10096

121

склонах северной и южной экспозиции в итальянских Альпах показало, что на северных склонах структуре листьев в целом свойственны более «теневые» черты, а водному режиму – более гигрофильные (меньшая транспирация, большая оводненность листьев и т. д.). Однако в более напряженных условиях водоснабжения и температуры могут иметь место иные соотношения: так, растения злаково-разнотравных лугов Кавказа больше транспирируют на северных склонах.

Рис. 47. Распределение листоватых лишайников на гранитном валуне (по Ниценко А. А., 1951):

А – на южной стороне, Б – на северной стороне

Влияние различной экспозиции отражается на составе растительности не только в случае крупных элементов рельефа; оно хорошо заметно и на небольших холмах, повышениях, валунах (рис. 47).

Влияние крутизны склона на условия жизни растений сказывается главным образом через особенности почвенной среды, водного температурного режима. Сильный сток воды и смыв почвы с крутых склонов создают трудные условия для поселения растений. Преимущество

122

здесь имеют виды литофильного характера с глубокой и цепкой корневой системой, экономно расходующие воду. На склонах с более мягким грунтом (например, крутые стенки глубоких оврагов) хорошо закрепляются растения-пионеры с поверхностной и разветвленной корневой системой (мать-и-мачеха и др.).

Вгорных странах с весьма сложным рельефом создается очень сложное переплетение влияний – широтных факторов, вертикальной зональности, различий экспозиции склонов, их крутизны, степени изрезанности, а также особенностей почвенно-грунтовых условий, водного режима и т. д. Поэтому картина распределения экологических факторов и растительности может быть сильно усложнена. Так, в замкнутых котловинах, даже на небольшой высоте скапливается более холодный воздух, чем в вышележащих поясах; в таких случаях возможны инверсии (обращения) зональности. Например, очень наглядны инверсии в предгорьях Низких Татр в Словакии со сложным рельефом в области карстовых явлений: высокогорные виды спускаются здесь очень низко по холодным и влажным ущельям, а многие теплолюбивые виды низин напротив поднимаются по хорошо освещенным и прогретым известняковым хребтам выше своего обычного высотного ареала.

Вхорошо защищенных элементах рельефа могут создаваться чрезвычайно благоприятные для растений условия, способствующие сохранению особо теплолюбивых реликтовых форм. Таковы, например, широкие расщелины между скалами над Дунаем в Восточной Сербии, защищенные от ветров и испытывающие увлажняющее действие реки. В них сохранились многие редкие, реликтовые и эндемичные формы, и среди них «медвежий орешник», грецкий орех, сирень (дикая форма) и др.

6.2. Роль элементов мезорельефа в жизни растений

Для менее крупных чем горы форм рельефа – расчлененных возвышенностей (Волыно-Подольской, Средне-Русской, Приволжской) –

123

изменение ландшафтов и, в частности, растительного покрова, с высотой выражено очень слабо. В отличие от вертикальной зональности в горах географы называют это явление «вертикальной дифференциацией». Так, в лесной зоне примеси дуба и ясеня в древостоях приурочены к повышенным местам, а на низменных равнинах, подверженных заболачиванию, поселяются более северные элементы. Конечно, здесь играет роль не столько само положение над уровнем моря, сколько геоморфологические факторы (расчлененность рельефа) и связанное с ними изменение почвенно-гидрологических условий.

Основное значение элементов мезорельефа состоит в перераспределении зональных экологических факторов. Сочетание различных элементов мезорельефа, иногда очень сложное, может до неузнаваемости изменить зональные климатические и почвенные факторы и обусловить поселение совершенно особой растительности, как это имеет место, например, в долинах крупных рек. По в выражению А. П. Шенникова (1888 – 1962 гг), русского ботаника, члена-корреспондента АН

СССР (1946), долины рек – как бы дороги, по которым климат двух соседних широтных зон проникает один в другой. И, напротив, в каждой зоне имеются наиболее свободные влияния рельефа местообитания, наиболее полно отражающие характерные для данной географической зоны (зональные) особенности климата и почв. Такие местообитания (как правило, равнинные) называют плакорными или плакорами (ровнядями). Обычно это водораздельные равнины со сравнительно однородными условиями или их отдельные участки. Влияние мезорельефа на сочетание экологических факторов особенно ярко проявляется там, где те или иные факторы близки к минимуму. Например, в южных областях с сухим климатом рельеф существенно влияет на распределение влаги для растений. Скопление снега и талых вод в отрицательных элементах рельефа – оврагах и балках – делает возможным произрастание овражных

124

(так называемых байрачных) лесов в безлесной степи юга европейской части России. На плоской равнине лесостепи Западной Сибири в незначительных по высоте замкнутых понижениях влажность почвы настолько значительна, что там может расти древесная растительность в виде древесных островков – « колков». В ковыльных степях Украины едва приметные, но широкие понижения – « поды» весной собирают талые воды, что обеспечивает более мезофильный состав травостоя. Напротив, слегка повышенные участки степи заняты более ксерофильными растительными группировками.

Весьма наглядный пример влияния рельефа на комплекс экологических факторов и растительность представляет сопоставление овражных склонов разной экспозиции в южной части лесостепной зоны. В более восточных районах лесостепной зоны (юг Башкирии, северо-запад Оренбургской области) по растительности можно почти безошибочно определить экспозицию склона: северные, северо-западные заняты лесами, южные и юго-восточные – безлесные, остепнённые. Можно привести примеры и из более северных районов: в Московской области при зарастании песчаных откосов подрост ели и сосны, многие лесные травы и мхи предпочитают селиться на северном склоне, на котором вследствие этого формируется более богатый видовой состав.

В северных областях, где мало тепла, влияние мезорельефа также очень велико. Здесь повышенные элементы рельефа (в частности, крутые склоны речных долин) более дренированы и более прогреты, особенно склоны южной экспозиции. В районах многолетнемерзлых горных пород («вечной мерзлоты») на таких элементах рельефа почва оттаивает на большую глубину. В тундре на склонах южной экспозиции развиваются более теплолюбивые кустарничковые группировки (рис. 48); по склонам на север проникают фрагменты более южных типов растительности (например, красочно цветущие участки лугов – тундровые луговины).

125

Кроме различия видового состава, на склонах разной экспозиции отмечается разная скорость фенологического развития (что особенно хорошо заметно по весенним явлениям – оттаиванию почвы, отрастанию побегов, развёртыванию почек, и т.д.). В отрицательных элементах рельефа фенологическое развитие растений может задерживаться из-за длительного сохранения снега.

Рис. 48. Влияние рельефа на распределение растительности в тундре. Оленья гряда в Большеземельской тундре (по Андрееву В. Н., 1932):

Преобладающие виды: 1 – багульник, 2 – карликовая береза, 3 – карликовая ива, 4 –

луговые злаки, 5 – осоки, 6 – лишайники. Грунты: 7 – глинистые, 8 – песчаные, 9 – торфяные

Закономерности влияния склонов разной экспозиции на растительный покров хорошо отражены в «правиле предварения», сформулированном В.В. Алёхиным (1882 – 1946), выдающимся русским геоботаником: «Плакорный вид или плакорная растительность предворяется на юге или на севере в соответствующих условиях обитания» (рис. 49), иными словами, растительность южных склонов на какой-либо территории содержит элементы более южных плакорных мест, а растительность северных склонов – элементы более северных плакорных

126

районах оно нарушается такими явлениями, как заболачивание (на севере) или засоление (на юге) склонов. Это правило применимо для многих южных лесостепных и степных районов, где почвы хорошо дренированы, однако в других районах оно нарушается такими явлениями, как заболачивание (на севере) или засоление (на юге).

Рис. 49. Схема «правила предварения» (по Алехину В. В., 1950):

Северное влаголюбивое растение (1) переходит на юге на северные склоны и дно балок. Южное (2) при движении к северу переходит на лучше прогреваемые южные склоны

6.3. Микрорельеф

Микрорельеф может быть связан как с неровностями поверхности почвы, так и с особенностями роста самих растений (образование кочек крупнодерновинными злаками и осоками (рис. 50), пристволовые повышения в лесу). Некоторые формы микрорельефа имеют зоогенное происхождение (выбросы землероев – кротовины, термитники и т.д.).

Рис. 50. Кочки-дернины щучки Deschampsia Caespitosa на щучковом лугу. Вертикальный разрез, схематизировано (по Чижиковой В. А., 1963). Сплошные линии – основания живых листьев, пунктир – отмершие листья и ветошь на почве

127

Микрорельеф способствует проявлению различий в среде обитания растений, незначительных по пространственной протяжённости, но достаточно резко выраженных по характеру действия экологических факторов. Поэтому от микрорельефа часто зависит микроструктура растительного покрова – чередование на небольшом пространстве видов с разными экологическими особенностями. Примеры – грядово – мочяжинный комплекс на болотах (сочетание более ксерофильных и крайне гигрофильных элементов); мозаичная растительность кочковатого луга; комплексная полупустыня в Прикаспии ( в зависимости от мелких разностей микрорельефа – сочетание небольших пятен чернозёмных почв, солонцов и глинистых почв с разным видовым составом растительного покрова).

Особенно заметно влияние микрорельефа в крайних условиях существования.

128

Г л а в а 7 . Жизненные формы растений 7.1. О понятии «жизненная форма»

Как уже отмечалось в предыдущих главах, лишь причины методического характера побуждают экологов изучать и рассматривать влияние на растения отдельно взятых экологических факторов, а, соответственно, и выделять экологические типы растений по отношению к одному фактору (например, по отношению к влажности – гигрофиты, мезофиты, ксерофиты; по отношению к засоленности почвы – гликофиты, галофиты и т. д.). В действительности среда влияет на организмы как нераздельное целое, и адаптации вырабатываются у них ко всему комплексу факторов. Потребность типизировать растения по сходству их приспособлений к среде привела к возникновению понятия об основных группах растений, имеющих сходный облик в результате сходства путей приспособления. На первых порах такие группы выделяли по чисто внешним признакам. Так, в трудах древнегреческого естествоиспытателя и философа, «отца ботаники» Теофраста все растения подразделяются на деревья, кустарники, полукустарники и травы. По мере расширения географического кругозора ботаников и накопления экологической информации о растениях всё яснее оформлялась идея о сходных типах приспособления растений в сходных условиях. В 1806 г. известный ботаник, основоположник ботанической географии А. Гумбольдт, изучивший растительный мир разных континентов, предложил выделить 19 «основных форм» растений. Вот некоторые из них:

129

Принцип выделения этих групп в основном физиономический: хотя они и названы по имени определенных таксонов, но далеко не всегда совпадают с ними (так, «форма лавровых деревьев» кроме лавра включает олеандры, магнолии и прочие жестколистные породы; «форма злаковидная» – злаки, осоки, ситники). Вместе с тем некоторые группы имеют определенное экологическое и географическое содержание, например, «форма хвойных деревьев» подразумевает приспособление к климату с холодной зимой, «форма кактусовидных растений» – к летней сухости, «форма лиан» – светолюбие, отсутствие собственной опоры, «форма орхидей» – эпифитный образ жизни и т. д.

Таким образом, «основное формы» растений А. Гумбольдта отражали первую попытку выделить основные типы растений со сходным приспособленном ко всему комплексу факторов среды. В последующие годы число этих «форм» было одними авторами увеличено до 54 (X. Фризебахом в 1872 г.), другими – уменьшено до 11 (А.Кернером в 1863 г.). Принцип их выделения оставался неопределенным: использовались и особенности роста, и морфология листовой пластинки, и принадлежность к определенной таксономической группе. Само разделение на группы скорее выражало идею о разнообразии растительного мира вообще, чем о путях приспособления к среде. Только с оформлением основных понятий экологии растений «основным формам» растений стали придавать

приспособительных признаков. По его определению, это форма, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни. Современное определение этого понятия, более краткое и общее, имеется у А. Шенникова (1964): «Виды растений, сходные по форме и приспособлениям к среде, объединяют в

130

одну жизненную форму». Та же мысль по-иному выражена В. В. Алехиным (1944): «Жизненная форма – это результат длительного приспособления растений к местным условиям существования, выраженный в его внешнем облике».

Поскольку необходим какой-то критерий этого сходства, нужно выбрать определенные признаки, в наибольшей степени отражающие приспособление растений к среде. Очевидно, для этого непригодны так называемые « к о н с т и т у ц и о н н ы е » или «организационные» признаки, закрепленные в генотипе и не подвергающиеся быстрым изменениям под влиянием среды (характер листорасположения, число лепестков и других частей околоцветника и т. п.), поскольку они не изменяются под влиянием условий. Сравнительно мало экологической информации дают и такие признаки, которые унаследованы от предковых форм и отражают приспособление к прошлым, уже изменившимся условиям (например, вечнозеленость у некоторых травянистых и кустарничковых видов еловых лесов). Для определения жизненных форм наиболее применимы так называемые «п р и с п о с о б и т е л ь н ы е » признаки, пластичные и быстро реагирующее на изменение среды (форма роста, ритм сезонного развития, степень защищенности от неблагоприятных условий наиболее уязвимых частей, способность к вегетативному размножению и т. д.). Часто такие признаки бывают к о н в е р г е н т н ы м и , т.е. развиваются в сходной экологической среде у систематически отдаленных групп. Вот почему жизненные формы не совпадают с систематическими единицами (видами, родами, семействами). Но в экологии растений они являются своего рода единицами классификации. Подобно тому, как в систематике принадлежность растений к одной и той же таксономической единице означает общий путь происхождения, в экологии отнесение к одной жизненной форме означает одинаковый путь приспособления растений к среде. В этом смысле некоторые авторы