38. Подкласс Настоящие сумчатые грибы (Эуаскомицеты). Деление на группы порядков. Типы плодовых тел.

Различают три основных типа плодовых тел: Клейстотеций — округлые, полностью замкнутые плодовые тела, содержащие только сумки, стерильные элементы (парафизы) в них отсутствуют. Сумки в клейстотециях располагаются в беспорядке во внутренней плектенхиме (порядок эуроциевые — Eurotiales) или образуют пучок или слой (порядок мучнисторосяные — Erysiphales). Созревшие аскоспоры освобождаются из клейстотеций или после разрушения перидия, или в результате его разрыва под давлением набухающих сумок. Сумки с созревшими аскоспорами набухают, и их давление разрывает перидий клейстотеций. Сумки выступают из плодового тела или даже выдавливаются или выбрасываются из него. Дальнейшее набухание сумок вызывает их разрыв, и аскоспоры разбрасываются во всех направлениях.Перитеции — полузамкнутые плодовые тела, большей частью округлые или кувшиновидные, с узким отверстием на вершине. Перидий обычно хорошо развит, плотный, с различными окраской и консистенцией .Со дна перитеция пучком или слоем поднимаются сумки, обычно булавовидные или цилиндрические. Между сумками развиваются стерильные элементы — парафизы, или апикальные парафизы. Настоящие парафизы врастают в полость перитеция между сумками от внутренних слоев его основания. Они свободны на концах, простые или ветвящиеся. У грибов порядка гипокрейные (Hypocreales) в перитециях образуются апикальные парафизы — стерильные гифы, врастающие в полость перитеция сверху (с «потолка») к его основанию. Сумки в этом случае врастают между апикальными парафизами. Кроме парафиз, в перитеции имеются перифизы — нитевидные короткие гифы, расположенные в носике перитеция и направленные к выходу. Сумки, парафизы и внутренние ткани перитеция называют его центром. Развитие центра перитеция — важный систематический признак, используемый при разграничении порядков.Выбрасывание аскоспор из перитециев обычно происходит активно. Упорядоченное расположение сумок в перитеции позволяет им поочередно, удлиняясь за счет растяжения оболочки или роста, достигать отверстия перитеция и выбрасывать споры на расстояние до 20 см . У некоторых эуаскомицетов аскоспоры выбрасываются из сумки не все одновременно, а поочередно, например у грибов рода кордицепс (Cordyceps). Наконец, у диапортовых (Diaporthales) сумки имеют короткую, быстро растворяющуюся ножку и в зрелости свободно лежат в слизи в полости перитеция. При набухании сумок в перитеции создается давление и они поочередно выталкиваются к отверстию перитеция и выбрасывают аскоспоры. Такой механизм обеспечивает быстрое освобождение аскоспор из перитециев с длинной шейкой. У Endothia parasitica, например, за час из перитеция выбрасывается около 14 000 аскоспор. Лишь у немногих аскомицетов в перитециях образуются прототуникатные сумки. В этом случае зрелый перитеций содержит массу аскоспор, погруженных в слизь. При ее набухании эта споровая масса выдавливается через носик перитеция и образует у его устья капельку или длинную нить, например у грибов из родов хетомиум (Chaetomium), цератоцистис (Ceratocystis), микроаскус (Microascus).Апотеции — широко открытые при созревании плодовые тела, обычно блюдцевидные, дисковидные или чашевидные. На их верхней стороне располагается слой сумок и парафиз, называемый гимением. Под гимением находится тонкий слой переплетающихся гиф — субгимений, или гипотеций. Мясистая стерильная часть апотеция — эксципул — состоит из двух частей — внешнего эксципула, образующего оболочку апотеция, и внутреннего, или медуллярного эксципула (мякоти). У некоторых аскомицетов мякоть в апотециях отсутствует. Выбрасывание аскоспор из апотеция происходит активно. Расположение сумок широко открытым гимением дает возможность одновременного выбрасывания аскоспор из многих сумок в виде «взрыва» или «залпа». При прикосновении к крупным апотециям пецицовых можно видеть над ними легкое облачко выброшенных аскоспор и даже слышать характерный щелчок .Строение апотециев у некоторых групп эуаскомицетов отличается от типичного. Они могут быть булавовидными у геоглоссума (Geoglossum), дифференцированными на шляпку и ножку у сморчков и строчков (Morchella, Verpa, Gyromitra), иметь вид лопаточки у спатуларии (Spathularia). У трюфелевых в связи с обитанием под землей апотеции вторично замкнутые.Апотеции — наиболее совершенный тип плодового тела аскомицетов, обеспечивающий максимальную продукцию аскоспор и их активное выбрасывание на большое расстояние.Плодовые тела эуаскомицетов обычно мелкие. Размеры клейстотециев и перитециев не превышают 1-2 мм. Апотеции — более крупные плодовые тела, их размеры — от долей миллиметра до 15-20 см, а у некоторых грибов и более крупные.У многих эуаскомицетов плодовые тела образуются не на мицелии, а на стромах различного размера, окраски и консистенции, состоящих из переплетения гиф. Однако и в этом случае каждое плодовое тело имеет собственный перидий, хотя бы на ранних стадиях развития. Порядок Эвроциевые (Eurotiales) К этому порядку относятся эуаскомицеты, образующие клейстотеции с беспорядочно расположенными сумками, непосредственно на мицелии. Клейстотеции мелкие, не превышающие 1-2 мм в диаметре. Аскоспоры одноклеточные, бесцветные или окрашенные. В распространении большинства эвроциевых существенную роль играет бесполое размножение конидиями. Группа порядков Пиреномицеты Плодовые тела - перитеции, реже клейстотеции. Сумки в перитециях располагаются пучком или слоем. Сумки унитуникатные (имеют плотную оболочку, часто со специальным приспособлением для вскрытия сумок и активного распространения спор). Перитеции развиваются на мицелии одиночно или погружены в строму, образованную плотным переплетением вегетативных гиф. Стромы могут иметь разнообразную форму, окраску и величину. Они обеспечивают сумкам лучшее питание и защиту. Порядок мучнисторосяные объединяет эуаскомицеты, образующие клейстотеции, в которых сумки в зрелости располагаются правильным пучком или слоем. Представители этого порядка - облигатные паразиты высших растений, вызывающие у них заболевания, известные под общим названием «мучнистая роса». В культуре, на искусственных питательных средах эти грибы пока не получены. Порядок Спорыньевые (Clavicipitales) Спорыньевые образуют перитеции в хорошо развитых стромах, состоящих только из гиф гриба. Стромы обычно мясистые, светлые или ярко окрашенные. Стромы разнообразны: подушковидные, булавовидные, головчатые; развиваются обычно на пораженных органах растения - хозяина. Перитеции спорыньевых имеют типичное строение, они или погружены в стромы, так что на поверхности только выступают носики перитециев в виде конических бугорков, или над стромой поднимаетсяих значительная часть. На ранних стадиях развития в перитециях находятся настоящие парафизы, которые обычно быстро лизируются. Сумки длинные, цилиндрические. Аскоспоры нитевидные, обычно с многочисленными поперечными перегородками. У многих представителей этого порядка после освобождения из сумок аскоспоры распадаются на отдельные клетки, каждая из которых способна к прорастанию.Половой процесс начинается с закладывания по периферии стромы многочисленных камер, каждая из которых содержит многоядерный аскогон без трихогины и расположенные на той же гифе многоядерные антеридии. После плазмогамии развиваются аскогенные гифы, а на них сумки, содержащие по 8 аскоспор. Одновременно образуется тонкий перидий, отделяющий перитеций от ткани стромы. Группа порядков Дискомицеты Открытые плодовые тела - апотеции. Они могут иметь различную форму: блюдцевидную, лопатовидную или в виде шляпки на ножке. Гимений развивается открыто на поверхности плодового тела, он состоит из слоя сумок и парафиз. Освобождение аскоспор активное. Исключение - порядок трюфелевые, у которых аскоспоры освобождаются после разрушение перидия плодового тела. К дискомицетам относятся около 6000 видов, большинство которых - сапрофиты. Порядок Гелоциевые (Helotiales) Для порядка гелоциевые характерны сумки, вскрывающиеся при освобождении аскоспор в виде трещины или поры. Апотеции небольшие. Большинство представителей активно участвуют в разложении растительного опада. Известны и многочисленные паразиты растений. В обыденной жизни человек часто встречается с монилинией фруктовой - Monilinia fructigena. Этот гриб образует полые склероции в плодах семейств розоцветные и брусничные. Порядок Пецицевые (Pezizales) Апотеции пецицевых от 1мм до 10-12 см. Апотеции имеют мясистую, реже студенистую или кожистую консистенцию. В гимении всегда присутствуют парафизы. Большинство пецицевых известно только в сумчатой стадии, у других же встречается и конидиальная стадия. Для развития этих грибов благоприятна повышенная влажность, поэтому многие из них развиваются весной, реже осенью. Порядок Трюфелевые (Tuberales) Трюфелевые грибы обязательные микоризообразователи с дубом, грабом, буком. Плодовые тела трюфелевых грибов в зрелом состоянии замкнутые. Перидий плотный, кожистый, гладкий или бородавчатый. Внутренняя ткань плодового тела на разрезе имеет мраморный рисунок из чередующихся светлых и темных полос. Их называют соответственно внутренними и наружными венами. Сумки располагаются гимениальным слоем или гнездообразно.