые (турнепс, брюква, клевер, люцерна), прядильные (лен, хлоп-чатник, конопля), масличные (подсолнечник, клещевина), декоративные (розы, хризантемы, астры, георгины) и др. Все они принадлежат к одному или к разным семействам и отличаются комплексом признаков (табл. 9.2). Класс Однодольные образует около 122 семейств, свыше 3 тыс. родов и около 63 тыс. видов. Однодольные обеспечивают человека хлебом. К ним относятся хлебные злаки (пшеница, рис, рожь, ячмень, кукуруза, просо и др.), некоторые овоидные (лук, чеснок, спаржа), декоративные (лилии, тюльпаны, гиацинты, аспарагус, орхидеи) растения.

71.Отдел цветковые растения , или двудольные , подразделяются на два класса: магнолиопсиды , или двудольные (Magnoliopsida , или Dikotyledones ) ,и лилиопсиды , или однодольные (Lilapsidf , или Monocotyledones )

Эти классы различаются , в сущности , только комбинацией признаков Классы двудольных и однодольных , в свою очередь подразделяются на подклассы , которые делятся на порядки (иногда обедняемые в надпорядки ), семейства , роды и виды со всеми промежуточными категориями Семейство магнолиевых входят в подкласс Магнолиидов (Magnoliidae ) ,куда в том числе входят бадьяновые , лавровые и нимфейные .Магнолиевые (Magnoliales ) , большей частью деревья и кустарники . Листья с прилистниками и без них . Сосуды имеются или отсутствуют .Цветки спиральные , спироциклические или циклические , часто опыляемые жуками .Тычинки обычно многочисленные , часто лентовидные и нередко примитивного строения .Пыльцевые зерна однообразные или произввводные от однообразного типа . Гинецей большей частью апокарпный , редко парокарпный или синкарпный Эндосперм целлюлярный или нуклеарный (мускатниковые ). В порядок магнолиевых , кроме семейства магнолиевых , входят семейства : винтеровые , дегенериевые , эвпоматиевые , гимантандровые , анноновые , канелловые и мускатниковые .Семейство магнолиевых систематически подразделяют на две неравные группы . В первую группу включают 11 родов , во вторую - только один род -тюльпановое дерево .Большинство систематиков считают эти две группы трибами (Magnolieae и Liriodendroideae ), но , вероятно больше прав американский ботаник Роберт Торн (1976 ) , который возводит их в ранг подсемейств . Различие между ними сводятся к следуюшему , у подсемейства магнолиевых пылинки интрозные или латрозные , плодики раскрываются или образуют ценокарпный гинецей , семенная кожура свободна от околоплодника и имеет саркотесту , листья цельные или иногда 2-лопостные на верхушке ; у подсемейства лириодендроновых пылинки экстрорзные ,плодики нераскрывающиеся (орешки ) , опадающие , семенная кожура приросшая к околоплоднику и лишена саркотесты , листья 2-10 (обычно 4-6 ) - лопастные .. Магнолиевые - деревья, часто довольно крупные, реже кустарники. Некоторые виды магнолии и манглиетии достигают в высоту 35 - 40 м, а американское тюльпанное дерево (Liriodendron tulipifera) - до 75 м. Ни одно из деревьев в восточных районах США не превосходит тюльпанное дерево в величии и грандиозности прямых колоннообразных стволов, достигающих в окружности 10 м.Листья у магнолиевых очередные, простые, перистонервные, вечнозеленые или опадающие. Листовая пластинка у большинства видов цельная, иногда выемчатая на верхушке или лопастная, как у тюльпанного дерева. Некоторые виды магнолии и талаумы (магнолия трехлепестная - Magnolia tripetala, магнолия обратноовальная, талаума двенадцатилепестная - Talauma dodecapetala) отличаются очень крупными листьями - длиной до 40 см и шириной до 20 см. У магнолии крупнолистной (Magnolia macrophylla) листья достигают в длину 1 м.Для магнолиевых, в отличие от предыдущих семейств, характерно наличие прилистников. Прилистники обычно крупные, окружающие стебель и защищающие почки. Они рано опадают и оставляют кольцеобразный рубец вокруг узла. Прилистники могут более или менее прирастать к черешку или быть полностью свободными. Сросшиеся с черешком прилисткики после опадения оставляют рубец на верхней поверхности черешка. Сходные кольцеобразные рубцы оставляют один или несколько покрывалообразных прицветничков, расположенных на цветоножке и опадающих по мере раскрывания цветка. Прицветнички состоят из черешка и пары сросшихся видоизмененных прилистников. Расположенные спирально прицветнички окружают молодые бутоны.Устьица у магнолиевых с 2 побочными клетками, а древесина довольно примитивная и членики сосудов большей частью с лестничной перфорацией.Цветки у магнолиевых часто крупные (у магнолии крупнолистной цветки достигают в диаметре 32 - 46 см) и яркие, обоеполые или в редких случаях однополые (у рода кмерия - Kmeria), энтомофильные, обычно одиночные, расположенные на концах ветвей или реже в пазухах листьев. У некоторых азиатских видов магнолии цветки распускаются ранней веской, до появления листьев (иногда уже в феврале), тогда как другие цветут одновременно с появлением листьев или после их развития. Рано цветущие азиатские виды магнолии представляют интерес для садоводов.Цветоложе у многих представителей семейства (особенно у азиатской магнолии крылоплодной - Magnolia pterocarpa) значительно вытянуто. С длинной цветочной осью обычно бывает связано спиральное расположение частей околоцветника, тычинок и плодолистиков, у магнолиевых же спиральное расположение наблюдается лишь у тычинок и плодолистиков, тогда как члены околоцветника расположены уже более или менее циклически, особенно члены внешнего круга.Околоцветник магнолиевых 3 - 6-членный, в двух или более кругах. Члены околоцветника свободные, черепитчатые, мясистые, окрашенные, обычно более или менее сходные, но у некоторых видов магнолии (например, у китайской магнолии лилиецветковой - Magnolia liliflora) и микелии (например, у микелии Манна - Michelia mannii) члены внешнего круга значительно меньших размеров, зеленые и больше напоминают чашелистики. В пределах семейства число членов околоцветника колеблется от 21 (некоторые вилы магнолии и микелии) до 6 - 7 (род кмерия и некоторые виды микелии).Тычинки многочисленные, свободные, расположенные спирально, более или менее лентовидные и обычно еще не расчлененные на нить и связник, большей частью 3-нервные и в большинстве случаев продолженные выше пыльников (с надсвязником), что особенно хорошо выражено у рода аромадендрон (Aromadendron), распространенного на Малайском полуострове и на островах Малайского архипелага. Надсвязники аромадендрона щетинистые, очень длинные, такой же длины, как микроспорангии или длиннее их. Попарно сближенные микроспорангии обычно глубоко погружены в ткань тычинки. У некоторых тропических видов магнолиевых (некоторые виды элмериллии - Elmerillia, талаумы, манглиетии и магнолии) можно наблюдать один из самых примитивных типов тычинок, в известной мере сравнимых с тычинками дегенерии и гальбулимимы. Но наряду с широкими примитивными тычинками у магнолиевых встречаются более или менее дифференцированные тычинки (некоторые виды магнолии и микелии, тюльпанное дерево), у которых хотя и нет еще настоящей нити, но стерильная часть несколько суженная. Класс Двудольные характеризуется наличием следующих признаков, отличающих его от Однодольных:

1. Зародыш с двумя семядолями.2. Главный корень хорошо развит и сохраняется в течение всей жизни, поэтому преобладает стержневая (реже мочковатая) корневая система.3. Стебель способен к вторичному утолщению благодяря наличию камбия; проводящие пучки открытые.4. Листья разнообразны по форме и рассечению, имеют пальчатое или перистое жилкование, форма края листовой пластинки может быть разной.5. Цветки ациклические, полуциклические и циклические. Число членов каждого круга кратно 5, редко 2, еще реже 3.

72.Семейство содержит больше 250 родов и около 4000 видов, распространенных на всех материках и особенно на сухих равнинах Средиземноморья и Средней Азии. На территории б.СССР произрастало 45 родов и 640 видов семейства, много видов только в культуре. Обычно это многолетники с корневищами и луковицами, листья чаще очередные, от линейных до овальных, параллельно- или дугонервные, цельнокрайние.  Цветки одиночные, крупные или в разных соцветиях (простой зонтик, полузонтик, кисть и др.), энтомофильные (насекомых привлекает пыльца или нектар на околоцветнике или в основании пестика), обычно двуполые. Цветки 5-круговые, 3-членные, редко 2-членные. Околоцветник простой, венчиковидный, из 3+3 чаще свободных листочков, правильный. Тычинок 3+3, свободных, пестик один, из 3 сросшихся плодолистиков, завязь верхняя, 3-гнездная, с одним или 3 столбиками и рыльцами. Формула цветка: ♀♂ * Р₃₊₃А₃₊₃G₍₃₎. Плод - коробочка или ягода. Семя с эндоспермом, содержащим белок и масло и окружающим зародыш.  Важные декоративные растения (весенние), пищевые, лекарственные, есть и ядовитые (наличие у них алкалоидов и гликозидов).  Семейство древнее (некоторые известны с мела), что подтверждает большое разнообразие строения, широкое распространение, дизъюнктивность ареалов и пр.В систематическом отношении семейство делят на 11 подсемейств. В основу этого деления кладут строение подземных побегов (корневищ, клубней, луковиц) и плодов (коробочки, ягоды).

Не все Лилейные – травянистые растения. Следует особо отметить представителей рода алоэ, или столетник (Aloe), одного из характерных родов южноафриканского флористического царства. Своими суккулентными колюче-пильчатыми листьями алоэ напоминают американские агавы, подобно тому, как африканские кактусовидные молочаи напоминают кактусы. Сходство жизненных форм определяется здесь экологическими условиями. Для алоэ характерны колосовидные или метельчатые соцветия и трубчатый сростнолистный, сочный околоцветник.Многие виды обладают вторичным нарастанием стебля, как драцены. В тропиках и субтропиках всего мира распространен род сассапарель (Smilax), представленный лазающими, часто сильно колючими кустарниками, образующими труднопроходимые заросли. В России он встречается на Кавказе и на юге Дальнего Востока.Лилейные делят на ряд подсемейств, нередко выделяемых в особые семейства. Упомянем некоторые из них с краткой характеристикой.1.Асфоделевые (Asphodeloideae). Корневище, часто с утолщенными корнями. Листья чаще прикорневые. Соцветие обычно многоцветковое конечное. Коробочка, вскрывающаяся по гнездам. Сюда относятся алоэ, знаменитые среднеазиатские эремурусы (Eremurus) с густыми кистями до 2м высотой и виды рода гемерокаллис (Hemerocallis), часто встречающиеся в садах и неправильно называемые лилиями. В отличие от последних у них отсутствуют луковицы или клубнелуковицы.

2.Собственно лилейные (Lilioideae). Луковица или клубнелуковица. Цветы в кистевидном или зонтиковидном соцветии или же одиночные. Коробочка, вскрывающаяся по гнездам. Сюда относятся, например, лилии (Lilium) и тюльпаны (Tulipa). И те, и другие представлены довольно многочисленными видами в нашей стране, особенно последние. В горах Средней Азии находится, вероятно, центр происхождения рода.3.Сцилловые (Scilloideae). Луковица с пленчатыми чешуями. Листья розеточные. Сюда относятся, например, синие подснежники, или пролески, а также гиацинты (Hiacinthus orientalis) с красивыми, сильно пахнущими цветками, собранными в кисти. Родина гиацинта Средиземноморье.4.Луковые (Allioideae). Луковица или корневище. Соцветие зонтиковидное, при основании с покрывалом. Коробочка, вскрывающаяся по гнездам. Сюда относится крупный (до 300 видов) род лук (Allium), особенно разнообразно представленный в Средиземноморье, на Кавказе, в Средней Азии, преимущественно в сухих районах.5.Спаржевые (Asparagoideae). Корневища, луковицы и клубни отсутствуют. Плод – ягода. Сюда относятся такие известные наши растения, как ландыш, купена, вороний глаз, майник. Для некоторых родов, например спаржи (Asparagus), характерны филлокладии, а листья редуцированы до чешуек.6.Сассапарилевые  (Smilacoideae). Вьющиеся и лазающие кустарники с сетчато-нервными листьями, часто сильно колючие. Цветки мелкие, раздельнополые, в немногоцветковых соцветиях. Плод – ягода. Наиболее крупный род – сассапариль.К Лилейным относится очень большое число растений с крупными, красивыми цветками, давно используемых в садоводстве, таких как лилии, тюльпаны, гиацинты, эремурусы. Некоторые из них играют весьма важную роль в экономике целых стран, например Нидерландов.К известнейшим овощным растениям принадлежит репчатый лук (Allium сера), в диком состоянии не известный. Большие посевы лука имеются во многих районах бывшего СССР и других странах. Существует множество сортов. Культивируются и другие виды, в том числе вегетативно размножаемый вид чеснок (A. sativa).Некоторые Лилейные имеют лекарственное значение. К древнейшим сердечным средствам народной медицины относится ландыш, содержащий ядовитые гликозиды. Горький на вкус экстракт из листьев алоэ используют при глазных заболеваниях, при лечении гнойных ран, ожогов и т.п.Лилейные обычно рассматриваются как центральное семейство Однодольных. От него довольно легко проводятся эволюционные линии к Амариллисовым, Ирисовым и др., связанные с зоофильной специализацией цветка. Связи с такими семействами, как Злаки и Осоки, выражены гораздо менее ясно.

73. Развитие мужского и женского гаметофита Покрытосеменных. Двойное оплодотворение и его значение.

Все развитие мужского гаметофита, включая образование мужских гамет, сводится лишь к двум митотическим делениям. Первое из этих делений происходит всегда под защитой оболочки микроспоры, которая превращается в новое образование — пыльцевое зерно. Второе деление совершается в одних случаях в пыльцевом зерне, а в других — лишь позднее, в пыльцевой трубке. В результате зрелые пыльцевые зерна бывают двух клеточными или трехклеточными, причем двухклеточные встречаются значительно чаще, чем трехклеточные, и известны приблизительно у 70% цветковых растений. Двухклеточная пыльца характерна для многих относительно примитивных групп, в том числе для всех представителей порядков магнолиевых, лавровых, нимфейных, лютиковых, а трехклеточная пыльца встречается чаще у более подвинутых порядков, в том числе у всех сложноцветных и злаков. В результате деления образуются две, неравные клетки — маленькая, обычно пристенная генеративная клетка и большая сильно вакуолизированная клетка-трубка (широко известная также названием вегетативной клетки). Генеративная клетка вначале прилегает к оболочке микроспоры (чаще всего против апертуры), но вскоре становится выпуклой, все более и более вдается в клетку-трубку, наконец, совсем отделяется от оболочки и полностью погружается в цитоплазму клетки-трубки, где лежит свободно. В результате вторичного деления (происходящего внутри оболочки пыльцевого зерна или позднее в пыльцевой трубке) из генеративной клетки образуются две безжгутиковые мужские гаметы — спермии, а клетка-трубка больше не делится и дает начало пыльцевой трубке. Мужской гаметофит цветковых растений лишен проталлиальных клеток, так и антеридия и состоит всего лишь из двух клеток, одна из которых, делясь, образует две очень упрощенные гаметы.Женский гаметофит цветковых растений обычно называется зародышевым мешком. У большинства цветковых растений (вероятно, не менее чем у 80%) начало женскому гаметофиту дает одна из четырех потенциальных мегаспор тетрады путем трех последовательных митотических делений. Этот тип образования женского гаметофита называется моноспорическим. В результате первого деления ядра функционирующей мегаспоры образуются два ядра, которые расходятся к полюсам (микропилярному и халазальному) сильно удлиняющейся мегаспоры, а между ними образуется крупная вакуоль. Далее каждое из этих двух ядер делится синхронно еще два раза и в результате у каждого полюса образуются по четыре ядра. Это восьмиядерная стадия развития женского гаметофита. От каждой из двух полярных четверок входит по одному ядру в центральную часть зародышевого мешка. Эти так называемые полярные ядра сближаются в центральной части и сливаются или сразу же, или только перед оплодотворением, а иногда и вовсе не сливаются. В результате слияния полярных ядер образуется ядро центральной клетки женского гаметофита, называемое вторичным ядром зародышевого мешка.В дальнейшем (в процессе последнего митоза) возникают клеточные перегородки и свободноядерная стадия развития женского гаметофита переходит в клеточную стадию. У микропилярного полюса образуются три клетки яйцевого аппарата, у противоположного (халазального) — три клетки, называемые антиподами, а между этими двумя группами клеток — центральная клетка (содержащая два свободных полярных ядра или одно вторичное ядро). Три клетки яйцевого аппарата дифференцируются на одну яйцеклетку и две клетки, называемые синергидами (от греч. synergos — вместе действующие) или вспомогательными клетками.

В завязь покрытосеменных растений проникает два спермия, один из них сливается с яйцеклеткой, дав начало диплоидному зародышу. Другой соединяется с центральной диплоидной клеткой. Образуется триплоидная клетка, из которой возникнет эндосперм- питательный материал для развивающегося зародыша . Этот процесс, характерный для всех покрытосеменных. У цветковых растений имеется ряд особенностей образования половых клеток и оплодотворения. Оплодотворению у них предшествует образование сильно редуцированного гаплоидного поколения -гаметофитов. Послеоплодотворенияпрорастаниепыльцыцветковых растенийначинается с разбухания зерна и образованияпыльцевой трубки, которая прорывает спородерму в более тонком ее месте - так называемой апертуре. Кончикпыльцевой трубкивыделяет специальные вещества, размягчающие тканирыльцаистолбика, в которые внедряется пыльцевая трубка. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходят ядро вегетативной клетки и обаспермия. В огромном большинстве случаев пыльцевая трубка проникает вмегаспорангий( нуцеллус) черезмикропилесемязачатка, реже - иным образом. Проникнув взародышевый мешок, пыльцевая трубка разрывается, и ее содержимое изливается внутрь. Один изспермиевсливается с яйцеклеткой, и образуется диплоидная зигота, дающая затем началозародышу. Второй спермий сливается со вторичным ядром, располагающимся в центрезародышевого мешка, что приводит к образованию триплоидного ядра, развивающегося затем в триплоидный эндосперм. Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения. Как и у другихвысших растений, примейозеу цветковых образуютсяспоры.Микроспоры(мужские споры) образуются впыльниках, из них формируютсяпыльцевые зерна(мужские гаметофиты). Зрелое пыльцевое зерно состоит из трех клеток - вегетативной (или клетки,пыльцевой трубки) и двухспермиев(лишенные жгутика сперматозоиды).Мегаспоры(женские споры) формируются всемяпочкахвнутризавязипестика. Биологический смысл двойного оплодотворения весьма велик. В отличие отголосеменных, где довольно мощный гаплоидный эндосперм развивается независимо от процесса оплодотворения, у покрытосеменных триплоидный эндосперм образуется лишь в случае оплодотворения. С учетом гигантского числа поколений этим достигается существенная экономия энергетических ресурсов. Увеличение же уровня плоидности эндосперма до 3n, по-видимому, способствует более быстрому росту этой полиплоидной ткани по сравнению с диплоидными тканямиспорофита.

74 .Семейство Луковые. Морфологические и экологические особенности. Строение цветка. Важнейшие представители Царство: Растения (лат. Plantae или лат. Vegetabilia) Отдел: Цветковые (Angiospermae)Класс: Однодольные (Liliopsida)Порядок: Спаржецветные (Asparagales)Семейство: Луковые (Alli?ceae) Луковые-распространённых на всех континентах, кроме Австралии и Антарктиды. Растения имеют луковицу или корневище.Соцветия зонтиковидные, при основании с покрывалом. Формула цветка: Плод - коробочка, вскрывающаяся по гнёздам.Особенно разнообразно семейство представлено в Средиземноморье, на Кавказе, в Средней Азии, преимущественно в сухих районах. Химический состав луковых: сахара 9 %, белки до 3 %, минеральные вещества до 1,2 %, витамины В1, В2 и С, эфирные масла, гликозиды, фитонциды.Луковые -- многолетние травы с луковицами, клубнелуковицами или иногда корневищами (триба агапантовых -- Agapantheae). Корни обычно тонкие, нитевидные, но бывают и утолщенными. Соцветие выносится на поверхность земли цветочной стрелкой, которая иногда выглядит как облиственный стебель, благодаря тому, что листья снабжены влагалищами, охватывающими стрелку почти доверху. Луковицы морфологически очень разнообразны. Они бывают как одиночные, так и растущие на общем корневище. Первые, округлые и более мясистые, как вторые узкие, удлиненные. Луковицы крупные, округлые, но прикреплены по нескольку к общему корневищу, что можно наблюдать у дикорастущих видов, близких к луку репчатому. В культуре же у лука репчатого этот признак не выражен, так как он выращивается только в течение двух лет. Среди одиночных луковиц наиболее интересна сборная луковица, состоящая из маленьких узких луковичек, "зубков", например у хорошо всем знакомого чеснока (A. sativum).Виды луковых очень разнообразны по своей экологической приуроченности и встречаются почти повсюду от высокогорий до побережья морей. два близких вида имеют разную экологию: один сухолюбивый (лук горный -- Allium montanum), другой, очень близкий к нему, влаголюбивый, растущий на влажных, богатых аллювиальной почвой лугах (лук угловатый -- A. angulosum). Многие виды луков в Евразии -- типичные луговые растения (лук сибирский -- A. sibiricum, лук скорода, лук монгольский -- A. mongolicum, лук двузубчатый -- A. bidentatum, лук душистый -- A. odorum и др.) Луковые -- многолетние травы с луковицами, клубнелуковицами или иногда корневищами (триба агапантовых -- Agapantheae). Корни обычно тонкие, нитевидные, но бывают и утолщенными.Луковицы характеризуются большим многообразием и по другим признакам. Наружные оболочки, которые защищают луковицы от неблагоприятных внешних воздействий, имеют различную консистенцию -- толстые, кожистые или пленчатые, бумажистые, волокнистые, сетчатые. Последние образованы склеренхимными клетками с сильно утолщенными стенками. Листья луковых приземные (базальные), очередные, простые, трубчатые или чаще плоские, линейные, продолговатые, эллиптические, за редким исключением (лук победный, лук функиелистный -- A. funkiifolium, рис. 48, 7-8 и др.), без черешков, с параллельным или дуговидным жилкованием, большей частью голые, но бывают и опушенные или по краю грубо-реснитчатые. Трубчатые листья имеют внутри полость, возникшую в результате разрушения бесхлорофилльной паренхимы. Цветки собраны в верхушечные зонтики, за исключением рода милула, у которого соцветие -- колос, и гесперокаллиса, имеющего кистевидное соцветие. Зонтики луковых разнообразны как по количеству цветков в соцветии (от 1 до 500 и более), так и по длине цветоножек; у основания цветоножек часто имеются прицветнички. Зонтик до цветения окутан покрывалом из 1 -- 2-5 сросшихся листочков, различающихся по форме и размерам. Цветки обычно маленькие, 3-10 мм., но бывают до 2,5 см (например, у видов рода бревуртия -- Brevoortia), даже до 4 см (у гесперокаллиса, агапантусов -- Agapanthus, тульбагии -- Tulbaghia). Они обоеполые, актиноморфные, редко зигоморфные. Околоцветник состоит из 6 свободных или при основании сросшихся лепестковидных сегментов, расположенных в двух кругах. Сегменты внутреннего круга иногда меньше наружных почти вдвое или отсутствуют, а при основании сегментов развит привенчик из 3-12 листовидных чешуек (триба гилизиевых). Сегменты околоцветника продолговатые, иногда с ноготком, с хорошо выраженными жилками в числе 1-7, в которых присутствует хлорофилл. Тычинок обычно 6, в двух кругах. Тычинки внутреннего круга часто отличаются от тычинок наружного круга расширенной уплощенной нитью и наличием зубцов; иногда фертильных тычинок 3, так как тычинки одного из кругов превращены в стаминодии (бродиея, трихлора -- Trichlora, эринна -- Erinna, солярия -- Solaria и др.), иногда сильно видоизмененные (левкокорина -- Leucocoryne, бревуртия) или редуцированы (анкрумия- Ancrumia). Пыльцевые зерна однобороздные, со слабо зернистой, морщинистой или сетчатой скульптурой экзины. Гинецей синкарпный, из 3 плодолистиков, с простым нитевидным столбиком, остающимся после цветения и созревания благодаря тому, что канал столбика доходит до дна завязи и там только открывается; завязь верхняя, 3-гнездная, с 1 -- 2 или многими семязачатками в каждом гнезде. Плод -- локулицидная коробочка, треугольная, наверху прижатая. Семена шаровидные, угловатые или сжатые, с толстой кожурой, черные, гладкие, диаметром около 3 мм.

75. Семейство Маковые. Биологические особенности. Основные представители отечественной флоры. Географическое распространение. Значение в природе и хозяйственной деятельности человека. Объекты для биотехнологии.

Царство: Растения (лат. Plantae или лат. Vegetabilia)Отдел: Цветковые (Angiospermae)Класс: Двудольные (Magnoli?psida)Порядок: Маковые (Papaverales)Семейство: Маковые (Papaveraceae) Однолетние и многолетние травы, содержащие нередко млечный сок; листья очередные, изредка противоположные. Деревянистые растения встречаются лишь в родах боккония и дендромекон. Цветы или одинокие, или образуют кистеобразные соцветия. Они обоеполые, правильные или неправильные; в чашечке по большей части 2 листика, в венчике 4 лепестка, но бывают уклонения; тычинки, которых много, расположены в 2 или 4 кружка (не без уклонений), реже только 4 или 2; в последнем случае они разветвляются с самого основания. Гинецей содержит от 2 до 16 пестиков, сросшихся до верхушки и образующих одну цельную завязь, по большей части одногнёздую. Плод сухой, коробчатый, одногнёздый или разделен на неполные гнезда, редко ореховидный. Семена с маслянистым белком и маленьким зародышем, который у шишконосных снабжён только одной семядолей вместо двух. Опыление происходит преимущественно помощью насекомых.Мак самосейка, или полевой - Papaver rhoeas L. - однолетнее растение из семейства маковых (Papaveraceae) высотой от 20 до 80 см. Стебель прямостоячий, сильно ветвистый. Стебель, листья, цветоножки и чашелистики опушены оттопыренными щетинистыми волосками. Характерная особенность маков, самосейки, - наличие млечного сока в корнях, стеблях, листьях, плодах. Бутоны поникающие, перед распусканием достигают длины 2,5 см. Венчик диаметром около 6 (до 8-10) см, из 4 крупных овальных лепестков ярко-красной, реже розовой или белой окраски, обычно с крупным черным пятном у основания. Тычинки многочисленные, с длинными фиолетовыми нитями и черно-фиолетовыми пыльниками, содержащими желтую пыльцу. Пестик с верхней завязью и сидячим рыльцем. Опыляются цветки насекомыми. Плод - обратнояйцевидная коробочка длиной 1 - 1,2 см. Раскрывается она дырочками под диском остающегося на плоде рыльца. Семена мелкие, многочисленные.Из лепестков мака самосейки получают пурпурный краситель, нашедший применение в винодельческом производстве, а также пригодный для подкрашивания пищевых продуктов. Раньше лепестки мака самосейки использовали для окраски тканей в розовый и фиолетовый цвета. Масло, отжатое из его семян, идет на приготовление туалетного мыла, оно придает вязкость краскам, в особенности белилам, создатели икон тоже высоко ценили это растение: краски, изготовленные из маковых зерен, обладают мягким блеском и долговечностью.В разных органах мака самосейки содержатся алкалоиды (реадин, реаденин, папаверин, тебаин и др.), близкие или тождественные алкалоидам такого известного лекарственного растения, как мак снотворный. Лекарства из него помогают страдающим бессонницей, улучшают работу сердца. Используемая часть растения - лепестки цветков, иногда семена. Лепестки цветков мака самосейки используют в народной медицине при кашле, катаре желудка, как успокаивающее средство при переутомлении и бессоннице.Родиной многих маков являются районы Европы и Азии с мягким климатом, однако есть виды мака, благополучно существующие не только в умеренном, но и в субтропическом и тропическом поясе, а также в арктической и субарктической областях. Среди маков, переносящих суровые зимы, есть настоящие редкости, например, Свалбар-мак или мак dahlianum , произрастающий в Гренландии, на Севере Норвегии и Шпицбергене. Другой холодостойкости - мак голостебельный "Радикатум" (Papaver nudicaule 'Radicatum'). Этот выносливый карликовый мак высотой около 15 см можно встретить в скалистых полярных областях, в Гренландии и Исландии, на Новой земле и севере Сибири, Скандинавии и Канады.

76.Семейство Лютиковые. Признаки примитивности и специализации в строении. Эволюция цветка и плода; биологические особенности. Основные представители отечественной флоры. Значение в природе и хозяйственной деятельности человека. Царство: Растения (лат. Plantae или лат. Vegetabilia) Отдел: Цветковые (Angiospermae)Класс: Двудольные (Magnoliaceae)Порядок: Лютикоцветные (Ranunculales)Семейство: Лютиковые (Ranunculaceae) Семейство лютиковые (Ranunculaceae) из порядка Лютикоцветные (Ranunculales) - это травы, редко полукустарники, невысокие кустарники или лианы с очередными цельными и рассеченными листьями без прилистников (реже листья супротивные). Цветки в разнообразных соцветиях , реже одиночные, энтомофильные , обоеполые , ациклические или циклические, актиноморфные , реже ( колено Delphinieae ) зигоморфные . Околоцветник разнообразный, простой или двойной, часто спорной морфологической природы, характерны стаминодии - нектарники и органы, промежуточные между стаминодиями и лепестками. Семена с эндоспермом и мелким зародышем . Первичных археспориальных клеток несколько. Нередко проводящие пучки - в нескольких кругах. Узлы 3- или многолакунные. Очень распространены алкалоиды Формула цветка: до(есть)

Плод - сборный, состоящий из семянок или многосемянных листовок, изредка ягода и коробочка. Лютиковые - обширное и исключительно разнообразное по строению цветков семейство. Наиболее примитивными считаются актиноморфные цветки, с простым околоцветником из неопределенного числа членов, большим числом тычинок и пестиков на сильно выпуклой оси. Примером может служить купальница европейская (Trollius europaeus) с пальчато- раздельными листьями и крупными ярко-желтыми цветами . Все части цветка купальницы расположены по спирали. Между листочками околоцветника и андроцеем располагаются несколько похожие на тычинки стаминодии . Весьма вероятно, что лепестки некоторых лютиковых могли возникнуть в процессе эволюции из таких стаминодиев. Стаминодии Т. europaeus - в то же время и нектарники .В процессе эволюции цветки лютиковых подвергались, очевидно, следующим эволюционным преобразованиям: - цветки ациклические - цветки гемициклические - цветки циклические; - цветки с неопределенным числом членов - цветки с определенным числом членов; - околоцветник простой - околоцветник двойной (формирование двойного околоцветника в разных подсемействах происходило по-разному); - пестиков много - пестик 1; - цветки актиноморфные - цветки зигоморфные ; - гинецей апокарпный - гинецей синкарпный ; - ось цветка удлиненная - ось цветка почти плоская; - цветки неспециализированно энтомофильные - цветки специализированно энтомофильные; - цветки неспециализированно энтомофильные - цветки анемофильные . Лютиковые преобразовывались по разным направлениям. Для многих родов характерно сочетание примитивных и подвинутых признаков. Биологической особенностью представителей семейства лютиковых являются разнообразные способы распространения плодов и связанные с ними приспособления. Часто встречаются многоорешки с анемохорными приспособлениями - это перистые столбики у видов сон-травы, ломоноса, княжика. Короткое опушение плодиков (анемона лютичная), длинные густые волоски (анемона лесная), крыловидные выросты околоплодника (анемона нарциссоцветковая - Anemone narcissiflora, василисник водосборолистный) - все это приспособления для переноса плодов ветром. Наряду с анемохорными встречаются плоды, снабженные иными приспособлениями. У некоторых видов лютиков, растущих в условиях повышенной влажности - на болотах, в ручьях и тому подобных местах, семя защищено от намокания плотным эндокарпием или семенной кожурой. Под эпидермой находятся крупные воздухоносные опробковевшие клетки, которые образуют плавательный пояс (лютик длиннолистный - Ranunculus lingua, лютик ядовитый - R. sceleratus). У калужницы болотной (Caltha palustris) семена разбухают и превращаются в плавательный орган. Иногда водой переносятся плоды, приспособленные к переносу ветром. Лютик значительного практического применения не имеет. Некоторые виды его (Ranunculus acris L., Ranunculus auricomus L., Ranunculus flammula L.) употребляются в народной медицине против многих болезней, а некоторые садовые, преимущественно махровые разновидности (например, с жёлтыми цветками - разновидности Ranunculus acris L., или с белыми - разновидности Ranunculus aconitifolius L.; с разноцветными цветками - Ranunculus asiaticus L.) разводятся в садах как декоративные растения.

77. Общая характеристика семейства Гвоздичные. Особенности строения вегетативных органов, цветка, плода; распространение, важнейшие представители. Значение в природе и хозяйственной деятельности человека

Царство: Растения (лат. Plantae или лат. Vegetabilia)Отдел:Цветковые (Angiospermae)Класс: Двудольные (Magnoliaceae) Порядок: Гвоздичногвоздичноцветные (Caryophyllales) Гвозди́чные (лат.Caryophylláceae) — семействосвободнолепестных растений, состоящее из однолетних или многолетнихтрави немногихполукустарников.Формула цветка:В семействе имеется несколько некрупных, высотой 60-180 см, кустарников. Кустарнички и полукустарники встречаются главным образом среди гвоздичных, произрастающих в аридных и горных районах умеренной зоны, в тропиках и субтропиках. Для некоторых многолетних форм гвоздичных, произрастающих в тундре, высоко в горах, в полупустынях и пустынях, характерна своеобразная подушечная форма роста..Листья у гвоздичных супротивные, редко очередные, простые, цельные, часто узкие - линейные или линейно-ланцетные, снабженные чешуевидными прилистниками или без прилистников.Цветки обычно собраны дихазиальные соцветия, либо сильно разветвленные и рыхлые, либо более компактные, зонтиковидные или щитковидные; значительно реже цветки одиночные.Цветки актиноморфные, у большинства представителей 5-членные. Чашелистиков 5, свободных, или почти свободных или сросшихся в трубку; часто имеются сближенные с чашечкой прицветные листья. Лепестков обычно 5, всегда свободных; у некоторых видов лепестки едва развиты или совсем отсутствуют. Только у смолевковых лепестки имеют длинные ноготки (суженная часть лепестков) и цельные или разделенные на узкие доли отгибы (расширенная часть лепестков), а на границе между ними иногда встречаются лепестковидные выросты, образующие так называемый придаточный венчик или привенчик. Тычинок 10, расположенных в два круга или 5-4 в одном круге, редко 3, 2 и даже 1 тычинка. Гинецей из 2-5 плодолистиков, синкарпный или переходный к лизикарпному, преимущественно со свободными столбиками. Завязь верхняя, обычно с многочисленными семязачатками в каждом гнезде, редко с несколькими семязачатками или только с одним. Цветки целого ряда гвоздичных протандричны, в них пыльца созревает и высыпается раньше, чем рыльце того же цветка становится способным воспринять ее. Протандрия известна у гвоздики травянки (Dianthus deltoides), горицвета кукушкина (Согоnaria floscuculi) и многих других гвоздичных.Опыление совершается преимущественно насекомыми.. У гвоздичных нектар, порой довольно обильный, выделяют расширенные основания тычиночных нитей. Цветки гвоздичных, опыляемые ночными бабочками, имеют светлую окраску, они могут быть лишены запаха или источают аромат.Плоды - коробочки, орехи, редко ягоды. Зародыш обычно согнут вокруг мучнистого перисперма. Плоды подавляющего большинства гвоздичных - многосемянные коробочки, вскрывающиеся зубчиками и располагающиеся обычно на верхушке стебля. Созревшие семена высыпаются не сразу, а частями в разные стороны, когда порыв ветра или прикосновение животного встряхнет стебель. Семена некоторых гвоздичных разносятся муравьями. Односемянные, невскрывающиеся плоды - орехи разносятся ветром или животными.Среди гвоздичных, особенно однолетних, много таких растений, которые являются злостными сорняками посевов. Эти растения обычно быстро завершают цикл развития и продуцируют огромное количество семян.Вегетативные органы растений - части растения, выполняющие основные функции питания и обмена веществ с внешней средой. К вегетативным органам относятся: - листостебельные побеги, обеспечивающими фотосинтез; - корни, обеспечивающие водоснабжение и минеральное питание. Вегетативные органы могут выполнять функции вегетативного размножения. Распространены гвоздичные по всем континентам Земли, но неравномерно. Наибольшее число видов встречается в области древнего Средиземноморья, районах Центральной и Восточной Азии. Гвоздичные играют большую роль во многих травянистых растительных сообществах и способны расти в пустынях, тундрах, высокогорьях субтропиков и тропиков, где они представлены своеобразной подушечной формой.Два представителя семейства гвоздичных достойны включения в Книгу рекордов Гиннесса - это Колобантус кито (Colobanthus quitensis) и Звездчатка стелющаяся (Stellaria decumbens). Первое растение входит во флору цветковых Антарктиды, состоящую всего из двух видов. Второе - обнаружено в Гималаях на высоте 6 тыс. м над уровнем моря Представители семейства Гвоздичные имеют важное хозяйственное значение. Некоторые представители гвоздичных, такие как Гипсофила, Гвоздика, Мыльнянка, Дрёма, Зорька введены в культуру и используются как декоративные растения. Гвоздичные содержат различные физиологически активные вещества: флавоноиды, алкалоиды, витамины, органические кислоты, фитоэкдистероиды и сапонины. Наличие данных веществ обусловливает применение отдельных видов семейства - Грыжник гладкий (Herniaria glabra), представителей родов Качим (Gypsophila), Колючелистник (Acanthophyllum), Смолёвка (Silene) - в народной и официальной медицине. Из-за значительного содержания сапонинов ряд гвоздичных используется в качестве заменителей мыла, при производстве пенобетона и восточных сладостей. Многие виды дают хорошее сено, Троица полевая (Spergula arvensis) сеется как кормовая трава.Ядовит для человека и скота Куколь обыкновенный (Agrostemma githago). Сорняками являются Звездчатка средняя (Stellaria media), Тысячеголов испанский (Vaccaria hispanica) и некоторые другие виды.

78. Семейство Березовые. Особенности строения цветков, соцветий. Распространение. Значение в природе и хозяйственной деятельности человека.Царство: Растения (лат. Plantae или лат. Vegetabilia)Отдел: Цветковые (Angiospermae)Класс: Двудольные (Magnoliaceae) Порядок: Букоцветные (Fagaceae) Семейства: Берёзовые (Betulaceae) Берёзовые (лат.Betulaceae) — семействорастенийпорядкаБукоцветные, включающее в себя 130видов, разбитых на шестьродов. Наиболее известными являются родыБерёза,Ольха,ЛещинаиГраб.Однодомные ветроопыляемые листопадныеорехоплодныедеревьяикустарники.Листьяобычно с черешками, яйцевидные или овальные, зубчатые, с быстро опадающими прилистниками.Соцветие— тирс серёжковидный. Мужские соцветия длинные, цилиндрические. Женские соцветия короче..Тычинок1—12. Завязь верхняя, с 2 рыльцами, чаще с 2 семяпочками.Формула цветка:;^[3]Плод— семянка,крылатка, орех или орешек.Цветки у березовых мелкие, невзрачные, циклические, однополые. Встречаются обоеполые цветки. У ольхи в мужском цветке 2—4 чашелистикам противолежат 2—4 или много (в пучках) тычинок, причем проявляется тенденция к зигоморфии. У березы двум чашелистикам противолежат две двугнездные (результат расщепления) тычинки. У лещиновых околоцветник отсутствует. У лещины 4 тычинки, расщепленные на 2, и кажется, что их 8; у граба 12 тычинок. Чашелистики трехлопастные, невзрачные, чешуевидные. Тычиночные нити очень короткие, свободные или сросшиеся у основания. Пыльники крупные, продолговатые. Чашечка в женском цветке невзрачная, а у видов подсемейства березовых даже вообще не выражена. Завязь двугнездная, а наверху одногнездная, с 1—4, чаще 2 висячими семязачатками.Женские соцветия во время цветения остаются прямостоячими, упругими, наблюдается только удлинение рылец во много раз. Высовываясь из-под чешуи, липкие, тусклоблестящие, ярко-красные рыльца прекрасно улавливают пыльцу. Торчащие рыльца делают сережки мохнатыми, как бы опушенными алым бархатом. У лещин кисточка алых рылец высовывается из почкообразного соцветия Пыльца разносится ветром. Однако не исключено, что в некоторых случаях переносчиком пыльцы могут быть и ползающая и летучая тля, мелкие жучки и другие насекомые, мириадами переползающие и перепархивающие с соцветия на соцветие.Представители семейства в основном распространены в умеренной зоне Северного полушария, хотя отдельные виды встречаются и в Южном полушарии, вАндахиЮжной Америке.Наиболее полно березовые представлены во флорах восточных частей Азии и Северной Америки. Березовые являются важными составными элементами лесных формаций, входят в состав хвойных и смешанных лесов, а местами образуют чистые лесные и кустарниковые сообщества. Они слагают кустарниковые и кустарничковые тундры, местами формируют северную, южную или верхнюю границу леса. Отдельные виды родов березовых (кроме остриопсиса и хмелеграба) в некоторых районах могут быть признаны за ландшафтные растения. Есть виды, являющиеся пионерами зарастания оголенных земель, аллювиальных наносов, обнажений горных пород. Иногда они обитают в таких условиях, где другие древесные породы расти не могут. Так, ольха черная (Alnus glutinosa) на мокрых топяных местах не находит конкурентов и образует очень густые коренные леса; некоторым видам подрода ольховник принадлежит большая роль в процессе облесения каменистых пространств и т. д. Многие виды дают ценную древесину, хорошее топливо, являются источником получения лекарственного и технического сырья, широко используются в почвозащитном, водоохранном, водорегулирующем и полезащитном деле, применяются в озеленении. Листья, почки, молодые ветви многих березовых, грибные наросты на коре березы (чага) используют в медицине для лечения различных заболеваний. Кроме того, представители березовых, особенно в местах, где они образуют насаждения, предоставляют убежища и корм для промысловых и домашних животных, особенно в зимнее и ранневесеннее время. Они служат веточным кормом, используются в пчеловодстве (клей, перга). Некоторые виды березовых очень ценятся в зеленом строительстве. Их используют в садово-парковых насаждениях (например, береза, хмелеграб, граб) — настолько они декоративны. Виды ольхи служат для агромелиорации; они незаменимы при облесении мокрых и пойменных участков, трясин, оврагов. Хмелеграб пригоден для облесения каменистых пустырей, лещина разнолистная (Corylus heterophylla) и некоторые ольхи — для зеленого строительства в районах с суровым климатом. Много сортов лещины разводят как плодовые деревья

79. Семейство Тыквенные. Особенности строения цветков и плода. Важнейшие представители. Значение в жизни человека.Царство: Растения (лат. Plantae или лат. Vegetabilia)Отдел: Цветковые (Angiospermae)Класс: Двудольные (Magnoliaceae)Порядок: Тыквенные ( Cucurbitales)Семейства: Тыквенные ( Cucurbitaceae) Ты́квенные (лат.Cucurbitaceae) — семейство двудольных растений. Большинство тыквенных (всех их насчитывается более 600 видов) — однолетние или многолетние травы, перезимовывающие при посредстве корневых клубней или нижних частей стебля, и лишь немногие из них кустарники и полукустарники.Представители этого семейства широко распространены по земной поверхности, за исключением всех холодных стран, но большинство их встречается под тропиками, северная граница распространения в Европе совпадает почти с северной границей дуба, в Старом Свете больше родов (54), нежели в Новом Свете; семь родов (Alsomitra, Melothria, Corallocarpus, Luffa, Cucumis, Cayaponia и Sicyos) встречаются в Старом и Новом Свете.Тыквенные — одно из полезнейших семейств: плоды многих видов съедобны (дыни, огурцы, тыквы, арбузы, видов Sechium, Acanthosicyos, Pelfairia и др.), других видов идут на приготовление сосудов (Lagenaria) или (сосудисто-волокнистые пучки), губок для бань и т. п. (Luffa). Некоторые виды (Bryonia, Luffa, Lagenaria) разводятся как декоративные растения.Стеблибольшей частью сочные, богатые водой, стелются по земле либо цепляются при помощи простых или ветвистых усиков, которые, судя по расположению усиков и по их уродливостям, правильнее всего принять за видоизмененные побеги с листьями.Листьяу тыквенныхчерешковые, простые, лопастные или пальчато-рассечённые, с сердцевидным основанием; расположены они по спирали в 2/5; листья, как и стебель, жесткие или волосистые;прилистниковнет.Цветки либо одиночные, пазушные, либо собраны в соцветия, чаще всего в метёлку, редко вкистьили в щиток. Цветок правильный, однополый, редко (у родаСхизопепон(Schizopepon)) обоеполый; растения однодомныеили двудомные. Цветочный покров состоит из сросшихся при основании на большее или меньшее протяжение чашечки и венчика.Чашечкао пяти (редко о 3, 4 или 6) зубчиках или лопастях, в почкосложении черепитчатых; изредка (Циклантера взрывающаяся(Cyclanthera explodens) и некоторые разновидности Тыквы крупноплодной(Cucurbita maxima)) чашечка не развивается, иногда же (Dimorphochlamys) она остается при плодах. Венчиклибо сростнолепестный (уCucumis, Cucurbita, Citrullus и др.), колокольчатый или тарельчатый, либо (у Bryonia, Ecballium, Sicyos и др.) раздельнолепестный, в почкосложении черепитчатый или створчатый. В мужском цветке развито пять тычинок, из которых либо одна бывает свободна, а остальные четыре срастаются попарно, либо все пять тычинок срастаются в одну колонку; тычинки несут только половинку развитогопыльника(пыльник у них двугнездный), либо прямого, либо извитого в виде буквы S, кольцом или спиралью. В мужском цветке иногда находится зачаток пестика. В женском цветке иногда появляются бесплодные тычинки (стаминодии) в числе 3—2 или 5;пестиксостоит большей частью из трёхплодолистиков, редко из 4—5, срастающихся своими краями и образующими соответственное число гнёзд в завязи;завязьнижняя, многосемянная;семяпочкианатропные, большей частью окруженные слизью; столбик простой, на верхушке трехраздельный, с толстым, изогнутым, лопастным или реснитчатым рыльцем.Формула цветка:;

(;

Плод— многосемянная тыквина, иногда громадной величины, либо совершенно мягкая, либо с более или менее твёрдым, деревянистым наружным слоем (напр. у Lagenaria, Cucurbita и др.). Семя безбелковое, у некоторых представителей (напр. убешеного огурца(Ecballium elaterium)) семена при отрывании плода с силой выбрасываются.Применение тыквенных растений в жизни человека многообразно. Арбуз и дыня дают десертные плоды прекрасного вкуса. Тыква, огурец, кабачок, патиссон, чайот используются как овощные культуры, причем не только в свежем виде, но и для консервирования. Крупноплодная тыква, кабачок служат хорошим сочным кормом для скота. Люффа дает эластичную банную губку высокого качества. Дикорастущий арбуз - колоцинт и бриония - лекарственные растения. Момордика, мелкоплодная тыква, эхиноцист используются для декоративных целей. Эхиноцист благодаря своей холодостойкости широко используется в Нечерноземной зоне как вьющееся растение для украшения балконов, беседок. Многие тыквенные являются прекрасными медоносами.Семена арбуза и тыквы содержат до 40-50% масла, по качеству не уступающего прованскому. К сожалению, высокая масличность семян тыквенных пока не нашла промышленного использования.

80. Семейство Крестоцветные. Особенности строения вегетативных органов; морфологическое разнообразие плодов. Важнейшие представители.Царство: Растения (лат. Plantae или лат. Vegetabilia) Отдел: Цветковые (Angiospermae)Класс: Двудольные (Magnoliaceae)Порядок: Каперсовые (Capparales)Семейства: Крестоцве́тные (Crucifera) Крестоцве́тные (Cruciferae).— семействодвудольныхрастений, включающее в себяоднолетниеимноголетниетравы, изредкаполукустарникииликустарники. Объём семейства — 349родови более трёх с половиной тысячвидов. Отличительной особенностью семейства является обилие двулетнихмонокарпичных(то есть цветущих лишь на последнем году жизни) трав.Крестоцветныеявляется важнейшим для человека представителем этого семейства.Листьяу крестоцветных простые, с очерёдным расположением, безприлистников.Цветкиактиноморфные, реже —зигоморфные, обоеполые, с двойнымоколоцветником, четырёхчленные, четыречашелистика,тычинок— шесть.Соцветие—кисть.Формула цветка:Типплода—стручок, режестручочек.Плоды крестоцветных сильно варьируют также по величине, форме створок и различными выростами на них.Встречаются видоизменения корней—корнеплоды(редис,репа). Характерны вместилища мирозина в вегетативных органах и соцветиях. Морфологической основой плода являетсягинецей, прежде всегозавязь. Прочие части цветка -околоцветник,тычинкиичашечка- быстро увядают, но иногда изменяются и вместе с гинецеем также принимают участие в формировании плода, становясь сочными или, напротив, деревянистыми или пленчатыми. Самые глубокие изменения происходят взавязи. Ее стенки обычно разрастаются за счет усиленного деления клеток и увеличения их размеров. В клетках завязи накапливаются различные пластические и энергетические вещества:белки,крахмал,сахара,жирные масла, некоторыевитаминыи т.д. Плод, возникающий изценокарпного гинецея,псевдомонокарпного гинецеяимонокарпного гинецея, формируется как более или менее морфологически единое образование, а изапокарпного гинецея- в виде отдельностей, каждая из которых соответствует простомупестикуапокарпного гинецея. Каждая такая отдельность называетсяплодиком. Существеннейшей частью плода, формирующей его внешнюю структуру, являетсяоколоплодник, или перикарпий.Перикарпий- стенка плода (или отдельныхплодиков), окружающая семена и образующаяся из видоизмененных стенокзавязи, нередко с участием других частей цветка, в частностичашечки,цветоложаигипантия.Перикарпийобычно составляет основную массу плода. Вперикарпииобычно различают три слоя: наружный, средний и внутренний.Вмонокарпиях, эти слои очень четко разграничены, но иногда различаются слабо, даже при анатомическом исследовании. Внешняя частьоколоплодникаполучила названиеэкзокарпия, или внеплодника. Например, у плодавишни- это тонкий блестящий наружный слой, у плодовцитрусовыхжелтый или оранжевый железистый слой, называемыйфлаведо. Средний слой -мезокарпий, или межплодник. Внутренняя частьоколоплодника-эндокарпий, или внутриплодник. В плодахвишни,персика,абрикосаисливыэндокарпий - твердая косточка (окружающая единственное семя), образованнаясклереидами.Эндокарпийцитрусовых сильно видоизменен и превращен в соковые мешочки, составляющие основную массу плода. Соотношение толщины различных слоев у плодов разных видов неодинаково, что в значительной степени связано с особенностями их распространения. В сочных плодах мясистым обычно становится либомезокарпий, либоэндокарпий. Склерифицируется, т.е. одревесневает, чаще всего эндокарпий. В месте срастания краевплодолистикаобразуется шов, который называют брюшным, или сутуральным швом, а место средней жилкиплодолистика- спинным, или дорсальным швом, или спинной складкой. На верхушке плода иногда заметны остатки видоизменившегосястолбика. У плодовкрестоцветныхон получил название носика, и его форма и размер имеют важное систематическое значение. Основые роды семейства крестоцветных: Васаби (Wasabia) ,Горчица(Sinapis),Желтушник(Erysimum),Жеруха(Nasturtium),Златотравка (Chrysochamela), Икотник (Berteroa), Катран (Crambe),Капуста(Brassica) Левкой (Matthiola),Лунник(Lunaria),Редька(Raphanus), Рыжик (Camelina)Пастушья сумка(Capsella),Хрен(Armoracia).

81. Семейство Коноплевые. Особенности строения вегетативных органов, цветков, соцветий, плодов. Важнейшие представители.Царство: Растения (лат. Plantae или лат. Vegetabilia)Отдел: Цветковые (Angiospermae)Класс: Двудольные (Magnoliaceae)Порядок: Крапивноцветные(Urticales)Семейства: Коноплёвые (Cannabaceae) Коноплёвые (лат.Cannabaceae) — семействодвудольных растений порядкаКрапивноцветные(Urticales).Наиболее известные представители Хмель(Humulus) и Конопля(Cannabis) часто культивируются широко встречаются в умеренных и жарких районах планеты. Коноплёвые — многолетние или однолетние травы, перезимовывающие при посредстве подземныхкорневищикорней,деревьяикустарники.Стебельу рода Хмель вьющийся, у рода Конопля прямостоящий.Листьялапчато-лопастные или сложные, противолежащие или вверху стебля попеременные.Цветкиоднополые, часто голые, с простым, редко с двойным околоцветником, листочки околоцветника простые, растения двудомные. Мужские цветки собраны в сложную метёлку, женские — в серёжку или шишку. В мужском цветке развит простой травянистый или плёнчатый пятираздельныйоколоцветник, пятьтычинок, супротивных долям околоцветника. В женском цветке плёнчатый околоцветник имеет вид цельнокрайней небольшой чаши, облекающей лишь основание завязи. Геницей синкарпный, обычно из 3 плодолистиков.Пестикодин. Завязь верхняя одногнёздная, с одной висячей изогнутой семяпочкой. Столбиков два или один, двураздельный.Формула цветка:; .Плод— орех;семябезбелковое; зародыш или согнутый (у конопли) или завитой, улиткой (у хмеля).Конопля — прядильная и масличная культура,хмель— пряно-вкусовое и декор. р-ние. Стебель у конопли прямой, высотой до 2 м и более, простой, гораздо реже ветвистый, у основания более или менее округлый, к верхушке ребристый. Корень стержневой, глубокий. Листья пальчатораздельные, с 5—9 мелкозазубренными долями. Мужские цветки собраны в метельчатые соцветия. Околоцветник простой, из 5 желтоватых долей. Тычинок 5, на тонких нитях. Женское соцветие колосовидное, цветки мелкие, сидячие, гинецей с двумя длинными рыльцевыми ветвями. Семя с согнутым зародышем

Вопрос № 84. Сем. Зонтичные - Apiáceae. Это чаще многолетние травы, реже кустарники. Стебли с полыми междоузлиями. Во всех частях растения имеются секреторные каналы, содержащие эфирные масла и смолистые вещ-ва. Листорасположение очередное. Листья простые, сильнорассеченные, без прилистников, влагалищные. Цветки мелкие, правильные, обоеполые, часто собраны в сложные зонтики; растения однодомные, редко двудомные. Околоцветник двойной, пятичленный. Чашечка состоит из 5 почти незаметных зубцов. Венчик состоит из 5 свободных лепестков. Тычинок всегда 5, чередующихся с лепестками. Гинецей ценокарпный, сросшийся из 2 плодолистиков, которые образуют нижнюю двугнездную завязь. В завязи по 4 семязачатка, но развиваются только 2. На верхушке завязи есть железистый диск. От него отходят 2 столбика, которые заканчиваются рыльцами. Плод – ценокарпий, называется вислоплодник. Он состоит из 2 сухих мерикарпиев, которые при созревании плода, делятся и некоторые время остаются подвешенными, отсюда и название. У зонтичных выделены эфирные масла, смолы, кумарины, сапонины, в некоторых алкалоиды. Зонтичные ценятся как источники эфирных масел, используются в пищу: тмин (Cárum), кинза (Coriandrum sativum), морковь (Daucus), сельдерей (Apium), петрушка (Petroselínum), укроп (Anethum). Плоды аниса, тмина, кинзы используются в качестве отхаркивающих, противовоспалительных и желчегонных средств. Большинство используется в качестве приправы. Некоторые виды очень ядовиты и опасны для человека и скота; среди них наиболее известны вёх ядовитый (Cicuta virosa) и болиголов (Conium maculatum). Есть и декоративные: синеголовник альпийский (Eryngium alpinum), астранция (Astrantia). Есть и сорняки: бутень, сныть.

81.Семейство Коноплевые. Особенности строения вегетативных органов, цветков, соцветий, плодов. Важнейшие представители. Коноплёвые (лат. Cannabaceae) – семейство, объединяющее 2 рода – конопля (лат. Cánnabis) и хмель (лат. Húmulus). Распространены в умеренной области северного полушария. Это травянистые вьющиеся или прямостоящие растения без млечного сока. Листья простые, с прилистниками. Цветки мелкие, однополые, собранные в дихазиальные соцветия. Растения двудомные. Околоцветник простой. Околоцветник мужского цветка состоит из 5 листочков. Тычинок 5, расположенных супротивно лепесткам околоцветника. В женских цветках спайнолистный пленчатый околоцветник прилегает к завязи. Пестик 1 из 2плодолистиков. Конопля (лат. Cánnabis) - *♂P5A5G0; *♀P(5)A0G(2_). Плод – орешек с неопадающим околоцветником. Семя с улиткообразно завитым или согнутым зародышем и с небольшим количеством мясистого эндосперма. Ветроопыляемые. Важнейшие представители: конопля посевная (Cánnabis sativa), хмель обыкновенный (лат. Humulus lupulus)

82. Сем. Розовые Rosáceae Розоцветные распространены почти во всех областях земного шара, но основная их часть сконцентрирована в умеренной и субтропической зонах северного полушария. Жизненные формы разнообразные: деревья, кустарники, полукустарники, многолетние и однолетние травы. Листорасположение очередное. Листья простые или сложные, с прилистниками. Соцветия цимозные или ботрические. Цветки крупные правильные, обоеполые. Околоцветник двойной, чашечка состоит из 5 или 4 сросшихся чашелистиков. Чашечка с подчашием. Тычинок в 2-4 раза больше лепестков, и расположены они в несколько кругов. Лепестков 4-5, свободные прикреплены к гипантию. Гинецей апокарпный или ценокарпный. Завязь верхняя или нижняя. Плоды разные: многолистовка, многоорешек, многокостянка, костянка, яблоко. Семена с остаточным эндоспермом или без него. По строению цветка и плода семейство делится на 4 подсемейства – спирейные, розовые, яблоневые, сливовые. К подсемейству спирейные Spiraeoídeae относятся кустарники и многолетние травы. Плод – многолистовка. К этому подсеем. относится такой род, как спирея (Spiraea). Спиреи ценятся в декоративном садоводстве, применяются как почвоукрепляющие растения, хорошие медоносы и источники лекарственного сырья. Подсемейство Розовые — самое крупное среди розоцветных в основном кустарников, с ветками, усаженными шипами, со сложными листьями и прилистниками и правильными цветками, с многочисленными тычинками и пестиками. Плоды — многоорешки или многокостянки. Подсемейство объединяет роды Rosa (шиповник) и Rubus (малина), Potentilla (лапчатка), Fragária (земляника). Обыкновенной малина – пищевое, лекарственное растение. Плоды содержат салициловую кислоту, которая придает им потогонное и жаропонижающее действие при простуде. Многие виды лапчаток содержат дубильные вещества. Лапчатка используется в медицине при простудных и желудочно-кишечных заболеваниях. Плоды земляники содержат яблочную, лимонную кислоты, витамин С, железо, фосфор, которые обеспечивают ее лечебные ф-ции. У рода шиповник плод – цинарродий, многоорешек, окруженный гипантием. Шиповник – ценное витаминное сырье, т.к. содержит много витамина С, витамины В2, К, яблочную и лимонную кислоты. У яблоневых плод – яблоко. Важные роды этого подсемейства — яблоня, груша, рябина, боярышник. Плоды — костянки с сочной или кожистой мякотью и каменистым эндокарпом. Подсемейство сливовые объединяет такие роды: слива, вишня, миндаль, черёмуха, абрикос, персик, которые издавна ценятся как плодовые, декоративные, лекарственные и медоносные растения.

83. Сем. Бобовые FABACEAE Семейство делят на 3 подсемейства: мотыльковые (Faboideae), мимозовые (Mimosoídeae), цезальпиниевые (Caesalpinioideae). Мотыльковые представлены деревьями, древовидными лианами, травами, полукустарниками и кустарниками. Отличительная черта – венчик мотылькового типа, делится на парус, весла и лодочку. К этому подсемейству относятся: горох (Písum) – земледельческая культура, используемая в пищевой промышленности; соя (Glycine) содержит много белков, соевые бобы – ценный продукт питания; семена арахиса содержат до 60% масла, широко используется в пищевой промышленности. Также есть и кормовые растения: разные виды клевера (Trifólium) люцерна. Клевер еще хороший медонос. Из солодки изготавливают лекарства против кашля. Представители мимозовых распространены в тропиках, субтропиках, саваннах. К этому подсеем. относятся: (Acacia), древесина которой ценится для изготовления мебели и ружейных прикладов, различных отделочных работ, в машиностроении, высаживают в парках; мимоза стыдливая (Mimosa pudica), используемое как декоративное растение. К цезальпинивым относятся в деревья, кустарники и травы, растущие в саваннах, тропиках. Растения из этого подсемейства используются как сырье для получения красного и черного красителей, а в медицине как противолихорадочное средство. К семейству бобовые относятся травы, кустарники или деревья. Листорасположение очередное, листья сложные с прилистниками. У гороха, чины на месте последнего листочка развивается усик. Цветки обоеполые, зигоморфные, с двойным околоцветником. Чашечка сростнолистная. Венчик «мотыльковый». Тычинок 10, из которых 9 срастаются, 1 свободная, иногда все 10 тычинок срастаются (двубрадственный и однобрадственный андроцей). Такое строение венчика и андроцея – это приспособление к опылению перепончатокрылыми насекомыми. Существует и самоопыление. Гинецей монокарпный, из 1 плодолистика. Завязь верхняя, одногнездная. Плод – боб. Стержневая корневая система. На корнях поселяются азотфиксирующие клубеньковые бактерии, благодаря им бобовые могут расти на почве бедной азотом.

84. Сем. Зонтичные - Apiáceae. Это чаще многолетние травы, реже кустарники. Стебли с полыми междоузлиями. Во всех частях растения имеются секреторные каналы, содержащие эфирные масла и смолистые вещ-ва. Листорасположение очередное. Листья простые, сильнорассеченные, без прилистников, влагалищные. Цветки мелкие, правильные, обоеполые, часто собраны в сложные зонтики; растения однодомные, редко двудомные. Околоцветник двойной, пятичленный. Чашечка состоит из 5 почти незаметных зубцов. Венчик состоит из 5 свободных лепестков. Тычинок всегда 5, чередующихся с лепестками. Гинецей ценокарпный, сросшийся из 2 плодолистиков, которые образуют нижнюю двугнездную завязь. В завязи по 4 семязачатка, но развиваются только 2. На верхушке завязи есть железистый диск. От него отходят 2 столбика, которые заканчиваются рыльцами. Плод – ценокарпий, называется вислоплодник. Он состоит из 2 сухих мерикарпиев, которые при созревании плода, делятся и некоторые время остаются подвешенными, отсюда и название. У зонтичных выделены эфирные масла, смолы, кумарины, сапонины, в некоторых алкалоиды. Зонтичные ценятся как источники эфирных масел, используются в пищу: тмин (Cárum), кинза (Coriandrum sativum), морковь (Daucus), сельдерей (Apium), петрушка (Petroselínum), укроп (Anethum). Плоды аниса, тмина, кинзы используются в качестве отхаркивающих, противовоспалительных и желчегонных средств. Большинство используется в качестве приправы. Некоторые виды очень ядовиты и опасны для человека и скота; среди них наиболее известны вёх ядовитый (Cicuta virosa) и болиголов (Conium maculatum). Есть и декоративные: синеголовник альпийский (Eryngium alpinum), астранция (Astrantia). Есть и сорняки: бутень, сныть.

85. Сем. Пасленовые – Solanaceae. Жизненная форма – многолетние травы, кустарники, редко деревья. Листья простые цельные или рассеченные, без прилистников. Цветки обоеполые, правильные. Околоцветник пятичленный. Чашечка сростнолистная, часто остается при плодах. Андроцей состоит из 5 тычинок, прикрепленных тычиночными нитями к трубке венчика. Гинецей ценокарпный. из 2 плодолистиков. Столбик с двухлопастным рыльцем. Завязь верхняя. Семязачатков много. Плод – ягода или коробочка. Семена с эндоспермом. Соцветия цимозные: завиток или двойной завиток. Богаты алкалоидами, многие представители ядовиты. Обладают специфическим запахом. Основные представители: паслен черный (Solánum nígrum), картофель (Solánum tuberósum), белена черная (Hyoscýamus níger), красавка белладонна (Atrópa belladónna), помидор (Solánum lycopérsicum), баклажан (Solánum melongéna), табак (Nicotiána), красный перец (Capsicum annuum). Паслен черный - однолетнее растение с ветвистым стеблем. Созревшие плоды используют в медицине при спазматическом кашле, бронхиальной астме, при туберкулезе, при хроническом насморке и болях в ушах. Хозяйственное значение имеет картофель. Клубни употребляются в пищу. Клубни картофеля содержат значительное количество витаминов, микроэлементов и макроэлементов, а также содержат белки и углеводы. Картофельная мука и крахмал, получаемый из картофеля применяется для изготовления присыпок, взбалтываемых взвесей, паст, косметических пудр. Молодой картофель применяется в народной медицине для лечения бородавок — поражённые места протирают свежим срезом клубня. Употребление картофельного сока — один из способов лечения язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки. Препараты красавки белладонны применяют в качестве спазмолитического и болеутоляющего средства.

86. Сем. Губоцветные LAMIACEAE. Жизненная форма – травы, полукустарники. Для губоцветных характерны четырехгранный стебель и супротивное листорасположение. Листья простые цельные, без прилистников. Цветки обоеполые, зигоморфные. Околоцветник двойной. Чашечка сростнолистная, пятизубчатая. Венчик сростнолепестный, двугубый: нижняя губа состоит из 3 лепестков, верхняя из 2. Андроцей состоит из 4 тычинок, прикрепленных тычиночными нитями к трубке венчика. Пара задних тычинок короче пары передних. Внутри трубки венчика имеется волосистое кольцо – приспособление для защиты нектара. Гинецей ценокарпный, из 2 плодолистиков. Плодолистики делятся пополам и поэтому верхняя завязь становится четырехгнездной и четырехлопастной. В каждом гнезде находится по 1 семязачатку. При основании завязи есть нектароносный диск. Плод – ценобии из 4-х орешков. Чашечка всегда остается при плодах. Семена без эндосперма или он тонкий. Перекрестноопыляемые. Для Губоцветных характерно наличие эфирных масел. У них найдены сапонины, хиноны, кумарины, полифенолы. Важнейшие представители: шалфей (Salvia), тимьян (Thymus), мята (Méntha), лаванда (Lavandula). Мята перечная (Méntha piperíta) – важнейшая культура, содержащая эфирные масла в составе которых есть ментол. Ментол входит в состав многих лекарственных препаратов и используется в пищевой промышленности. Некоторые виды шалфея используются как декоративные растения, а эфирное масло шалфея лекарственного обладает бактерицидным действием. Эфирные масла лаванды и тимьяна применяются в парфюмерии.

87. Семейство СЛОЖНОЦВЕТНЫЕ (ASTERACEAE). Жизненная форма – травы, полукустарники, кустарники, иногда лианы, маленькие деревья. Листорасположение очередное. Листья простые цельные или рассеченные, без прилистников. Растениям этого семейства характерно наличие запасного углевода инулина. Соцветие – корзинка. Корзинки бывают собраны в сложные кисти, щитки, колосья, сложные головки. Цветки зигоморфные, обоеполые, правильные, женские или стерильные. Чашечка видоизмененная – паппус из зубцов, волосков, щетинок и т.п., но может и отсутствовать. Венчик пятичленный, разной формы: трубчатый, воронковидный, или в виде язычка. 5 тычинок прикреплены тычиночными нитями к трубке венчика. Пыльники срастаются боковыми краями в трубочку, внутри которой проходит столбик пестика. Гинецей состоит из 2 сросшихся плодолистиков, столбик с 2 рыльцами. Завязь нижняя, одногнездная. Плод – семянка. Семена без эндосперма. Имеются млечники. По строению цветка анатомическим признакам семейство делится на 2 подсемейства: трубкоцветные — Tubuliflorae, язычковоцветные — Liguliflorae. У трубкоцветных в корзинке цветки трубчатые, и только краевые ложноязычковые или воронковидные. Млечников нет. Представители: подсолнечник, василек, топинамбур и др. Род подсолнечник (Helianthus). Около 60 видов. Родина - Америка. Это кормовая, масличная и пищевая культура мирового значения. Топинамбур, или земляная груша (Н. tuberosus), - многолетник, в подземных клубнях которого содержится до 15% инулина; используют как пищевое и кормовое растение. Полынь цитварная (A. cina) - лекарственное растение, содержит сантонин, применяющийся как глистогонное средство. Подсемейство язычковоцветные – Liguliflorae

Все цветки в корзинке язычковые. Имеют млечники и млечные сок. Представители: одуванчик (Taraxacum), кок-сагыз (Т. kok-saghyz), осот (Sonchus). Одуванчик – лекарственное растение, кок-сагыз – каучуконосец, а осот – злостный сорняк. В К-не распространены такие представители, как Золотарник даурский -Solidago dahurica, Соссюрея (Saussurea), Aster alpinus L. - Астра альпийская и др. Золотарник даурский растет в сухих светлых лесах, на вырубках, среди кустарников, по долинам рек, поднимаясь в высокогорья. В народной медицине отвар травы золотарника применяется при желчнокаменной, мочекаменной и почечнокаменной болезнях, болезнях мочевыводящих путей, как мочегонное, при золотухе и наружно для лечения ран, особенно гнойных, а также в виде полоска ний при воспалительных заболеваниях ротовой полости и слабости десен. Соссюрея - многолетнее растение, серое от густого войлочного опушения. Встречается в Джунгарском, Заилийском, Алатау. Астра альпийская (Aster alpinus) - многолетнее травянистое корневищное растение до 30, см высотой, с крупными, слегка опушенными облиственными стеблями. Используется как декоративное растение. В Красную книгу К-на внесены 45 редких видов. Это пиретрум келлера (Pyrethrum kelleri), соссюрея (Saussurea) – узкоэндемичные, реликтовые виды; наголоватка мощная (Jurinea robusta) – реликтовый, эндемичный вид. Козелец тау-сагыз (Scorzonera tau-saghyz) – реликтовый вид.

88. Семейство лилейные – Liliáceae Жизненная форма - многолетние травянистые луковичные растения. Лилейные – геофиты, зимующие в стадии луковицы, где находятся почки возобновления. Луковицы могут быть однолетними или многолетними. У однолетних луковиц в пазухах листьев образуются выводковые луковички. Большинство луковиц имеют особые втягивающие толстые корни, которые при высыхании укорачиваются и втягивают луковицу на значительную глубину. Многие представители – эфемероиды. Они быстро проходят фазы вегетации, цветения и плодоношения ранней весной. Листорасположение очередное; листья простые линейные. Соцветие – кисть, или цветки одиночные. Цветки обоеполые, актиноморфные, с простым венчиковидным околоцветником, кот. состоит из 6 свободных или сросшихся листочков, расположенных в 2 круга. Андроцей состоит из 6 тычинок в 2 круга. Гинецей ценокарпный, образован 3-мя плодолистиками. Завязь верхняя, с многочисленными семязачатками, рыльце трехлопстное. Плод- вскрывающаяся коробочка. Л. – насекомоопыляемые растения. Химический состав: полисахариды, алкалоиды. Представители семейства распространенны повсюду, но всего больше в тёплых странах, меньше между тропиками, ещё меньше в странах холодных и высоко нагорных. К важнейшим представителям относятся лук (Gagea), тюльпан (Tulipa), лилия (Lilium). К известнейшим овощным растениям принадлежит репчатый лук (Allium cepa) , в диком состоянии не известный. Существует множество сортов. Культивируются и другие виды, в том числе вегетативно размножаемый вид чеснок (Allium sativa) . Некоторые лилейные имеют лекарственное значение. К древнейшим сердечным средствам народной медицины относится ландыш, содержащий ядовитые гликозиды. Горький на вкус экстракт из листьев алоэ используют при глазных заболеваниях, при лечении гнойных ран, ожогов и т.п.

89. Семейство Осоковые – Cyperaceae.Жизненная форма - многолетние корневищные травы. Распространены по всему земному шару, особенно в умеренных и холодных областях. Играют существенную роль в формировании растительного покрова заболоченных мест. Стебли чаще трехгранные. Листорасположение трехрядное. Листья узкие, влагалищные. Цветки мелкие, невзрачные, обоеполые или однополые (при этом растения могут быть одно- или двудомными). Околоцветник простой, состоит из 6 или3 чешуй; часто видоизменен и превращен в щетинки или волоски. Тычинок в обоеполых и мужских цветках обычно 3. Гинецей из 3, реже из 2 сросшихся плодолистиков. Завязь верхняя, с одним семязачатком. Столбик 1, с 2-3 длинными рыльцами. У осок женский цветок заключен в мешочек, представляющий собой колбовидное образование (из-за срастания краев прицветника), открытое сверху. Плод осоковых псевдомонокарпный – орех, заключенный в мешочек. Мешочки – специальные образования для защиты завязи и плода и для распространения плодов на большие расстояния. Мешочки с плодами заполняются воздухом и хорошо сплавляются по воде, разносятся ветром. Семя одно, с обильным эндоспермом. Почти все осоковые – ветроопыляемые растения. Соцветия простые: головчатые, зонтиковидные, метельчатые, кистевидные или сложные колосовидные. Многие осоковые богаты кремнеземом, поэтому малопригодны в качестве корма для животных. На основании строения колосков и цветков семейство осоковых разделяют обычно на 3 подсемейства — сытевые (Cyperoideae), ринхоспоровые (Rhynchosporoideae) и соб ственно осоковые (Caricoideae) Подсемейство сытевых (Cyperoideae) характеризуется обоеполыми цветками, с околоцветником или без него, обычно с 3 тычинками и гинецеем из 2 — 3 плодолистиков. Колоски обычно

многоцветковые. Кроющие чешуи расположены по спирали или в 2 ряда; они все несут в своих пазухах цветки. К этому подсемейству относятся пушица (Eriophorum), камыш (Scirpus), сыть (Cyperus), папирус (С. papyrus).

Многие пушицы (Enoporum), встречающиеся на болотах, - хорошие торфообразователи. Из стеблей нильского папируса (Cyperus papyrus) много веков получали папирус. Корневище папируса и нижнюю часть его молодых стеблей употребляли в пищу. Из корневища делали домашнюю утварь, использовали его и на топливо. Корневище сыти длинной (С. longus) содержит эфирное масло с запахом фиалки и используется в некоторых странах в парфюмерии и косметике. Из стеблей многих видов, но особенно сыти малаккской (С. malaccensis) изготовляют различные плетеные изделия. Стебли камыша используют для изготовления плетеных изделий, в качестве строительного и упаковочного материала. Местное население тропических стран применяет ряд видов камыша как лекарственные растения, некоторые виды разводят как декоративные растения. Подсемейство ринхоспоровых (Rhynchosporoideae) характеризуется обоеполыми, реже однополыми цветками, с околоцветником или без околоцветника, с 1 — 3, редко большим числом тычинок и гинецеем, состоящим из 2 — 3 плодоли стиков. Колоски мелкие, ланцетные, обычно 1 — 3-цветковые, с 3 — 7 кроющими чешуями, расположенными по спирали или реже в 2 ряда. К этому подсемейству относятся ринхоспора (Rhynchospora), дихромена (Dichromena), меч-трава (Cladium). Ринхоспору щитковидную и некоторые другие виды используют для изготовления циновок, ширм, обуви, корзин и других плетеных изделий. Подсемейство собственно осоковых (Caricoideae) характеризуется однополыми цветками, не имеющими околоцветника . Колоски у представителей этого семейства сидят в пазухах чешуевидных кроющих листьев и окружены чешуей, расположенной на вентральной (брюшной) стороне колоска и гомологичной предлисту вегетативного побега. Тычинок 3. Столбик с 2 — 3 рыльцевыми ветвями.К этому подсем. относятся осока (Саrех), унциния (Uncinia). Многие осоки — основные торфообразователи. Осоки служат в Средней Азии основным зимне-весенним кормом для овец. Некоторые виды используют как лекарственные и декоративные растения.

90 Сем.Злаки – Poaceae Большинство злаков – травянистые многолетние растения. К деревянистым З. относятся только бамбуки. Стебель полый в междоузлиях – соломина. Стебли З. обычно простые, они ветвятся только в области соцветий или под землей – в зоне кущения. Зона кущения – это основание побегов со сближенными узлами и почками, из кот. развиваются боковые побеги. Побег, прорывающий влагалище и растущий в сторону от материнского стебля, называется вневлагалищным. Внутривлагалищный побег развивается внутри влагалища кроющего листа. Бывают корневищные, рыхлокустовые и плотнокустовые злаки. Это деление зависит от направления роста и длины подземной части побегов. Листья очередные, двурядные, с параллельным жилкованием, с влагалищем. Влагалище обычно незамкнутое. Листовые пластинки обычно линейные или линейно-ланцетные. Только у бамбуковых встречаются листья с выраженными черешками и листовые пластинки у них могут быть овальными, ланцетными или эллиптическими. В месте перехода влагалища в листовую пластинку обычно находится язычок (лигула) – пленчатый вырост, или он состоит из щетинок, или волосков. Лигула препятствует проникновению воды, а сней – грибков и бактерий внутрь влагалища. Влагалища служат защитой для междоузлий, кот. долго сохраняют способность к росту. Отмершие влагалища нижних листьев защищают основания побегов от чрезмерного испарения и перегрева. Сосуды встречаются во всех частях. Цветки собраны в элементарное соцветие – колосок. Колоски составляют сложные соцветия: сложный колос, метелку из султанов, султан, ложный колос. Колоски могут состоять из 1, 2 и более числа цветков. К оси колоска прикреплены волосковые чешуи, прикрывающие снизу цветки. Колосковых чешуй обычно 2, иногда они с остью (щетинистым выростом) на верхушке. Цветки мелкие, обоеполые, редко однополые (кукуруза – Zea mays). В основании цветка расположена нижняя цветковая чешуя, прикрепленная к оси колоска. Цветковая чешуя считается видоизмененным листом. Она обычно крупнее колосковых чешуй, иногда с килем, острая или тупая, у многих З. с остью. Верхняя цветковая чешуя располагается на оси цветка выше нижней цветковой чешуи и обращена спинкой к оси колоска. Обычно она пленчатая, всегда безостая. Над верхней цветковой чешуей располагается 2 или редко 3 цветковые пленочки (лодикулы). Они мелкие, безцветные, в основании сросшиеся. Во время цветения цветковые пленки у большинства З. набухают, раздвигают цветковые чешуи, способствуя раскрыванию цветка. Андроцей обычно из 3-х тычинок. Редко тычинок 2 (душистый колосок), 1 (цинна – Cinna), 6 (многие бамбуковые, рис – Oryza) или много – до 170 (некоторые бамбуковые). Пыльники длинные. Связник, находящийся в центральной части пыльника, очень короткий, и пыльник смотрится качающимся. Геницей из 2-х или 3-х плодолистиков, завязь верхняя. Плод - псевдомонокарпий; зерновка. У некоторых бамбуковых зерновка с сочным или одревесневающим перикарпием. Семя с мучнистым эндоспермом, зародыш небольшой. Большую часть семени составляет эндосперм. Большинство злаков – ветроопыляемые. Опыление перекрестное. Вегетативное размножение с помощью ползучих корневищ или укореняющихся побегов.При прорастании зерновок сначала вырастает главный корень, а затем почечка зародыша. Главный корень функционирует не более одного вегетационного сезона, а вместо него обычно быстро развиваются придаточные корни, образующие у молодых и позже взрослых растений мочковатую корневую систему. Семейство З. делят на 2 подсемейства: Бамбу́ковые (Bambusoideae) и Мя́тликовые (Pooideae). Важнейшими представителями злаков являются хлебные злаки. К злакам относятся рис (Orýza), пшеница (Triticum), кукуруза (Zea mays). Также к злакам относят ячмень (Hordeum vulgare), из него получают перловую крупу и ячменную муку; овес ( Avena sativa), преимущественно кормовая культура; рожь (Secale cereale), просо (Panicum miliaceum), сорго (Sorghum vulgare), сахарный тростник (Saccharum officinarum), него получают больше половины мирового производства сахара. В злаках обнаружены сапонины, кумарины, флавоноиды, изредка встречаются алкалоиды. Среди злаков есть важные кормовые растения: пырей (Agropyron), мятлик (Poa), тимофеевка (Phleum) и др. В медецине при производстве разных лекарств важную роль играет крахмал злаков, особенно пшеницы, риса и кукурузы; в качестве желчегонного средства употребляют столбики с рыльцами цветков кукурузы.