10096

101

массовом произрастании раньше даже служили источником сырья для получения соды и поташа (что отразилось и в их латинских названиях – Salsola Kali, S. soda, род Kalidium). Опад эугалофитов способствует засолению поверхностного слоя почвы: хорошо известно образование сцементированной солями корки под кронами саксаулов в Средней Азии, а в австралийских полупустынях существенно засоляют почву виды рода Аtriрlех. Под зарослями галофитов происходит также подщелачивание почвы.

2.К р и н о г а л о ф и т ы (солевыделители). Эти растения способны выделять наружу избыток соли в виде солевого раствора через особые железки на листьях. Таковы тамариксы, франкения многие кермеки Limoneum. Ботаники хорошо знают, как при сборах гербария трудно высушить ветку тамарикса с листьями покрытыми солью и потому «отмокающими» в бумаге. Сухой порошок соли сдувается с листьев ветром, осыпается или смывается дождем. По строению листа многие криногалофиты близки к мезофитам.

3.Г л и к о г а л о ф и т ы . Сюда относятся растения ксерофильного облика (например, многие полыни, покрывающие огромные территории в степной и полупустынной областях). Корневая система гликогалофитов малопроницаема для солей, поэтому даже на сильно засоленных почвах в тканях растений соли не накапливаются. Механизм этого «корневого барьера» еще не ясен: одни авторы придают значение утолщению стенок клеток корня, другие – биохимическим процессам, обеспечивающим задержку вредных солей, третьи – способности растений существовать при очень экономном водном режиме и потому меньше поглощать «балластные» ионы.

Следует еще упомянуть о группе растений, избегающих засоления благодаря глубокой корневой системе, хотя они могут расти и на сильно засоленных почвах, их сосущие корни располагаются в глубоких

102

малозасоленных горизонтах. Таков, например, тростник Phragmites communes. Химические анализы тростника, растущего в пойме Сырдарьи на почвах, очень различных по составу и степени засоления, показывают большое однообразие состава надземных органов и особенно корней; в то же время состав растущих здесь же однолетних солянок с неглубокими корнями сильно зависит от свойств верхних засоленных горизонтов. Аналогичны тростнику кендырь сибирский Аросynum Sibiricum и другие виды. Эту группу иногда называют п с е в д о г а л о ф и т а м и .

Галофиты имеют ряд биохимических особенностей, способствующих «обезвреживанию» вредных солей и выведению их из основного обмена. Это обеспечивается избирательным связыванием ионов белками цитоплазмы и органическими кислотами, а также накоплением веществ, выполняющих защитную функцию (некоторые углеводы, аминокислоты, пигменты и др.).

У многих галофитов проницаемость цитоплазмы для солей заметно снижена, она более гидрофильна, содержит много коллойдно - связанной воды, что способствует экономному расходу воды меньшему поглощению солей.

Концентрация солей в клеточном соке галофитов обусловливает высокое осмотическое давление порядка 5000 кПа и более (в то время как у других растений с высоким осмотическим давлением – ксерофитов – оно достигается благодаря сахарам). Повышение осмотического давления обеспечивает возможность всасывания корнями воды из концентрированного почвенного раствора.

Следует подчеркнуть, что для многих галофитов повышенная концентрация солей в почве – необходимый и благоприятный фактор. Так, опыты культуры солероса и морского подорожника Plantago Salsa на разных почвенных растворах показали, что для их роста оптимальна концентрация поваренной соли 2–3%, то время как при выращивании

103

этих растений в пресной воде наблюдалось угнетение. Такой же «положительный солевой эффект» отмечен для сарсазана, лебеды и др. Он проявляется как у взрослых растений, так и у прорастающих семян.

Экспериментально показано благоприятное влияние умеренного засоления на разные стороны физиологии галофитов (что особенно заметно при сравнении с гликофитами). Например, при выращивании галофитов на питательной смеси с добавлением NаСl активность ферментов, ответственных за солевой обмен, остается высокой даже при концентрациях порядка 12 г/л (а у гликофитов падает уже при 3 г/л), усиливается азотный обмен и синтез белков. Происходят сдвиги и в почвенном питании: так, поглощение меченого фосфора у галофитов максимально при pH 8–9 и стимулируется ионами и натрия, а у гликофитов для этого процесса оптимальна область рН 5–6, натрий же действует на него угнетающе.

Устойчивость галофитов к засолению демонстрируется также следующим опытом: у листьев, погруженных черешками в солевой раствор, сохраняется нормальный фотосинтез, в то время как у листьев гликофитов обнаруживается угнетение фотосинтеза, разрушение хлорофилла, «солевые ожоги» (отмирание части листовых пластинок).

Однако и у самых солеустойчивых галофитов выносливость к засолению имеет предел: при резком избытке солей они испытывают угнетение. Это хорошо показано на примере солероса и других солянок в условиях очень засоленных почв.

Произрастая на сравнительно влажных солончаках, многие эугалофиты недостаточно выносливы к засухе. На более сухих почвах (например, сильно пересыхающих летом солончаковатых солонцах) поселяются галофиты с теми или иными ксероморфными чертами: кокпек Аtriрlех cana и лебеда бородавчатая Atriplex verrucifera с опушенными листьями и глубокой корневой системой, биюргун Аnabasis salsa с

104

утолщенным двухслойным эпидермисом и др. На сухих столбчатых солонцах преобладают виды с ярко выраженными ксероморфными чертами: сильно опушенными рассеченными листьями (полыни малоцветковая и Лерха Artemisia pauciflora, Аrtemisia lеrсhеana, ромашник

Руretrum асhilleifoleum) или с очень мелкими игловидными листьями (Camphorosma monspeliacum). На этих же почвах способны расти и некоторые выносящие засоление степные ксерофиты, например, типчак Festuca sulcata. Можно, таким образом, проследить переход от настоящих галофитов к галоксерафитам и ксерофитам.

Есть и другая промежуточная группа – галомезофиты. Это в основном растения лугов, произрастающие на слабозасолённых почвах: в поймах лесостепных и степных рек, в местах с подтоком засолённых грунтовых вод. По внешнему облику и строению они не отличаются от обычных луговых мезофитов. Таковы лисохвост вздутый Alopecurus ventricosus, бескильница расставленная Puccinelia distans, клубнекамыш морской Bolboshoenus maritimus, морковник Бессера Silaus besseri и др.

Некоторые из них имеют повышенное содержание солей (что придаёт сену с таких лугов солоноватый привкус, привлекательный для животных) и способны выделять их избыток в процессе гуттации.

Бедность минерального питания на сфагновых болотах связана с появлением именно в этих условиях насекомоядных растений (в России и в Западной Европе – виды росянки, на болотах северной Америки – венерина мухоловка), которые с помощью ловчих аппаратов обеспечивают себе внепочвенный источник азота и других элементов. Многие болотные кустарнички (карликовая береза, голубика, клюква, багульник и др. микотрофны) благодаря сожительству с почвенными грибами – микоризообразоватилями имеют дополнительный источник минеральных веществ. В целом болотная флора представлена ярко выраженными

105

олиготрофами (растения содержат мало солей в тканях и могут успешно развиваться на бедном субстрате).

По отношению к кислотности растения торфяных болот – ярко выраженные ацидофилы. В опытах сфагнум испытывает угнетение даже при поливе слабыми растворами известковых солей. В литературе болотные растения иногда называют оксилофитами, обозначая этим термином особую разновидность ацидофильности: способность выносить высокую кислотность в сочетании с сильным увлажнением и анаэробиозом.

Довольно сложен в вопрос о водном режиме обитателей болот. Бросается в глаза, что при обилии влаги почти все они имеют ярко выраженные ксероморфные черты в строении листа (особенно заметные у осоковых трав и вересковых кустарничков): опушение (багульник); восковой налет (отсюда названия – голубика, подбел); сильно кутинизированный толстый эпидермис (брусника, клюква); эрикоидная структура листа (вереск, водяника); узколистность (пушица, осоки). Эти черты раньше объясняли физиологической сухостью торфяников. Действительно, при физическом обилии влаги такие особенности почвенной среды, как низкая температура, анаэробность, обилие токсических веществ, означают, что практически влага недоступна для растений.

В настоящее время преобладающая роль физиологической сухости в формировании ксероморфного облика болотных растений поставлена под сомнение. Безусловно, она играет известную роль в жизни болотных растений, однако нельзя исключать и другие влияния. Так, наряду с физиологической сухостью в жизни и на сфагновом торфянике большую роль играют и периоды физической сухости, когда сильно пересыхают самые верхние слои сфагнума, где расположены корневые системы. Нельзя также забывать, что хотя в торфе много влаги, значительная часть ее

106

находится в колоидно-связанном состоянии, а значит, недоступна для корней растений (коэффициент завядания на песке 1,3%, на торфе 49%). Очевидно, известную роль в формировании ксероморфной структуры (в частности, таких черт, как недоразвитие или редукция листовой поверхности) играла бедность субстрата азотом. Иными словами, ксероморфоз болотных растений – это в большой степени пейноморфоз. Опыты выращивания некоторых болотных растений на удобренном фоне показали, что при внесении азотных удобрений ксероморфоз заметно уменьшается (рис.39). Наконец, в связи со сложной историей болотной флоры не исключена возможность сохранения некоторых черт организации, унаследованных от предков, живших в совсем иных условиях: так, некоторые вечнозеленые болотные кустарнички – отдаленные потомки теплолюбивой флоры геологических эпох.

Рис.39. Влияние азотного удобрения на рост и морфологию болотного растения

Andromeda polifolia (по Миллер М. С., 1963).

Растения: 1 – с торфяного болота, 2 – с удобренного участка

5.7. Индикация почвенно-грунтовых условий по растениям и растительности

Тесная взаимосвязь растений с условиями существования позволяет не только по особенностям среды судить о потребностях растений, но и по

107

характеру растительности делать заключения о свойствах окружающей среды, иными словами, использовать растительность как индикатор условий. Определение свойств среды по растениям и растительному покрову составляет содержание особой отрасли ботаники – фитоиндикации или учения о растительных индикаторах.

Фитоиндикация развилась на основе теоретических представлений, высказанных еще в конце прошлого века Е. Вармингом, В.В Докучаевым и другими учеными о всеобщей взаимообусловленности элементов природы, а следовательно, о возможности судить об изменениях одних элементов по изменениям других. Индикационное значение растительного покрова особенно велико, поскольку среди элементов природы он легко доступен наблюдениям, более чуток и пластичен. По выражению автора первой сводки о растительных индикаторах Клементса Ф., растение или растительное сообщество представляет лучшую меру условий, в которых оно произрастает. Это своеобразный «прибор», отражающий особенности среды, практические потребности, способствовавшие развитию фитоиндикации, – необходимость быстрой оценки пригодности земель для сельскохозяйственного и прочего использования, в том числе для определения важнейших свойств почвы (плодородия, засоления, увлажнения и т. д.). По характеру растительного покрова практические возможности фитоиндикации значительно расширились в последнее время в связи с появлением дистанционных методов исследования растительности (аэрофотосъемки и др.).

Фитоиндикация охватывает широкий круг явлений, связанных с распознаванием тех или иных особенностей среды или ее изменений. Например, она может включать определение солености водоемов по характеру водной растительности; определение загрязнения воздуха в городах по составу и состоянию растений и т. д. Но особенно широко

108

используется фитоиндикация для определения почвенно-грунтовых условий.

Что может служить в этой области объектом фитоиндикации? На какие признаки могут указывать растения и растительные общества? Это:

1)свойства почв (химический состав, плодородие; степень засоления, кислотность, режим увлажнения);

2)свойства грунтов и горных пород (геологическая индикация в том числе и такие особенности, как новейшие тектонические процессы);

3)антропогенные изменения в почвенной среде как современные (всякого рода загрязнения), так и прошлые (следы окультуривания и различных нарушений).

В качестве индикаторов особенно пригодны виды с узкой экологической амплитудой, приуроченные к определенному сочетанию условий. Так, ольха черная более зависима от почвенных условий, чем сосна обыкновенная, поскольку распространение первого вида ограничено эутрофными местообитаниями с избыточным (но не застойным) увлажнением, а сосна встречается и на сухих песках, и на сильно обводненных болотных массивах, и на меловых обнажениях.

Различают индикаторы положительные и отрицательные. Первые указывают на ту или иную особенность среды, например, обилие гигрофитов означает избыточное увлажнение почвы), вторые – исключают определенные условия в данном местообитании, переносят или избегают их (так, произрастание растений гликофитов исключает высокую концентрацию солей в почвенном растворе).

Индикаторными признаками, указывающими на определенные условия, могут служить различные признаки целых растительных сообществ (флористический состав, наличие или отсутствие видовиндикаторов или экологических групп, их обилие) и отдельных растений (внешний вид, морфологические и анатомические особенности – форма

109

роста, ветвления, необычная окраска цветков, листьев и т. д.; химический состав, интенсивность отдельных физиологических процессов, например, уровень транспирации при разном водном режиме почвы).

Ниже даются примеры фитоиндикации наиболее важных характеристик почвенно-грунтовых условий.

5.8. Индикация почвенного плодородия

Индикация почвенного плодородия (богатства почвы) – один из наиболее широко применяемых на практике разделов фитоиндикации. Преобладание видов – эутрофов или олиготрофов, количественное соотношение разных по «трофности» групп, присутствие нитрофилов или растений – индикаторов богатства почвы фосфором – все эти данные помогают довольно точно оценить богатства почвы с помощью растений. В частности, на обилие доступного азота указывает пышное развитие листьев и их тёмно - зеленый цвет (причем не только у нитрофильных видов).

Иногда уже издали заметно темное пятно лугового травостоя там, где по каким-либо причинам (чаще зоогенным) в почве скапливаются нитраты или соли аммония. Для отдельных районов и типов растительности разработаны специальные индикационные шкалы, таблицы и справочники, позволяющие по растительности оценить степень плодородия почв.

5.9. Индикация кислотности почв

Индикация кислотности почв проводится по наличию и соотношению в растительном покрове ацидофилов, базифилов, нейтрофилов. О ней уже говорилось выше.

5.10. Индикация засоления почвы

Индикация засоления почвы возможна по появлению в растительном покрове растений-галофитов и степени их обилия, по преобладанию и количественному соотношению видов, принадлежащих к разным типам

110

галофитов. В ряде случаев характер растительности дает возможность установить не только степень засоления, но и состав солей в почвенном растворе.

5.11. Гидроиндикация

Гидроиндикация особенно важна для засушливых районов. Она включает определение по растительному покрову свойств грунтовых вод - глубина и характер залегания, степень минерализации и её сезонный режим и т. д. Так, тамарикс ветвистый Tamarix Ramosissima в полупустынях и пустынях произрастает при глубине грунтовых вод от 1 до 7 м, а оптимум развития имеет при глубине от 1.8 до 2,4 м. Индикаторами пресных грунтовых вод в дельтах пустынных рек служат некоторые кустарники: солянка кустарниковая Salsola Arbuscula, галостахис Halostachys Caspica и др. Есть и специальная группа индикаторов, указывающих на не связанные с грунтовыми водами линзы верховодки (воды, поверхностного стока в западинах, просочившиеся до водоупорного горизонта).

Рис. 40. Растения: А – фреатофиты, Б – трихогидрофиты, В – омброфиты (схема).

I – поверхность почвы; II – капиллярная кайма над грунтовыми водами; III – грунтовые воды