39.Подкласс Гемиаскомицеты (Голосумчатые). Порядок Эндомицеты. Дрожжи и их хозяйственное значение.

Класс Голосумчатые или Гемиаскомицеты (Hemiascomycetes)Этот небольшой класс объединяет примитивные аскомицеты, у которых нет плодовых тел и сумки развиваются непосредственно на мицелии. Вегетативное тело - одна почкообразующаяся клетка или септированный мицелий. Половое размножение начинается с копуляции гаметангиев, за которой сразу следует кариогамия (фазы дикарионов нет). Диплоидная зигота непосредственно превращается в сумку или вегетативно делится, а мейоз происходит позже. Вегетативное размножение осуществляется почкованием или фрагментацией гиф. Бесполое размножение сопровождается образованием конидий. Часто трудно отличить вегетативное размножение от бесполого. Порядок Эндомицетовые (Endomycetales) У грибов из порядка эндомицетовые, сумки расположены на мицелии поодиночке. У многих представителей этого порядка - дрожжей - настоящий мицелий отсутствует, клетки размножаются почкованием или, реже, делением, а сумки образуются как одиночные клетки. Эндомицетовые представляют большой теоретический интерес, как возможное связующее звено между аскомицетами и их гипотетическими предками, близкими к современным зигомицетам. Большинство эндомицетовых - сапротрофы, обитающие на поверхности плодов и вегетативных частях растений, в нектаре цветков, в истечениях деревьев, в почвах. Паразитов в этой группе немного. Большое практическое значение имеют дрожжи - возбудители спиртового

брожения и продуценты кормового белка. Дрожжи не имеют мицелия, у них есть одиночные клетки, размножающиеся почкованием или делением. Если такие клетки не расходятся, формируется псевдомицелий. Половой процесс - копуляция двух вегетативных клеток. Аскоспоры образуются в сумках, представляющих собой одиночные клетки. Предполагают, что дрожжи - организмы, вторично упрощенные с связи с обитанием в жидких сахаристых средах. По продолжительности гаплоидных и диплоидных фаз в цикле развития, дрожжи не являются однородной группой. У одних дрожжей наблюдается длительная гаплоидная фаза, а диплоидизация происходит непосредственно перед

образованием сумки. Пекарские дрожжи после образования аскоспор в течение некоторого времени почкуются в гаплоидной фазе, после чего следует половой процесс - копуляция соматических клеток, и почкование уже продолжается в диплоидной фазе. При наступлении благоприятных условий (при хорошей аэрации и недостатке питания) такие диплоидные клетки превращаются в сумки. Наконец, есть грибы, у которых гаплоидная фаза сокращена до аскоспоры, а иногда наблюдается копуляция аскоспор уже в сумке. Развиваясь на средах, содержащих сахар, дрожжи вызывают спиртовое брожение - превращение сахара в этиловый спирт и СО2. Хотя этот процесс уже в древности использовался для приготовления спиртных напитков и в хлебопечении, его причинная связь с развитием дрожжей была обнаружена лишь в 1876 году Л.Пастером. Спиртовое брожение лежит в основе целого ряда пищевых и технических производств. Пекарские дрожжи существуют только в культуре. Они имеют слегка овальные клетки, размножающиеся почкованием. На поверхности клетки образуется сферический вырост, увеличивающийся в размерах и отделяющийся перетяжкой от материнской клетки, после отделения молодой клетки на ней и на материнской клетке остаются рубцы. По числу таких рубцов можно определить относительный возраст почкующейся клетки,(иногда их число доходит до 30-40). В цикле развития пекарских дрожжей наблюдается довольно длительная диплоидная фаза. Сумки развиваются из диплоидных клеток и обычно содержат четыре аскоспоры. Вид гетероталличен. Дрожжи легко культивируются и быстро растут (человек их культивирует 6000 лет). Поэтому они используются для изучения разнообразных процессов в биохимии, генетике и др. областях биологии. Пивные дрожжи, или хлебопекарыне (Saccharomyces cerevisiae) используются в пивоварении, хлебопечении и в производстве спирта. Дрожжи винные (Saccharomyces ellipsoideus) используют в виноделии.

40.Класс Базидиальные грибы (Базидиомицеты). Мицелий первичный и вторичный. Базидия и ее развитие. Типы базидий. Деление на подклассы. Половое спороношение - базидиоспоры - экзогенные, сидящие на особых выростах мицелия - базидиях. Такая базидия закладывается из двуядерных клеток. Половые органы у базидиальных грибов не образуются. Половой процесс осуществляется путем слияния двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия, вырастающего из базидиоспор. Базидиальные грибы преимущественно гетероталличные. При слиянии мицелия (соматогамия) происходит плазмогамия, а ядра объединяются в пары - дикарионы, которые затем синхронно делятся. Такой дикариотичный мицелий может существовать длительное время, пронизывая субстрат: почву, древесину, стебли и листья. У микоризных грибов мицелий многолетний. На концах дикариотичных гиф из двуядерных клеток образуются базидии. По своему развитию базидии напоминают сумку и гомологичны ей. В базидии завершается половой процесс: сливаются ядра дикариона, редукционно делится диплоидное ядро. На базидии формируются 2-4 базидиоспоры, куда и переходят гаплоидные ядра из базидии. У большинства видов дикариотичный мицелий имеет пряжки - особые клеточки, находящиеся у поперечной перегородки клеток мицелия. Пряжка гомологична крючку аскогенной гифы и выполняет ту же функцию; восстанавливает двуядерность клетки, от которой отделилась материнская клетка базидии.Базидия образуется следующим образом. У перегородки, отделяющей апикалькальную клетку дикариотичной гифы, начинает формироваться пряжка в виде небольшого бокового выроста. Вскоре после этого одновременно делятся пара ядер дикариона, в результате в клетке образуется 4 ядра. Сама клетка также делится и одна пара не сестринских ядер остается в верхней материнской клетке базидии. В дальнейшем эти ядра сливаются и диплоидное ядро редукционно делится. Сама клетка обычно вытягивается, образуя базидию. На ее вершине формируются выросты - стеригмы, которые вздуваясь на конце, развиваются в базидиоспоры. Из оставшейся пары ядер: одно остается в нижней клетке, а второе попадает в пряжку, еще не отделенное от материнской клетки базидии. Пряжка соединяется с ниже лежащей клеткой, ядро из пряжки переходит в клетку - дикарион восстановился. Таким образом, в цикле развития базидиальных грибов преобладает дикариотичная фаза. Гаплоидная фаза короткая: это базидиоспоры и мицелий, выросший из них и существующий небольшой период. Диплоидная фаза - самая короткая, молодая базидия. Плодовые тела сложены из дикариотичного мицелия. Конидиальное спороношение (бесполое размножение) встречается редко. Плодовые тела базидиомицетов различны по форме и консистенции. Спороносный слой - гимений, у более примитивных, расположен на верхней поверхности плодового тела, у более высокоорганизованных видов - на нижней стороне плодового тела. Гимений базидиальных грибов состоит из базидий с базидиоспорами и парафиз, отделяющих базидии друг от друга и предохраняющих базидиоспоры от слипания. У некоторых видов в гимение имеются цистиды - крупные клетки, возвышающиеся над гимением. Они защищают гимениальный слой и, особенно базидии, от давления сверху. Форма цистид для многих видов постоянна и часто служит систематическим признаком. Поверхность плодового тела, несущая гимений - гименофор. У низших представителей он гладкий, у более высокоорганизованных, имеет форму зубцов, трубочек, пластинок. Общяя эволюция плодовых тел базидиомицетов шла по пути расширения общей поверхности гименофора, за счет возникновения на нем различных шипов, складок и т.д., что увеличило число базидиоспор, а также по пути перемещения гименофора с гименеем на нижнюю сторону плодового тела, что способствовало предохранению базидий с базидиоспорами от механических повреждений, попадания избытка влаги и т.д. Базидия может быть одноклеточной цилиндрической или булавовидной - холобазидия. Базидия может состоять из двух частей: нижней расширенной - гипобазидии и верхней - эпибазидии, являющейся выростом гипобазидии. Эпибазидия часто состоит из 2-4 частей и отделена от гипобазидии перегородкой. Такая базидия - гетеробазидия. Третий тип базидии - базидия разделенная поперечными перегородками на 4 клетки, по бокам которых формируются базидиоспоры - фрагмобазидия. Особенность фрагмобазидии состоит в том, что она обычно образуется из толстостенной, покоящейся клетке телиоспоры и ее называют еще телиобазидией. По типу развития и строения базидии отдел базидиомицеты объединяет

три класса: Holobasidiomycetes, Heterobasidiomycetes, Teliobasidiomycetes