условиях обособлеЮiых крутоворотов нет: на уровне биосферы эти

процессы объединяются в единую систему глобальной функ:uии живого

вещества. В этой системе не только полностью завершаются отдельные биогеохимические циклы, но и реализуется тесная взаимосвязь их с абиотическими процессами формирования и переформирования гор­

ных пород, становления и поддержания специфических свойств гид­

росферы и атмосферы, образования почв и поддЦJжания их

естественного плодородия и т. д. В конечном итоге многообразие форм жизни определяет уникальные свойства биосферы как самоподдержи­

вающейся системы, гомеостаз который запрограммирован на всех

уровнях организации живой материи. Теснейшая функциональная

взаимосвязь биолоmческих систем разных уровней преврашает диск­

ретные формы жизни в интегрироваЮiую глобальную систему.

Различные уровни гомеостазирования биолоmческих систем и

биосферы в целом еложились на протяжении длительной геолоmче­

ской истории нашей планеты. В последнее время положение резко

изменилось: в течение практически одного-лолутора столетий «науч­

но-технический взрьm» в развитии человеческого общества привел к тому, что деятельность человека (человечества) по масштабам влияния на биосферные процессы стала соnоставимой с естественными факто­

рами, определявшими прежде развитие биосферы.

Глава 16

ЧЕЛОВЕК И БИОСФЕРА

Человек издавна оказывал влияние на природу, воздействуя как на отдельные виды растений· и животных, так и на сообщества в целом.

Но лишь в текущем столетии рост населения, а главным образом

качественный скачок в развитии науки и техники привели к тому, что

ангропогенные воздействия по своему значению для биосферы въпшm на один уровень с естествеЮIЪIМИ факторами планетарного масштаба. Преобразования ландшафтов в города и иные поселения человека, в

селъскохозяйствеЮIЫе угодья и промытленные комnлексы охватило

уже более 20 % территории суши. Количество персмещаемого в про­

цессе производствеЮiой деятельности вещества в наше время на

порядок выше величин естественных рельефаобразующих процессов.

Расход кислорода в промышленности и транспорте составляет в мас­

штабе всей биосферы порядка 1О % планетарной продукции фотосин­ теза; в некоторых странах техногеиное потребление кислорода

превьШiает его производство растениями. В наши дни воздействие

человека на природные системы становится направляющей силой

дальнейшей эволюции экосистем.

Век научно-технической революции означает переход биосферы в

новую фазу, которую акад. В.И. Вернадский назвал ~оосферой-

446

сферой ведущего значения человеческого разума. «Биосфера ХХ сrо­

:~етия,-писал он еще в 1944 г.•- превращается в ноосферу, создава­

емую прежде всего ростом нuуки, научного понимания и основанного

на ней социального труда человека» (В.И. Вернадский, 1967, с. 356).

Широко бьrrует представление о том, что ноосфера характеризуется в первую очередЬ разумны:\t ведением хозяйственной деятельности.

Видимо. нз этого исходил и В.И. Вернадский. Однако принципиаль­

ным нужно считать то обстоятельство, что си.1а человеческого разума через достижения науки и техники становится ведущим фактором

перестройки природных систем и их дальнейшей эволюции. <•Разум­ ный» образ сочетания разJшчных форм деятельности - одна из со­

ставляющих научно-технического прогресса; как показьшает опыт, это

качество формируется позднее, чем реальная возможность эффектив­

ного влияния на природу, и стимулируется негативными результатами

стихийного развития хозяйства. В основе отрицательных фор~ влияния

челоuека на биосферу лежит именно расхождение технологических возможностей такого влияния и осознания отдалеННЬIХ экологических

последствий В:\Н'.шательства в биосферные процессы.

Эксплуатация природных ресурсов может иметь разные эколоrи­ •Iеские последствия. Принято делить ресурсы нз шшсчерtше.ttые и

исчерпаемые. К первЬL\1 относятся ресурсы космического \tасштаба,

такие, как солнечная радиация, энергия морских пршншов и т. п.,

И(..'ТОЧНИК которых не подвержен влиянию со стороны человека. Можно

лишь говорить о количественных изменениях, внос.оtых его деятель­

ностью, например снижение притока солнечной радиации к поверх­ ности Земли, связанное с загрязнением атмосферы. Масштабы T:lКOI u загрязнения подчас MOJYI' быть сопоставимы с результатами ИН1СНСIW­

ной вулканической деятельности в проuшые эпохи.

К неисчерпаемым относятся и водные ресурсы планеты: в масштабе всей гидросферы запасы водЬI остаются неизменными. Но в конкрет­ ных регионах обмеление рек и озер, связанное с пшростроите.1Ьстоом, созданием оросительных сетей и другими формами хозяйствеиной деятельности, ставит проблему пресной воды на одно из первых мест. Практически неисчерпаемые ресурсы вод Мирового океана подверга­ ются крупномасштабному изменению u результате змрязнения нефтью

и другими веществами, что вносит подчас сущесruенныс изменения в

состав и структуру водных экосисrем.

Нередко 'говорят о климатических ресурсах, также относя их к

неисчерпаемым. По-видимому, трактовка климата как pecypcu не точна; правильнее говорить о комплексе климатических факторов,

также подверженном определенным влияниям промышленной и иной

деятельности человека.

Исчерпаемые ресурсы включают запасы ка.\1енного угля, торфа,

нефти и других полезных ископаемых, темnы использования которых

несравненно вьШiе, чем скорость естественного накопления, если

447

таковое имеет место в современной биосфере. Эrу группу ресурсов

относятк невозобиовимым; рациональнос отношение к ним заключается

в разумном ограничении их эксплуатации и в разработке альтернатив­

ных форм энергии и материалов. Проблема эта практически выходит

за границы экологических.

Гораздо большее значение имеет влияние человека на возобнови.мые

ресурсы (также относящиесяк исчерпаемым). К этой группе относятся

все формы живого и биокосного вещества: по•mы, растительность, животный мир, микроорганизмы и т. д. Характерной чертой возобно­

вш..tьiХ ресурсов является их способность к са!\ювоспроизводству. вре­

менные масштабы которого сопоставимы с темпами их изъятия из

биосферы в результате эксплуатации и других форм человеческой деятельности. Совокупность возобнови:о.tых ресурсов -не что иное, как глобальная экасистема Земли; она существует на основе фунд~­

ментальных закономерностей экологии. Для того чтобы эксплуатациЯ

биолоrичесюtх ресурсов была разумной и способствовала действитель­

ному прогрессу социальной, культурной и научно-технической жизни человечества, нужно четко представпять себе механизмы влияния

различньiХ сторон деятельности человека на природные системы, знать

закономерности реакции биологических объектов на антропогенные воздействия и на этой основе персходить к управлению экасистемами

с целью поддержания их устойчивости и продуктивности.

16.1. ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ ФОРМЫ ВОЗдЕЙСТВИЯ ЧЕЛОВЕКА

НА БИОСФЕРУ

Влияние деятельности человека на природные сообщества чрезвы­

чайно разнообразно и прослеживается на всех уровнях биосферы. Кризисное ее состояние в первую очередь связано с такими формами антrопогенного воздействия, как прямое истребление ряда видов

живых организмов. а также загрязнение биосферы nромьnuленными

и бытовыми отходами, пестицидами и т. п.

Эксплуатация биологических ресурсов. Катастрофичесюtе резуль­

таты влияния человека на природу впервые были восприняты через

список истребленm.IХ человеком видов растений и животньiХ. Масшта­

бы такого влияния впечат:шющи: только за историческое время заре­ гистрировано исчезновение более 100 видов крупных млекопитающих

и примерно такое же количество видов и подвидов птиц. Среди них

такие уюtкальные формы. как моа (Новая Зеландия), эпиорнис (Ма­

дагаскар). дронт (остров Маврикий в Индийском океане), бескрылая гагарка (Исландия; последний экземпляр погиб в 1844 г.), Стеллерава

корова (побережье Тихого океана) и др.

Масштабы истребления животm.Iх неуклонно возрастали. Уже в

палеолите древний человек, вл:.JДевший оружием, начал оказьmать

влияние на численность животных. Примерно l 00 тысяч лет назад не без участия человека в Европе исчезли лесные слоны и носороги; позднее

44R

последних столетий (рис. 16.1).

На Кавказе за последнюю тысячу Рис. 16.1. Нарастание процесса истребления

рснная охота и борьба с вредителями (табл. 16.1 ). При этих формах

воздействия вымирание видов шло rлавным образом через нарушение

механизмов восnроизводства популяций из-за резкоrо снижения их

LJИсленности и плотности населения.

Т а б л и ц а 16.1. llричииы истребления видов млекопитающих и пrиц в XVII-XX вв. (по Зед.11аrу, 1975 из. Г.А. Новикова, 1979.)

Число видов

Однако не меньшее число видов исчезло с лица земли по чисто

экологическим nричинам, таким, как коренное изменение свойствен­

ных виду биотопов, нарушение биоцснотичсских связей в виде появ­

ления новых хищников, возбудителей болезней и т. п.

В первую очередь в число истребленных попадали относительно немногочисленные ВИдь! с ограниченным распростраш:.нием. Но из­

вестны и случаи исчезновения животных, отличающихся широким

ареалом и высокой численностью. «Ретросnективно• удалось восста­

новить судьбы некоторых из них. Например, странствующий голубь

Ectopistes migratorius в колоссальных количествах заселял Северную Америку от южной Канады до шrатов Вирджиния и Миссисипи. Так, в 1871 г. в штате Висконсин колонии этих nтиц занимали площадь

600 км2 и насчитьmали 136 млн. особей. Массовое истребление этого

вида началось еще в начале XVII в. и проводилось всеми возможными

способами, включая вырубку деревьев с гнездами (на одном дереве

помещалось до 50-100 гнезд). Птиц использовали в пищу, скармли­ вали свиньям. Масштабы истребления демонстрирует тот факт. что только в Мичигане в 1879 г. было добыто около миллиарда птиц. Но именно в конце XIX в. настуnил крах: подорванная nопуляция оказа­ лась не в силах скомпенсировать урон. В 1894 г. зафиксировано последнее гнезnо, в 1899 г. убита последняя пnща в природе, а в 1914 г.

в зоологическом саду г. Цинциннати умерла nоследняя старая голубка.

Характерна мемориальная доска, установленная в одном из парков Висконсина: <<В Па.\fять последнего странствующего голубя, убитого в Бабакокс в сентябре 1899 года. Этот вид вымер из-за алчности и

легкомыслия человека>>.

Более оптимистична история американского бизона. В прериях и редколесьях Северной Америки в первой половине XIX в. волилось не менее 40 млн. голов этого животного1 • С nоявлением в Америке первых

европейских колонистов умеренная до этого охота местных индейцев

сменилась варварским истреблением этих копытньJХ. Известно, что только в 1868-1874 rr. ежегодно убивали от 1,5 до 7 млн. бизонов. Истребление шло хищническим способом, при котором большая часть

добытьJХ животных просто nропадала. Не исключено, что помимо охотничьего азарта истребление бизонов мотивировалось и желанием подорвать жизненный уровень коренного населения (индейцев), ко­

торый во многом зависел от удачной охоты на бизонов. В результате к 1889 г. сохранились лишь два стада: одно -в Канаде и одно -в ClllA; их общая численность составляла 835 голов. Своевременно

предпринятая охрана этих животных позволила восстановить их чис-

I По nриблизите.'!ЫIЫМ расчетам nолагают, что в древности численность бизонов достигала 75 млн.

450

ленностъ до 30 тысяч; в настояшее время этот вид уже не находится под угрозой исчезновения.

Тем не менее процесс вымирания продолжался. В <<Красную книгу

СССР>> занесено более 450 видов животных и около 700 видов растений,

внастоящее время редких и находящихся nод угрозой исчезновения.

,Проблема переэксплуатации не менее значима и в водной среде. Известно, •rro перепромысел не только снижает численность промыс­

ловых видов лщробионтов. но и оказывает влияние на структуру и

воспроизводительные сnособности их популяций. В частности, омо­

ложение чрезмерно оnромышляемых популяций ведет к уменьшению

средних размеров животных (рис. 16.2), т. е. сказывается надальнейшей эффективности промысла. Крайнее выражение nерепромысла - ис­

чезновение вида и замсна его в водных сообществах другими, менее ценными дЛЯ человека. Так, интенсивный многолетний промысел сельди в Баренцевом море привел к подрыву ее запасов, и место сельди

вэтой экасистеме заняла менее ценная мойва. В северной части Тихого

океана аналогичным образом на смену морскому окуню nришел минтай, который в nоследние годы уверенно занимает первое место в

мировом промысле рыб.

Ив этом случае есть примеры эффекта своевременного принятия мер охраны. Так, только благодаря энерmчным мероприятиям по

охране и искусственному разведению на Касnии удалось сnасти от полного исчезновения знаменитую белорыбицу, численность которой

в60-е годы сократилась до 2 тыс. экземпляров, а к 1985 г. вновь повысилась до 17 тысяч.

Не менее разрушительной оказалась деятельность человека по отношению к растительности. С давних пор во всех странах мира шла

неумеренная вырубка лесов, вначале связанная с развитием примитив­

1- , Длина тела, см

64

Рис. 16.2. Изменение размеров тела морской камбалы Platessa platessa в Баренцевом море в результате интенсификации промысла (по Н.П. Наумову, 1963):

cnлournol\ лини~:~!\ представлены данные 1907 r.. nyнiCПipHol\ -1935 r.

451

ного подсечиого сельского хозяйства, а позднее -главным образом

ради получения древесины. В результате многие страны (например, Греция и некоторые другие средиземноморские государства) практи­

чески лишились леса, поскольку восстановление его не происходило

из-за деятельности коз и другихдомашних животных. В России с конца

XVII в. до 1914 г. лесистость снизилась с 51 до 33 %. В настоящf'е время центр хищнического истребления лесов nереместилея в Центральную Америку, Индонезию и некоторые другие страны, еще богатые нена­

рушенными лесами.

ДоJt<девые тропические леса - самые богатые экосистемы на пла­ нете: занимая всего 8 %ее плошади, они дают приют почти половине

ныне живущих видов животных. Экосистема эта отличается как

богатством видов, так и полнотой круговорота: быстрая оборачива­ емость биогенных элементов ведет к тому, что они nочти не накап­ ливаются. Сведение этих уникальных лесов идет со средней

скоростью 71---91 тыс. км2/год, а в странах Амазонии -до 100 ть1с. км2/год. В ближайшие годы эти леса мoryr быть вырублены полностью

на Филиппинах, в Малайзии, западной Африке; ненамного лучше

обстоит дело в ряде стран Центральной Америки и Индонезии. Одно­ временно с нарастанием интенсивности рубок возрастает число пожа­ ров из-за небрежного обращения с огнем. Это усиливает эффект

сведения лесов.

Замещение вырубленных лесов, если оно происходИТ, осуществля­

ется посадками ценных в техническом отношении древесных пород.

Таким путем эволюционно-сложившаяся устойчивая экосистема сме­

няется на одновидовые насаJt<дения с соответственно упрощенной

структурой. Это определяет ихмалую устойчивость к неблагоприятным

влияниям, nовышенную вероятность вспышек вредителей и т. п.

Так происходит nри современном nромьШlЛенном использовании

лесов. А меJt<ду тем местное население, по многим линиям связанное с лесами, веками вырабатывало более рациональное к ним отноше­ ние.Так, индейцы бассейна Амазонки владеют эффективными приема­ ми лесопользования. Хорошо зная местные почвы, они не только

поддерживают эффективное земледелие, но и проводят лесопосадки,

разумно подбирая nодХодЯШИе породы. Таким путем они создают очаги

леса в саванне, в известной мере компенсируя вырубку лесных масси­

вов (D. Posey, 1989).

Истребление затронуло и другие формы растительности. Показано, например, что только за последние 100 лет флора Франции nотеряла

по меньшей мере 20 видов растений. На острове св. Елены (Атлантика)

поселившисся здесь в начале XVI в. европейцы уничтожили покрыва­ ющий остров густой лес; к концу XIX в. из местной флоры сохранилось лишь 79 видов; одновременно появилось 970 видов сорных и культур­

ных растений (Г.А. Новиков, 1979).

452

Борьба с вреднъL•.tИ последствиями nереэксплуатации биологиче­ сюtх ресурсов -задача экологическая. Она предусматривает изучение параметров nопулЯЦИЙ эксплуатируемых видов и разработку на этой

основе норм воздействия промысла, не нарушающих, а, напротив,

стииулирующих репродукiiИЮ в масштабах, полностью комnенсирую­

щих уровень nромыслового изъятия. Вторичные nоследствия в виде

уnрощения структуры экасистем и снижения уровня биолоmческого разнообразия также основываются на эколоmческих закономерностях. Соотвстствеюю и мероnриятия по восстановлению устойчивости эка­

систем должны базироваться на экологической основе. Охрана nриро­

ды в наше время уже не может ограничиваться только

«заnретительными>> мерами (частичный или полный заnрет охоть1 или

иных форм эксnлуатации конкретньrх ресурсов, создание сети заказ­

ников, заповедников и т. n.). Современные знания достаточны для

активньrх форм воздействия на nриродные системы· вnлоть до искус­

ственного конструирования экасистем с заданными свойствами в антроnогенно-нарушенных ландшафтах.

Заrризнение биосферы. Разлwrnого рода загрязнения атмосферы, nочвы и гидросферы определяются выбросом npoмьlllVIeнньrx, бьпо­

вьrх и сельскохозяйственньrх отходов. содержащих вещества, не име­ ющие nриродньrх разрушителей и обладающие токсическим действием

на живые организмы. В самом общем виде можно сказать, что такие формы влияния на биосферу целиком определяются несовершенством

технологических процессовинезнанием закономерностей круговорота

веществ в природе.

ПромьПllЛенное влияние на атмосферу включает изменение ее

исходного естественного тазового состава -уменьшение содержания

кислорода и существенное увеличение двуокиси углерода. По некото­

рым nодсчетам, в развитых капиталистических странах суммарное

количество потребляемого кислорода, включая его nромьПllЛенное

исnользование, более чем в 1,5 раза nревьшшет его nродукiiию расте­

ниями на территории этих стран. Острота этой nроблемы смягчается глобальностью процессов обмена газов в атмосфере в целом.

Более оnасным nредставляется nроцесс nостеnенного накоnления n атмосфере СО2, в большом количестве высвобоЖдаемого в различных npoмьlllVIeнныx nроцессах. На фоне уменьшения лесньrх nлощадей

прогрессивное развитие промышленности и трансnорта сдвигает ба­

ланс СО2 в атмосфере в сторону его увеличения. По некоторым

расчетам к концу текущего -началу следующего столетия концент­

рация со2 в атмосфере возрастет от 0,03 до 0,038--0,041 %. Уже сейчас

локально конценграция со2 может увеличиваться до большихвеличин:

наnример, зимой в воздухе над Парижем эта величина составляет до

0,071 %! Прогнозируемый результат процесса возрастания содержания СО2 В атмосфере-ТаК НаЗЫВаеМЫЙ <<ПарЮfКОВЫЙ эффеКТ>>: ПОДСЧИта-

453

но, что удвоение современного содержания СО2 вызовет повышение

средней температуры на поверхности Земли на 4°С. Эrо суmественно скажется на изменениях климата, уровня Мирового океана, харшсrера

живого населения плансты и т. д. По разным проrнозам этот nороговый уровень концентрации СО2 может быть достигнут в сроки от 160 ,.о

500 лет.

Наряду с изменением естественного соотношения газов в составе

атмосферы, в nоследнес время наблюдается прогрессирующсс загряз­ нение се пылью и газообразными веществами промышленньiх выбро­

сов. В частности, весьма опасными оказьmаются кислотные выбросы,

а также иные токсичные газы. Подсчитано, что тепловая электростан­

ция средней мощности только за час выбрасьmает а атмосферу около

5 т сернистого анrидрида и 16-17 т золы. Вокруг химических и

металлургических комбинатов от вредньiХ выбросов поrnбают леса, болеют люди и животньiе. В частности, остро стоит проблема загряз­

нения воздуха оксидом углерода СО, выделяемым при работе двигате­ лей внуrреннего сгорания. Особенно опасно накопление этого газа в городах с их интенсивным автомобильньiМ движением. Помимо СО в

ВЫХЛОПНЬIХ газах содержаТСЯ такие ТОКСИЧНЬiе КОМПОНеНТЬI, Как ОКСИДЫ

азота, углеводороды, сернисть1й газ, свинец и др.

Пылевые загрязнения атмосферы помимо nрямоrо nа:rолоrичсско­ го воздействия на дьiХательные органы человека и животньiХ снижают проницаемость атмосферы дЛЯ солнечного излучения, а также участ­ вуют в возникновении «Парникового эффекта>>.

Промытленная деятельность человека привопит и к загрязнению nочв. Основные комnоненты такого загрязнения - промышленньiе и

бытовые отбросы, отходы строительства, зола тепловых электростан­

ций, выбросы nустой nороды в местах разработки полезньiХ ископае­

мых и т. п. Эти загрязнения не только скрьmают nод собой

плодородный слой nочвы, но и содержат ряд химических элементов,

которые в больших количествах токсичны для растений и микроорга­ низмов: сера, молибден, медь, кадмий, цинк, МЬШIЬЯК, алюминий, фтор

и мноrnе дpyrne.

При геолоrо-разведочньiХ работах составные части промьmочных

жидкостей, используемьiХ nри бурении (каустическая сода, хлорид

натрия), а также дизельное топливо, битум засоряют почвы и ведуr к ихзасолению. В большинстве случаев это приводит клокальной rnбели

растительности.

Загрязнение nочвы nроисходит и в результате се.цьскохозяйствен­ ной деятельности. Просачивание жидкого навоза из хранилищ на свинофермах загрязняет почвы и грунтовые воды. То же происходит

при неправильном хранении минеральных удобрений, гербишшов,

ядохимикатов, предназначенньrх дЛЯ борьбы с вредителями, и т. n.

Особая форма «биолоrnческоrо>> засорения nочв связана с внесением

454

в нее с фекалиями дo!\taunrnx животных яиu гельминтов и nатогенных

микроорганизмов. Это особенно характерно для пастбищ. nриусадеб­

ных учuстков.

Почвенное загрязнение снижает nлошади земель, пригодных для

сслъскохозяйствеЮfого, рекреuциоЮfого и других рациональных форм

использования. Кроме того. попадая из nочвы в грунтовые воды,

загрязнители проникают в водную среду.

Бо,1ьшую экологическую опасность представляет широкое nриме­

нение ядохимикатов в сельском хозяйстве, при озеленительных рабо­ тах в городах· и т. д. Рассчитанные на борьбу с вредными насекомыми

и сорняками, пестициды1 ядовиты и для многих других живых орга­ низмов, атакже для человека. Поэтому при использовании пестицидов

в широких масштабах нарушается обшая структура биоuеноза и свой­

ственные ему регуляторные механизмы. В ряде случаев зафиксироl'lано

nарадоксальное явление - применение ядохимикатов nриводило к nо~ышению численности вредителей за счет уничтожения их естест­

венныхврагов и паразитов. Передаваясь по пишевой uепи, токсикантьr способствуют гибели ХИIЦНЫХ зверей и птиц, а также накаnливаются в пищевых продуктах, потребляемых человеком. Поиски выхода их этой острой проблемы видятся в двух направлениях: создание инсек­ тицидов и гербиuидов узконаправленного действия и разработка био­ логических (биоuенотических) методов ограничения численности

вредных в данных условиях видов.

Одной из острейших проблем современности стало загрязнение пресных вод. Рост численности населения и nрогрессивное развитие различных отраслей промышленности ведУТ к нарастающим масшта­

бам загрязнения рек, озер и других континентальных водоемов быто­

выми и промытленными стоками. Многие из веществ, входящих в

состав сточных вод, токсичны для человека и многих других живых­

организмов. В частности, весьма губительны для большинства гидро­

биантов отходы uеллюлозно-бумажной промышленности. В водоемах, nринимающих сточные воды таких предприятий, погибает почти все население беспозвоночных животных и рыб. Положение усугубляется тем, что окисление древесной массы связьтает большое количество

кислорода, приводя к общему дефиuиту его в водоеме2•

Среди промытленных выбросов особую опасность для живого

населения водоемов представляют нефтепродуктьr, кислотьr, поверх­ ностно-активные вещества, соли и различного рода токсикантьi. «Бу-

2 Характерно, что в таких водоемах быстро формируклея сообщества на базе цианабактерий и некоторых других прокариот, устойчивых к фенолам и иным такси­ кантам. Это подчеркивает высокую приспособляемость на уровне зкосистем, но человек

воспринимает такие водоемы как мертвые.

455

кет>> этих загрязнений вносит существенные изменения в ВОднЫе

экосистемы. Не говоря уже о mбели гидробиантов от токсичных выбросов, сток промышленных вод меняет степень солености водоема, величину рН, кислороШiый режим и мноmе другие параметры водной среды. Все это, как правило, ведет к обеШiеНИЮ видового coc'Гalla ВОШIЫХ биоценозов, снижению их продуктивности и устойчивости. Во

многих водоемах загрязнение промышленными и сельскохозяйствен­

ными отходами приводит к замене основных промысловых рыб на менее ценные. Так, в большинстве озер и рек Европы сиговые, лососевые и осетровые рыбы оказьmаются в особо неблагаприятных

условиях и постепенно замещаются более короткоцикличными карпо­ выми и окуневыми (плотва, лещ, окунь, ерш).

Дополнительным источником загрязнения водоемов стали «кислые дожди>>, особенно характерные для Восточной Европы. Так, летом 1982 г. в Беларуси атмосферные осадки имели рН 5,5, а в Прибалтике- 4,7. На примере горных озер Швеции установлено, что при снижении

рН воды от 5,5 до 5,0 из состава ихтиофауны исчезают хариус, арктический голец, налим. В озерах, где рН воды ниже 4,7--4,5, рыб

практически нет.

Бьповые стоки, богатые органикой, ведут к повышению эвтрифи­

кации водоемов, неблагаприятно сказывающейся на их кислородном

режиме и продуктивности. На базе обилия органических веществ идет

усиленное развитие фитопланктона («цветение воды>>), многих других

гидробионтов, прибрежных зарослей высшей растительности. Но зато возникает дефицит кислорода, расширяется глубинная зона с анаэроб­

ным обменом, накоплением сероводорода, аммиака и т. д. Это ведет к mбели ценнъiХ видов рыб и ухудшению питьевых качеств воды; мноmе эвтрофированные водоемы теряют хозяйственное значение.

Засорение преснъiХ водоемов особенно опасно на фоне общей нехватки пресной воды. Принято считать, что уровень культуры выра­ жается количеством потребляемой человеком воды. Это же относится и к уровню экономического развития странъ1. Так, для изготовления

1 т бумаm требуется 36 т воды, для такого же количества азотной кислоть1 - 300 т, синтетического волокна- 3600 т воды. Для произ­

водства 1 т зерна расходуется 500 т воды, а крупньiЙ металлурmческий комбинат потребляет воды примерно столько же, как город с милли­

онным населением. По современным данньiМ ежегоднъiЙ расход воды

на земном шаре составляет порядка 150 км\ а возможный водозабор

из рек и подземньiХисточниковпорядка 600 км 3. Однако засорение

источников пресной воды резко снижает этот потенциальньiЙ водоза­ бор. Считается, что в реки и другие водоемы ежегоШ{о сбрасьmается

около 450 км3 сточных вод, притом лишь половина этого количества подвергается искусственной очистке, да и то не всегда в достаточной

степени. Уже сейчас почти половина человечества испыть1вает «ВОШfОС

456

голодание>>, причем это относится и к высокоразвитым странам. В ClliA, например, недостаток воды испытывает примерно 1/7 населе­

ния.

Засорение пресных вод имеет и более отдаленные последствия. Нарушения водныХ экасистем снижают уровень биологической само­

очистки вод. В результате часть загрязнений попадает в морские

водоемы.

Впрочем, воды Мирового океана загрязняются и более прямым

путем. Многие акватории служат местами бесконтрольного сброса различных (в том числе и радиоактивных) отбросов. Даже центральные

части Атлантического океана, по наблюдениям известного путешест­

венника Тура Хейердала, сильно засорены отбросами с различных

судов.

Особенно широко распространено и весьма опасно загрязнение

морских вод нефтепродуктами. Широкие масштабы транспортировки

их в танкерах повышенного тоннажа почти всегда сопровождаются

потерями нефтепродуктов (хотя бы при промывке емкостей), а в ряде случаев -авариями с выбросом огромных количеств нефти и ее производньiХ. Подсчитано, что в наши дни в воды Мирового океана попадает до 1О млн. т нефти и нефтепродуктов ежегодно. Покрываю­ щие поверхность воды нефтяные пленки нарушают обмен газами, теплом, влагой между гидросферой и атмосферой. В результате нару­ шаются условия сушествования планктона и других гидробионrов. В случаях аварий появление «Нефтяных островов» вызывает катастрофи­

ческую по масштабам гибель водньiХ птиц и многих других животных.

Углеводородньiе компонентьi нефти и продуктов ее переработки ток­

сичны для многих беспозвоночных и для рыб, которые ими питаются. Описаньi и случаи пестициднога отравления морских рыб. Пести­ циды, попадая в воду, легко разносятся течениями. Результаты сказы­

ваются в уменьшении масштабов рыбного промысла. Так, в 40-х годах

нашего столетия уловы сардмны у калифорнийского побережья Тихого

океана составляли 800 тыс. т., но уже к началу 60-х годов промысел

почти закончился: рыба погибла от ДДТ, применявшегося в сельском

хозяйстве.

Борьба с различными формами загрязнения биосферы - пробле­

;\tа, лишь условно относимая к экологическим. Разработка различного

рода очистных сооружений -задача чисто техническая и во многом

решенная, хотя и не всегда эти сооружения используются в должной ;\lcpe. Поэтому важен и юридический аспект проблемы -соблюдение

законодательства, ограничивающего выброс промышленньiХ отходов

в окружающую среду.

Собственно экологической оказывается проблема нормирования

допустимого уровня антропогенной нагрузки на конкретньiе экосисте­

мы. Теоретическая база решения этой задачи лежит в изучеюrn адап-

457

тивных возможностей конкретных видов по отношению к различным

воздействиям на уровне организмов, их популяций и целых сообЩеств.

В основе разработки нормативов различных воздействий должны

лежать: l) формализация основных понятий, характеризующих устой­

чивость биолоmческих систем; 2) разрабагк:а принцилов экстраполv­ ции эффектов антропогенного воздействия с орrанизменноrо уровня

на популяционный; 3) применсине методов математической экологии

для обобщения результатов (В.Н. Большаков, В.С. Безель, 1990). На

экасистемном уровне важной задачей оказьmается развитие «эколоm­ ческого конструирования>> в виде направленного формирования эко­ систем на землях, опустошенных промышленным воздействием.

Следует отметить, что, несмотря на огромный <<задел>> в виде

материалов о реакции организмов разных видов на отдельные эколо­ mческие факторы и их комплексы, разрабагк:а на этой основе прин­

цилов эколоmческого нормирования лишь только начинается.

16.2. ЭКОЛШ'ИЧЕСКИЕ ФОРМЫ ВОЗДЕЙСТВИЯ ЧЕЛОВЕКА НА БИОСФЕРУ

Рассмотренные выше формы технологического воздействия чело­

вечества на природные системы представляюr собой важнейшую про­

блему современного эколоmческого кризиса. С прямыми формами

негативного влияния на природу надо бороться, тем более что их

устранение находится во власти человека. Многое в этом направлении

уже сделано. Законы об охране природы, припятые уже во многих

странах,- солидная юридическая основа природаохранных меропри­

ятий. В ряде стран промьШlЛенное использование биолоmческих

ресурсов лимитировано законом, а уровень загрязнения биосферы начал снижаться. Так, принципиально улучшилось состояние Рейна,

ранее загрязненного до предела. Даже в Москве-реке после проведения очистных работ и регулярной промьmки русла численность рыб в черrе города повысилась. Есть надежда, что неразумным действиям человека в «сфере разума» будет положен конец.

Но наряду с прямьiМИ влияниями человечество всеми формами своей деятельности неизбежно и неустранимо вносит косвенные из­ менения в состав и условия существования природных сообществ. Развитие транспорта и связи, грандиозные масштабы mдростроитель­ ства и мелиорации, изменение ландшафтов в связи с созданием городов

и введением индустриальных методов сельского хозяйства - все это

независимо от·желания человека коренным образом изменяет условия

существования окружающихего экасистем и отдельныхвидов. Реакция

живого населения планеты на эти изменения в принципс основьmается

на тех же механизмах организменного, популяционного и биоценоти­

ческого уровней, которые были рассмотрены в этой книге. Знание этих

механизмов необходимо для проrнозирования последующих событий,

устранения нежелательных эффектов антропогенного воздействия и

458

направленного формирования устойчивых и продуктивных сообществ кулыурных ландщафrов.

Влияние транспорта. Известно, что с развитием транспорта резко

увеличивается переселение живопiых за пределы их естественного uреала. Процесс этот случаен: растения и животные «путешествуют>>

вместе с грузами, прикрепляясь к ДНИЩам кораблей, проникая в

железнодорожные вагоны, трюмы судов, салоны самолетов. Даже в глухих. незаселенных местахочень быстро появляются несвойственные

местным сообществам виды, если здесь обосновывается геолого-раз­ ведовательная экспедиция, поселяются первые аrряды строителей и т. п.:

всеми видами транспорта, включая вертолеты, вместе с грузами сюда

«доставляюrся• крысы, домовые мыши, амбарные вредители, семена

сорняков и др.

Примеры такого расселения известны с давних времен. Так, собака

динго Canis dingo была завезена в Австралию полинезийцами еще до

появления там европейцев. Интенсивность транспортировки растений

и животных росла по мере усовершенствования транспортных средств,

роста скоростей. Известно, что с появлением первых скоростных

чайных клиперов в устье Темзы стали находить беспозвоночных,

свойственных Индийскому океану. Раньше прикрепляющиеся к дни­ щам кораблей животные за время путешествия из Юга-ВосточнойАзии

успевали пройти полный цикл развития и сбросить личинок в открытом

океане; с повышением скорости многие из них успевали попасть в

прибрежные мелководья Англии.

Масштабы непредумышленного расселения растений и животных

весьма впечатляющи. Отмечено, что в крупные порты регулярно завозятся многие десятки видов. В окрестностях Одессы существуют

укоренившисся поселения термитов, доставленных морскими судами

из мест их естественного распространения. Расселение черной крысы

вевропейской части России было во 1\mогом связано с навигацией по знаменитому <<nути из варяг в греки>>. В 30-х годах подсчитано, что в

крупный порт Гамбурга за 3 года было завезено 490 видов ЖИВОПIЫХ,

втом числе 4 вида ящериц, 7 видов змей, 2 -амфибий, 22 -

!\юллюсков, остальные -насекомые и паукообразные. Ч. Элтон в обзоре «нашествий» ЖИВОПIЫХ и растений приводит наблюдения эн­ томолога Дж Майерса (1934), который на судне с рисом, следовавшем из Тринидада на Кубу, зарегистрировал 4J вид животных. Уже в наше время на том же маршруге лИUIЬ в одном транспорте риса было обнаружено 42 вида членистоногих (R. Paine, Т. Zaret, 1975).

Восновном подобным путем транспортируются семена растений

и беспозвоночные животные (прикрепленные к днищам судов гидро­ бионты, попадающие с грузом членистоногие и др.); в меньших

количествах, но достаточно регулярно завозятся позвоночные, главным

образом амфибии и рептилии, а также млекопитающие (и не только

459

крысы) и реже nтицы. «Развитие средств транспорта,-пишет Ч.

Элтон,- в течение nоследних ста лет неnрестанно nоддерживало и

усиливало УГУ «бомбардировКУ>> всех стран чужеземными видами, nерсвезенными случайно или намеренно по морю, по воздуху или по суше из мест, которые ранее были разобшены... Этот всемирный nроцесс, усиливаюЩИЙся с каждым годо~t. ведет к nостеnенной J!OMKe

того расnределения видов, которое существовало всего сто лет назад>>

(Ч. Элтон, 1960, с. 35-36).

Результаты интродукции живых организмов в новую среду (нередко

за nределы естественного ареала) определяются чисто экологическими

закономерностями. Исходным оказывается nопрос о том, насколько

условия в местах интродукции соответствуют видовой нише и диаnа­

зону nереносимых колебаний отдельных факторов и их комnлексов

(стеnени эврибионтности вида). Это один из ведущих «отсеивающих» факторов, nреnятствующих массовому закреплению новых ВИдов вне nределов исторически сложившегася ареала. При благоnриятных кор­ мовых и абиотических условиях укоренение вида возможно, если

численность питродуцентов достаточна для формирования видосnеци­ фических размножающихся групn и если в составе местного биоценоза

отсуrствуют достаточно мощные конкуренты и многочисленные сnе­

циализированные хищники.

При соблюдении этих условий по nрошествии некоторого времени

нередко наблюдается <(,Демографический взрыв>> интродуцированного вида, выражающийся в резком nовышении численности и часто со­ nровождающийся неблаrоnриятными воздействиями на те или иные

условия жизни человека.

Весьма характерна в этом отношении драматическая история nо­

явления на евроnейском континенте злодеи Elodea canadensis. Это

водное растение было завезено в Англию в 1842 г. с американским

лесом. Очевидно, nри молевом сnлаве обрьmки растения цеплялись к бревнам. Прекрасно размножающаяся вегетативным nутем, злодея к

80-м годам XIX в. необычайно размножилась и заnолнила все водоемы

втаком количестве, что рыбаки часто nросто не могли орудовать

сетями. Многие реки (в том числе Темза) на отдельных участках стали

несудоходными. Такие же бедствия nринесло и nоnадание этого вида

вконтинентальную Евроnу. Появившись вначале во Франции, злодея затем nроникала все далее на восток. В 1880 г. она была обнаружена

вокрестностях Петербурга, к 1884 г. заnолнила дельту Невы; уже в

наше время (1974 г.) распространение этого вида nерешагнуло границы

Европы, и он бьm обнаружен за Уралом. Но nри этом nосле 80-х годов

XIX в. nроизошел сnад биомассы вида; в настоящее время злодея стала обычным в Евроnе водным растением, не отличающимся неnомерным разрастанием. Причина этого до сих пор не ясна; есть nредnоложение, что бьmи исчерnаны естественные ресурсы каких-то микроэлементов.

460

Несколько позже нашествия злодеи, в 1884 г., на выставке хлопка

в Новом Орлеане (ClliA) в качестве декоративного растения исполь­

зовался водяной гиацинт. Многие посетители брали отводки и выса­ живали в местные водоемы. Огромный восnроизводительный

потен:uиал этого вида, размножающегося как семенами, так и вегета­

тивно, nривел к настоящему бедствию. Оказалось, что отростки только

одного экземпляра способны в течение 1О месяцев плотным ковром nокрыть до 4 тыс. м2 водной поверхности. На некоторых реках южных штатов США прекратилось судоходство. Вид начал интенсивно рассе­ ляться, внедрившись вначале в Мексику, а к началу ХХ в. пересек океан и заселил водоемы южной Азии, Центральной Африки, проник

на Малагаскар и, наконец,nопал в Австралию. Помимо помехи судо­

ходству, сплошной ковер водяных гиацинтов, препятствуя проникно­

вению кислорода из атмосферы в воду, вызьmает дефищп его в толще

воды и замор рыбы и других водных животных.

В 1938-1939 rr. в Бразилии разразилась крупнейшая вспышка малярии, унесшая около 12 тыс. жизней. При исследовании причин этой эпидемии выяснилось, что в 1929 г. в Бразилию на скоростном

истребителе, прилетевшем из Южной Африки.,попало какое-то коли­

чество малярийных комаров, которые оказались способны вьmлажи­ ваться на открытых плесах вне леса и залетать в жилища. Размножение этих комаров и вызвало в конечном итоге вспышку заболевания. Местные виды малярийного комара плодились только в затененных участках водоемов, среди сплошных лесов, где не было постоянного населения; поэтому до тех пор и не было эпидемических вспышек

малярии.

Подобным же образом в США в конце прошлого века от неболь­

шого количества яиц или гусениц непарного шелкопряда, утерянных

коллекционером, началась вспышка численности этого вредителя,

nостепенно расширяющаяся от места интродукции и охватившая I<

началу 30-х годов всю северо-восточную часть США (рис. 16.3). Размножение непарного шелкопряда нанесло большие nотери; в по­ рядке борьбы с этим вредителем была проведсна намеренная интро­

дукция из Европы ряда nаразитов и хищников, специфических для

этого вида (Ч. Элтон, 1960).

Примеров подобного рода известно достаточно много. Но уже

сказанное дает nредставление о возможности опасных последствий непредусмотренной интродукции чужеродных видов, nредотвратить

которые часто не могут даже самые строгие карантинные меры,­

всnомним_,наnример, «Победное шествие>> колорадского жука через всю

Европу, начавшееся в 1920 г. во Франции и продолжаюшееся сейчас

уже на территории нашей страны. Расселение этого вида, перваначаль­ но распространенного в Скалистых горах Северной Америки, где он nитался дикими пасленовыми. было связано с внедрением в культуру

461

Рис. 16.3. Распространение непарноrо шелкопряда на востоке США в начале ХХ в.(по Ч. Элтону, 1960)

картофеля и его иm:роким расnространением nрактически по всему

миру.

Причины подобных <<демографических взрывов>> также чисто эко­

логические. В схеме они заключаются в том, что виды, нашедиm:е

блатоnриятные условия в новых местах, на nервыхпорах еще не входят

в состав биоценоза и не исnытывают контролирующее воздействие сnеi..Uiфических nаразитов, возбудителей болезней, хищников (на ста­

дии невысокой численности) и т. n. С течением времени непомерные

вспышки численности обычно купируются: вид входит в состав био­ ценотических связей, и его обилие устанавливается в зависимости от

взаимодейстВия с nопуляциями других видов в системе биотического контроля. При этом в ряде случаев (чаще -в относительно nростых и малоустойчивых экосистемах, наnример островных) он может занять

доминирующее положение.

В любом варианте nоследствия внедрения новых видов сказьmают­ ся на структуре сообществ. Показано, например, 'ПО повышение

численности гребневика Mnemiopsis leidyi, занесенного в Черное море

462

от атлантического nобережья Северной Америки, nривело к сущест­ венной перестройке nелагичсскоrо сообщества. В частности, в резуль­

тате выедания гребневиком биомасса ряда копеnод снизилась в 2-3 раза, сагитт - более чем в 1О раз, а медузы в 3 раза (Э.А Шушкина и др.,

Внедрившесся на Гавайскис островадерево Myricafaya эффектmшо

рассели-1ось в nервую очередь nотому, что обладает симбиозом с

азотфиксирующими актино:о.шцетами. Поэтому данный вид быстро

заселяет бедные по азоту лавовые склоны вулканов. Расnространение шло быстрыми темпами: так, в районе национального nарка «Гавай­

ские вулканы,. М faya nоявилась в 1961 г., к !966 г., несмотря на

попытки сдержать ее расnространение, занимала уже площадь 600 га,

а к 1985 г.-более 12 тыс. га. Внедрение вида в местные фитоценозы nриводит к четырехкратному увеличению уровня азотфиксации, так что можно ожидать nерестройки состава и структуры сообществ nод влиянием вида-интродуцента (Р. Vitousek, 1990).

АкК.IIIIматизация. Аналогичные закономерности часто nроявляются

и nри наnравленной акклиматизации видов, nредставляющих ценность для человека. И в этом случае стихийная, экологически велродуманная

интродукция вида в новые условия может окончиться неудачей либо по nричине неблагаnриятного выражения каких-либо экологических

факторов, либо в силу недостаточной численности исходной колони­ зирующей rруnпы. В случае благоnриятного сочетания <<стартовых>> условий искусственная акклиматизация чаще всего nриводит через

некоторое время к резкому повышению численности интродуuента,

что не всегда соответствует первоначальным nланам.

В этом отношении весьма демонстративна история nоявления

домовых воробьев Passer domesticus в Америке. Она началась с того, что

в 1850 г. на мачтах nрибьmшего из Анrлии корабля бьmа обнаружена

пара домовых воробьев. Их nоявление совnало с расnространенным после приобретения Штатами независимости nредставленнем об Ан­

глии как о <<старушке-родине>>. Символом ее оказались и nрибьmшие

из Анrлии воробьи. Известный зоолог того времени Х. Меррием nисал

по этому nоводу в <<Нью-Йорк геральд>>: <<Когда 250 лет назад в Америку

nрибьmи первые отцы-nилигримы, их встретили кровавые томагавки и воинственные клики ненависти. Сегодня, когда к нам из Анrлии nрилетели nервые воробьи, мы раскрьmаем нашим крьmатым nилиг­ римам наши nереnолвенные сердца и нежные объятья и говорим:

<<nриветствуем вас, nриветствуем, о, nрекрасные божьи пташки! Ды­

шите свободой Америки, размножайтесЪ и nользуйтесЪ дарами нашей

гостеnриимной земли!''>>

Эта nервая пара nогибла (может бьпь, ее nросто обкормили!). Тогда американцы уже намеренно ввезли из Англии nартию воробьев, кото­

рые усnешно укоренилисЪ на новом месте, тем более что их на nервых

463

порах охраняли и подкармливали. Однако через некоторое время

воробьи размножились настолько, что стали буквально бичем сельско­

го хозяйства, уничтожая значительную долю урожая зерновых и пло­

дово-ягодных культур. Пришлось принимать экстраординарные меры по их истреблению. Однако большого успеха это не приносило, и ЛИl.LIЬ

относительно недавно численность воробьев снизилась до уровня, вьmодящего их из категории вредителей. При этом причиной снижения численности послужили не столько меры по истреблению этих птиц, сколько переход сельского хозяйства США с конной тяги на исполь­ зование анrомашин и тракторов. По-видимому. нормализации •шслен­

ности способствовало и вхожцение вида в экосистему, сопровож­

дающееся увеличением роли биоценотических регуляторов.

ВспьШiка численности через некоторое время после интродукции,

как правило, сопровождает удачно прошедшие случаи акклиматизации

и нередко способствует переоценке ее результатов. В этом случае последующий спад численности, который нередко трактуется как

показатель неудачи, на самом деле знаменует собой фазу устойчивого

вхождения вида в биоценоз. Именно этот уровень характеризует уста­

новившуюся продуктивность, и от него должны строиться расчеты

эксплуаmции; преЖдевременные надеЖды на большую продукцию в nериод пика численности столь же необоснованны. как и признание

акклиматизации неудачной при последующем ее спаде.

Вхождение акклиматизированного вида в состав местного биоце­ ноза всегда в той или иной степени связано с перестройкой всего сообщества. Иногда такие перестройки имеют достаточно сложный вид. Так, в 1788 г. в Австралию впервые завезли овец и крупный рогатый скот. В связи с этим возникла проблема разрушения их помета на

пастбищах, которая была решена лишь после того, как в 1967 г. из

Африки было интродуцировано 4 вида навозников, деятельность ко­

торыхвосстановилаэкологическое равновесие (R. Paine, Т. Zaret, 1975).

На Гавайские острова Из Мексики был завезен декоративный кустар­

ник лантана. Одновременно были интродуцированы горлица и индий­

ская майна. Оба вида едят и переносят семена лантаны. Кустарник

широко расnространился и стал сорняком на пастбищах.

Здесь же пастбищам и плантациям сахарного тростника вредили

гусеницы совок Cirphis. Майна, размноживurn:сь, стала в больших

количествах уничтожать этого вредителя.

Для борьбы с лантаной были ввезены насекомые -ее естествен­ ные вредители. Лантаны стало меньше, соответственно снизилась

численность майны; это привело к увеличению численности uирфис

и их вреда для сахарного тростника.

Вселение в 1965 г. в систему водоемов Панамскоrо канала чуже­ родного вида окуня привело к выеданию им популяuий местных мелких

рыб. В результате появились вспышки цветения воды и массового

464

развития зоопланктона, а также возросла вероятность эпидемических

tJCnЬШieк малярии.

Все это говорит о том, что при подготовке проектов акклиматиза­

Ц}IИ весьма важно кроме учета исходных характеристик мест интро­

дУКции прогно:шроють не только nрсдrюлагасмую пользу в виде

~сnлуатации поnулящfй интродуцента. но и его возможное значение

дiiЯ всего биоценоза. Вид-ннтродуцент, например, может оказаться

более сильным конкурентом. чем ~tестныс, и способствовать их вы­ теснению. Так, проведеиная в середине XIX в. акклиматизация в

Австралии диких кроликов превратила их в мощных конкурентов домашнего скота. Аккли:-.tатизация американской норки Muste//a vison

в nределах ареала европейской М. lutreola привела к вытеснению аборигенного вида; в настоящее время вопрос о сохранении евроnей­

ской норки как вида стоит остро. В Англии после искусственного вселения американской серой белки Sciurus carolinensis резко сократил­ ся ареал евроnейского вида S vulgaris. В озере Балхаш интродуциро­

ванный судак вытеснил окуня. В последних случаях акклимити­ зированные виды представляют большую ценность для человека, но все же разумнее вести акклиматизацию без угнетения аборигенных

членов сообщества. Примерам <<акклиматизации внедрения>>, не со­ nрово:>IЩающейся вытеснением местных видов, была интродукwiя в Каспийское морс полихсты Nereis diversicolor, проведеиная под ру­

ководством акад. Л.А. Зенкевича. Размножившись в большом коли­ честве, этот вид сформировал устойчивую кормовую базу ценных nромыслевых рыб.

В некоторых случаях возможны и другие биоценотические послед­ ствия внедрения новых видов. Так, удачно акклиматизированная в европейской части России енотовидная собака Nyctereutes procyonoides

стала истреблять большое количество околоводной дичи; оНдатра

Ondatra zibethicus включается в природные очаги туляремии и т. д.

Масштабы акклиматизаwш -как направленной. так и неумыш­

ленной - весьма велики. В США, например, известно около 200 тыс. Вселившихея видов и разновидностей р:1етений изо всех частей света. Во флоре Англии чужеродных видов более 700, в Австралии в одном только штате Виктория известно 129 завезенных видов растений, из них 57 из Евроnы, 40 -из Африки, 30 -из Северной и Южной Америки, 2 -из Азии. До начала 70-х годов в бывшем СССР с целью акклиматизации бьшо вьmущено почти 470 тыс. особей 48 видов только млекопитающих (Г.А. Новиков, 1979).

В современном бентосе Каспия на долю азово-черноморских Все­ ленцев nриходится 98-99 % биомассы; они составляют основу кор­ мовой базы рыб. Глоба.Jlьные масштабы интродукции новых видов

ставят nроблему экологического обоснования проектов акклиматиза­ ции в число наиболее важных прикладных аспектов экологии.

Гидротехническое строительство. С}'Щественное значение в изме­

нении состава и биотических связей в водных сообществах имеют

465

гидротехнические сооружения. Известно. что открытие в 1869 г. Суэ~

цкого канала nривело к появлению в Средиземном море ряда вида,

гидробиантов из Красного моря. Отмечены и обратные nеремещени~

но они выражены слабее. Миграция, nриводящая к смешению ФаУJ-1,

ослаблена наличием в середине трассы канала Большого Горьког()

озера, отличающегося nовышенной соленостью воды. В отличие ot

Суэцкого, Панамский канал оказался nрактически неnреодолимьiМщ

морских видов по nричине включения в его трассу примерно 65 км nресной воды озер. В этом участке отмечено лишь несколько видов эквригалинных рыб, и толькодля одного атлантического видадоказано

прохо}I(L[ение через весь канал (Ч. Элтон, 1960). Сколько-нибудь

заметных экологических сдвигов ни в одном из этих двух случаев не

оnисано.

Гораздо более трагичными оказались nоследствия nостроенного в

1829 г. судоходного канала в обход Ниашрского водоnада. В течение

столетия заметных экологических сдвигов здесь не наблюдалось, но nосле реконструкuии канала в 1922 г. началось массовое расселение

морской миноги Petmmyzon marinus no системе Великих озер. Ранее обитавшая в озере Онтарио nресноводная форма этого вида в начале 30-х годов заселила озеро Зри, но не размножалась в нем, видимо,

из-за неnригодности для нереста вnадшощих в озеро рек. К середине 40-х годов минога распространилась по всей системе, вкточая озеро

Верхнее, и сильно размножилась. Так, первые две миноги были nойманы в озере Верхнее в 1945 г., а в 1961 г. их было вьmовлено уже около 70 000. При этом миноги нанесли огромный урон заnасам

промыслевых рыб, особенно гольца Salvelinus namaycush, уловы кото­

рого неуклонно енижались (R Hi1e et al., 1951; Ч. Элтон, 1960). К концу 60-х годов голец nрактически выбыл из состава промысловых видов. Рыболовство nоддерживалось лишь благодаря возрастанию численно­

сти сигов, которые из-за высокой плодовитости оказались в состоянии

nротивостоять интенсивному хищничеству миног, а после резкого

снижения обилия конкурирующего вида (гольца) -даже nовысить собственную численность (К. Уатт, 1971). Как видим, экологический эффект оказался достаточно сложным. Лишь в последнее время, благодаря ряду мер по ограничению nромысла, контролю числен­

ности миноги и искусственному восnроизводству nромысловых ви­

дов рыб, запасы их начали восстанавливаться, несмотря на

продолжающееся хищничество морской миноги, от которого осо­ бенно страдает S. namaycush.

Известно отрицательное влияние плотин гидроэлектростанций на

восnроизводство заnасов рыб в связи с nерскрытием нерестовых nутей; специальные каналы для проnуска рыбы строятся далеко не везде, и

не все рыбы эффективно их исnользуют. Создаваемые nлотинами водохранилища также нередко nодрывают заnасы рыб, затаnливая

466

прежние нерестилиша. Кроме того, неустойчивость водного режима

водохранилищ нередко бывает nрИчиной обсыхания нерестилищ при

резких сбросах водЫ.

Много рыбы поrибает, nоп;щая в оросительные системы. При этом

до 90 % их поnадает туда ночью, так как в это время у рыб не выражена

реакиия на направление и скорость течения. Поэтому рационально

регулировать время забора воды или же организовывать <<световую

заiЦИту•> на входе оросительной системы.

ОбразоваJШе водохранилищ на больших nлощадях кардинально

меняет облик ландшафта. Исчезают прежние (лесные, луговые) био­ ценозы, формируются системы <<nоrрани'П-IЫХ>> околоводных сооб­

ществ, состав и функuии которых находятся nод климатаобразующим и гидрологическим влиюшем водохранилища. Неустойчивость уровня

воды и в этом случае оказывает отрицательное воздействие. в частности на околоводных млекопитаютих и птиц, заселяющих побережья,

сплавины и мелковоnные зоны водохранилищ.

Яркий пример отдаленных экологических последствий крупных

гидротехнических nроектов nредставляет сооружение Асуанекой nло­

тины в низовьях Нила. Долина Нила всегда была центром сельского

хозяйства, за счет которого существовало около 33 млн. человек,

населяющих долину. Высокое плодородие nочвы оnределялось здесь

ежегодными паводками, которые хотя и приносили временами круп­

ные разрушения, но одновремеюю способствовали увлажнению nочвы

и обогащеJШю ее за счет мощных отложений nлодородного ила.

Строительство nлотины имело целью снять неблагаnриятное воздей­ ствие nаводков, упорядочить орошение с nомощью искусственной

ирригационной системы и таким образом nредотвратить влияние засух

на урожай. Строительство мощной электростанции должно было слу­ жить энергетической базой модернизации сельского хозяйства и раз­

вития индустриализации в pernoнe.

Постройка nлотины бьша завершена в 1970 г. И тоrда же начали ощущаться неnредусмотренные nроектом эколоrnческие эффекты. Прежде всего оказалось, что не удается достичь запланированного

уровня заnолнения водохранилища: вода nросачивалась сквозь nори­

стые породы, слагающие берега искусственного водоема. Ранее nред­

полагалось, что nоры будут быстро забиты илом, но этого не

произошло, nоскольку ил отлагался главным образом в центральной

части водохранилища, вдоль с·шрого русла реки. Не учтенными ока­

зались и nотери воды исnарением в этом регионе - одном из самых

жарких и сухих в мире.

Зарегулирование стока сняло влияние паводков. Орошение nолей осуществляется только по системе каналов. В результате прекратилось

ежегодное nостуnлеJШе на поля ила и вымывание из nочвы солей, что

прогрессивно ухудшало плодородие nочв; в сельском хозяйстве потре­ бовалось использование минеральных удобрений.

467

Ощушаются и дополнительные эффекты зареrулирования стока

Нила: эрозия берегов и оросительных каналов, nоямение заболеваний

человека, вызванных размножением плоского червя р. Schistosoma, в

др. Сумма отдаленных последствий строительства nлотины сказывае~ ся не только в долине Нила, но и в экоеметемах восточной ч~ Средиземного моря (В. Collyer et а1., 1974).

Изменение лавдшафrов. В современных условиях антропогснное

изменение ландшафrов представляет собой наиболее мошный и по­ стоянный фактор, оказывающий влияние на видовой состав, структуру

иэкологические связи в экосистемах. В nроцессе антропогенноrо освоения природНЫХ комnлексов nроисходит изменение условий су­

ществования как отдельных видов, так и целых сообществ. Экологи­

ческие механизмы влияния nреобразования ландшафrа на биоценозы извеСТНЪI пока лишь в самых обших: чертах. В схеме можно говорить

оследующих главных наnравлениях этого процесса:

1.Антропогенные изменения ведуr к обеднению видового состава

иупрощению биоценотических связей в экосистсме; упрощение почти

всегда связано со снижением устойчивости систем как к внешним воздействиям. так и к нарушениям динамического равновесия внут­

рисистемных взаимосвязей.

2.Связанное с деятельностью человека введение в исходный ТШI

ландшафrа элементов мозаичности увеличивает биологическое разно­ образие и усложняет связи в биоценозе; это повышает устойчивость антропогенных биоценозов такого тиnа.

3. Антропогенные (<<культурньiе>>) ландшафты всегда в чем-то несут черть1, свойственные каким-либо естественным. Это определяет их

пригодность и даже привлекательность для организмов определенных

жизненных форм. На этом строится формирование биотических ком­

плексов антропогенных экосистем.

Вместе взятые, эти свойства антропогенно измененных ландшаф­ тов определяют дифференцированную реакцию живых организмов на новые условия и лежат в основе антропогенных сукцессий преобразу­

емых человеком экосистем.

Одна из наиболее обычных форм антропогенного изменения лан­ дшафта -его упрощение, создание <<Ландшафтной монотонности,. и

на этой основе -разрушение сложных экасистем с заменой их более

простыми. Особенно наглядно это видно на примере введения моно­ культур в сельском и лесном хозяйстве. В условиях монокультур резко обедняется видовой состав растительного сообщества, а вслед за этим и животного населения исходного биоценоза. Если, наnример, в cтerm распахивается и засевается пшеницей большой массив земли, то при этом возникает <<культурная степм, в которой сохраняются принци­

пиальные особенности рельефа, почвы, теплового и влажностиого

режимов и других ландшафrных параметров стеnной экосистемы, но

468

слоЖНЪIЙ травостой заменяется одним видом злаковых, монотонно распределенным по всей площадИ. Остальные виды растений, а вместе с тем и большое число видов животных, связанных с ними в естест­

венной степи, выбывают из состава экосистемы. Они И..'IИ отступают в

нераспаханные участки, или -в наиболее остром варианте - выми­ рают. Но сохранившиеся шшы получают в измененной среде допол­

нительные условия для наращивания численности (изобилие пиши,

упрощение и несовершенство биопенотических регулирующих меха­

низмен). Резкий подъем •шсленности таких видов воспринимается

человеком как вредная деятельность, изымающая часть урожая воздс­

льmаемых культур. Так возникает проблема вредителей; она целиком основывается на упрощении структуры и функции экасистем (табл.

16.2).

Т а блиц а 16.2. Попу,1яции насекомых целинной степи и поля, засеяниоrо

пшеницей, на 1 м2 (по К. Уатrу, 1971)

Известно, что серые полевки rруппы М. arvalis до вырубки лесов и

распашки освобожденных земель под сельское хозяйство обитали в

поймах рек, на лесныхполянах, гарях и т. п., не давая вспышеквысокой

численности. Введение на месте бьmших лесов обширных полей

злаковых культур открыло возможность резкого повышения числен­

ности этих грызунов. Клоп-черепашка Eurygaster integriceps при слабом

развитии земледелия (некоторые районы Средней Азии) живет за счет

диких растений и не достигает высокой численности; на посевах

культурных злаков, имея практически неограниченные пищевые ре­

сурсы, этот вид выступает как один из серьезных вредителей посевов.

Такова же, в схеме, причина появления таких вредителей сельского хозяйства, как подгрызающие совки п/с Agrotinae, жук-кузька (р.

Anisoplia), свекловичный долгоносик Bothynoderes puncti1•entris и др.

469

Подобным же образом идет процесс упрощения экасистем и при

массированных вырубках леса. При этом. если освободившаяся пло­

щадь используется под земледелие, на ней формируется экосистема, напоминающая степную, но в упрощенном виде. Если же на месте

рубок проводятся лесопосадки, то чаще всего они представляют собой

монокультуру, чистота которой поддерживается всей технологией лес­

ного хозяйства, поскольку именно в чистых культурах возможно

широкое применение техники как в процессе выращивания леса, так

и при последующей его эксплуатации. В этом случае также происходит обеднение и упрощение экосистемы, что лежит в основе возможности

массовых вспьШiек размножения вредителей данной породы в силу

ослабленного биотического коmроля их численности. Например, ко­

роеды в тайге подвержены биоценотическому контролю и не дают вспышек массового размножения. Однако в лесах, uелостность кото­

рых нарушена рубками и другими видами антропогенного воздействия, а также в монокультурах этот вид начинает формировать очаги иmен­ сивного размножения и выступает как серьезный вредитель лесного

хозяйства.

ВспьШIКИ численности <<ВредителеЙ>> в индустриализованном сель­

ском хозяйстве и в обширных по площади лесных монокультурах,

сменивших вырубленные леса сложного состава,- обычное явление,

неизбежный экологический результат такой формы организации хо­

зяйства. Уже упомянутое выше (гл. 13) <<Правило числа видов и числа особей>>, возникшее в экологии на базе биогеографических материалов, находит полное подтвер)!Щение в условиях антропогенного ландшафта. Рассмотренное выше изменение обилия видов на разных стадиях антропогенной сукпессии лесных экасистем связано со сменой степени сложности и структурированности сменяюi..IШХ друг друга биоценозов;

при этом меняется не только число видов, но и соотношение различных

таксономических и экологических групп, общая биомасса и ряд других

параметров (М.Н. Керзина, 1956; W. Grodzinski, 1959 и др.).

Современные данные показывают, что этому правилу следует

динамика обилия видов и их общей численности (биомассы) в антро­

погенных ландшафтах. Так, исследование населения птиц в районах с разной антропогенной натрузкой в южной Африке (дельта р. Окванго, Ботсвана) показало, что наибольшее число видов отмечается в местах, переходных от естественных биотопов к сильно нарушенным деятель­ ностью человека (сказывается внесение человеком некоторого разно­ образия, мозаичности в исходный ландшафт). Наибольшая же

плотность населения при малом числе видов характерна для сильно

освоенных человеком участков.

Рассмотренные закономерности подсказьmают пути преодоления

неблагоприятных последствий антропогенного упрощения экосистем.

Эror путь -в формировании разнообразия. Уже сейчас в ряде евро-

470

пейских государств при создании лесных монокультур (удобных пля механизированной обработки и эксплуатации) специально конструи­

руются сложные оnушки, создающие условия для формирования ус­

тойчивого комплекса nтиц и насекомых, ограничивающих

возможности возникновения вспышек вредителей. В Польше nодо­

бные <<Островки разнообразия» вводятся и в глубину леса: в небольlШfХ «окнах» хвойныхнасаждений сажают лиственные деревья, кустарники, оборудуют здесь гнездовья и кормушки для птиц. Такое обогащение

усложняет трофическую структуру биоценоза, разнообразит его состав

и соответственно nовышает эффективность естественных регулирую­

щих механизмов (А Banacl1 et al., 1979). В Беловежской Пуще рубки

леса ведутся nоследовательно участками, между которыми ост-авляют

nолосы нетронугого древостоя, что создает мозаику разновозрастных

лесов (Е. Wolk, К. Wolk, 1982). Все это ведет к повышению устойчивости

лесных сообществ в целом.

В открытых ландшафтах (стеnь, обширные nространства nосевных

культур и т. п.) биоценотическое разнообразие создается конструиро­

ванием лесных полос, живых изгородей, межевых участков и т. п.

Показано, что такие <<интразоналъные>> включения в ландшафт благо­

приятно сказываются на температурном, влажностном и радиацион­

ном режиме прилежащих территорий. Кроме того, здесь формируется достаточно сложный комплекс животного населения. вьmолняющий функции биоценотического контроля в nрилежащих монокультурах

или просто организованных сообществах (Ч. Элтон, 1960; F. Milller,

1981).

Внесение элементов мозаичности, nовьпuающей экологическое разнообразие ландшафта, характерно не только для направленной на эту цель деятельности человека. Этот nроцесс осуществляется и сти­ хийно при освоении новых регионов, и в этом nроявляется вторая из

отмеченных ВЬШiе nринципиальных сторон антроnогенного влияния

на ландшафты.

Возникновение поселений человека внутри лесных массивов неиз­ бежно связано с расчисткой значительных площадей, формированием

здесь сельскохозяйственных участков, искусственных водоемов и т. п. Производственные лесаразработки создают мозаичность массивов,

находящихся на разных стадиях сукцессии. Это обогащает как фито­

ценозы, так и животное население, хотя практически никогда прямо

не предусматривается nри планировании рубок; экологически значи­ мые результаты возникают стихийно. Отмечено, например, что в последние 30---40 лет в Канаде возрастает численность бобров, что

nрямо связано с увеличением nлощади лиственных лесов в результате

инrенсивных рубок хвойных пород. Экономический результат этого достаточно ощутим: добыча шкурок бобра в 1971-1972 п. достигла nоказателей, характерныхдля конца XIX в., а потенциальная возмож­

ность их заготовок еще вьпuе (Н. lngle-Sidorowicz, 1982).

471

В нелесных ландшафтах элеметы мозаичности и усложнения

вносятся в экасистемы с появлением поселков, искусственных водо­

емов, огородов, садов и других элементов, сопугствующих проявлению

различных форм деятельности человека. В антропогенных оазисах среди nycтьll-IЬ формируется своеобразный комплекс растительности и животных, резко отличающийся от типичных пусrынных фито- и

зооценозов и целиком определяемый наличием постоянных источни­

ков воды, активным подбором древесных и кустарниковых пород,

постройками и т. д. То же происходит и в степной зоне с той разницей,

что контраст антропогенных и зональных биоценозов выражен, как

правило, не столь резко. В числе привносимьiх человеком в открытые

ландшафть1 структурных элементов большое значение имеют такие,

которые увеличивают <<объемность•> среды: паркии сады (<<культурный

лес»), жилые и хозяйственные сооружения, скирды, ометы соломы и т. д. В этом плане могут иметь значение даже небольшие, на первый

взгляд, изменения местности. Прослежено, например, что кучи кам­ ней, вынесенных с полей при обработке, привлекают змей, повышая

ихчисленностьвблизи сельскохозяйственныхугодий. В бывшей Югос­

лавии в таких условиях концентрация некоторых видов змей - обыч­

ное явление.

Несомненно, на изменении экасистем сказываются не только

вносимые в них новые элементы, но и иреобразование самих исходных сообществ под действием хозяйственной деятельности. В открытьiХ

ландшафтах это, в частности, относится к влиянию животноводства,

вызьmающего перестройки типа растительности, а соответственно и

животного населения. Во всех случаях принuипы антропогенньiХ пе­

рестроек биоценозов основываются на разнокачественности ВИдов

исходного сообшества по их реакции на вносимые человеком измене­

ния.

Синантропизация фауны. Дифференцированная реакция разньiХ

видов -наиболее общая закономерность биоценотического ответа на

антропогенные иреобразования ландшафтов. Реакция каждого вида на

изменение окружающих условий определяется тем, как соотносятся

эти изменения с эволюционно сложившимся отношением вида к

комплексу условий его существования, т. е. основывается на экологи­ ческих правилах оптимума и минимума. Основная причина вымирания

видов животньiХ в последние столетия заключается не в физическом их истреблении, а в нарушении условий нормального существования

и воспроизведения. Даже в <<классических» случаях орямаго уни~о­ жения (бизоны, странствующий голубь и др.) фактической причиной

вымирания было нарушение основ популяционной структуры и соот­

ветственно механизмов репродукции и ее контроля. <<Добивали•> уже

не организованных в саморегулирующиеся популяции особей, дожи­ вающих свой инливидуальный срок.

472

Сказанное оnределяет стратегию человека по отношению к исче­ зающим видам. Для их сохранения следует направленно охранять

оставшиеся поnуляции на специальных заповедных территориях, со­ хранивших <<ЭТЗЛОНЬI>> нетронуrых зональных экосистем, а если это уже

невозможно -сохранять их в искусственных условиях. Виды, условия

для нормального сушествования которых еще сохранилисЪ на JIОСТа­

ТО'Пiых для жизни площадях, могуr быть восстановлены nутем nриме­ нения необходимых биотехнических мероприятий или через фазу

охраны и воспроизведения в искусственных условиях с nоследующим

вьmуском в природу. Такая работа ведется; ее эффективность зависит

от степени экологической обоснованности тех или иных nроектов.

Но в составе экосистем, nодвергающихся антропогенному воздей­ ствию, всеrда есть виды, получающие в измененных ландшафтах

достаточные возможности для реализации эколоrnческих требований к среде, а в ряде случаев -даже определенньiе преимушества. Такие

виды встречаются в культурных ландшафтах в большем числе, а подчас полностью порьшают связи с исходными сообществами. Так форми­

руются экосистемы сельскохозяйственньiх ландшафтов, населеННЬIХ

пунктов, зон отдыха и т. п., включающие широкий круг видов вплоть

до синантропов -животных, направленно эволюционирующих по

линии связи с человеком и в настоящее время почти не встречающихся

вне сферы влияния его деятельности.

Процесс синантропизации -постепенный и достаточно длитель­

ный. Начинается он с предпочтительного поселения представителей какого-либо вида в антропогенно измененньiх ландшафтах. Известно,

например, что в Евроnе ряд видов птиц (черный и певчий дроздЫ,

вяхирь, кольчатая горлица и др.) в древесных насаждениях городов и

других населенных nунктов достигают большей численности и плот­ ности населения, чем в естсетвенных биотоnах. Белые трясоrузки в

Финляндии в 85 % случаев гнездятся в постройках человека; в Подмо­

сковье эта цифра еще выше. Причина заключается в том, что культур­ ное лесное хозяйство nредусматривает расчистку леса от бурелома, куч хвороста, поваленньiХ дуплистых деревьев, тогда как в nостройках

человека глубокие убежища, необходимые для гнездования трясогузки,

весьма многочислеННЬI. Та же тенденция свойственна мноrnм другим закрытогнездящимся видам nтиц и летучих мышей.

В Северной Америке лесной сурок Mannota топах не вытесняется

человеком: он в больших количествах селится как на культивируемых

землях, так и на обочинах шоссейных дорог. В последнем случае

максимальная численность отмечена в пригородах, что, видимо, опре­

деляется отсуrствием здесь ХИJJ.UШКов. В конце 70-х- начале 80-х rг. в

Великобритании, Ирландии, Бельгии, Нидерландах реrnстрировали

реrулярное nитание тундровых лебедей Cygnus bewickii на nолях

сахарной свеклы, в ряде случаев -совместно с гусями (Anser fabalis,

473

А. albifrons, А. brachyrhynchO!>). Такой тиn кормежки обесnечивал лебе­

дям возможность перезимовьmания, чего раньше не набmодапось.

Исnользование сельскохозяйствеlffiой продукции (в том •шсле <<огре­

хоВ•> на nолях, открьrrых буртов картофеля и т. п.) lliИpoкo практикуется

кабанами Sus scrofa, облегчая nереживанис суровых зимних условий на

севере ареала. Примеров <<тяготения>> ряда видов к районам деятель­ ности человека накоnлено много. Это яа1ение особенно выражено там,

где в сознании населения успешно укоренилисЪ идеи охраны природЫ

и ryмalffioгo отношения к животным. Процесс <•сближения» с челове­

ком, устойчивого освоения антропогенных ланшuафтов обнаруживает

оnределенные, эволюциоlffiого масштаба. сдвиги в экологии и nове­

дении ряда видов животных в осваиваемой среде.

На тех же экологических основах строится ecтecтвelffioe формиро­ вание фауны городов - казалось бы, чисто <•человеческих• элементов ландшафга. Однако фактически животные реагируют на города как на

конгломерат условий, и:,штирующих естественные: нагромождение

скал, обрывы, леса, водоемы и т. п. На этой основе формируются

специфические урбанизированные комnлексы видов, исnользующих

эти условия. Есть данные, что в центральной Евроnе до 70% видов

местной герnетофауны включается в состав обитателей урбанизиро­

ванной территории, где они связаны с зелеными насаждениями и

водоемами. В Санкт-Петербурге гнездится не менее 35% видов ории­

тофауны области.

Особенности городской архитектуры открывают широкие возмож­

ности для nоселения многих видов птиц и других животных. Часть из

них nря.\.1о связаны с каменными строениями, имеющими множество

ниш, щелей, уступов, карнизов ит. п. Известно, например, что в Европе

расселение некоторых видов птиц, гнездящи:хся в скалах. nрямо свя­

зано с расnространением каменной архитектуры. Таковы, например, сизые голуби и стрижи. Другие виды заселяют городские парки,

бульвары и другие озелененные участки города (белки, дрозды, зяблики и др.) или искусственные водоемы (утки). Часть видов связана с

городскими свалками, концентрируются в местах сбора мусора и т. n. (грачи, вороны, галки, голуби). Подземные коммуникации широко

исnользуются .nасюками.

Плотная застройка создает в городе благоnриятный микроклимат,

что служит nричиной формирования осед1IЫХ городских nопуляций

некоторых птиц. Городские nопуляции птиц часто характеризуются

высокой численностью, nлотностью населения и плодовитостью, что

определяется обилием корма и отсутствием (или малой численностью)

ХИIЦ}ШКов. Высокая численность характерна и для заселяющих города

грызунов (в том числе и несинантропных) по тем же nричинам.

В лроцессе освоения городского ландшафта животные не только

используют благоnриятные условия, но и вырабатьшают определенные

474

адаптации к ним. Так, черный дрозд -лесной вид, начавиrnй осваи­ вать городские парки и сады в первой четверти XIX в., к настоящему времени облапает рядом черт экологии, отличающих его от лесной формы. Городские популяции этого вида демонстрируюr высокую

плотность гнездования, которая почти 20-кратно превьппает таковую

у лесной формы. Урбанизированные дрозды проявляют тенденцию к

оседлости, отличаются более растянуrыми сроками гнездования, ши­ роким диапазоном суточной активности (поют даже в темноте). Го­

родские дрозды строят гнезда на большей высоте, в том числе на

зданиях. У них менее развита реакция на хищника, но вьппе внутри­ видовая агрессивность. Некоторые из этих особенностей закреплены

генетически (К. Walasz, 1990; М. Luniak et al., 1990).

Поселение животных в городах ставит иногда неожиданные про­ блемы. Так, птицы живуr здесь в условиях продленного светового дня

и поэтому у них может быть увеличен период суточной активности.

Не исключено, что искусственный фотопериод как-то влияет на сезонные циклы. Уже регистрировалось пение черныхдроздов в январе

в г. Иене (Германия), сбор корма для птенцов в марте, в том числе ночью, перед освещенными окнами. В Лондоне отмечено гнездование

черного дрозда в конце января -начале февраля. Во многих городах

формируюrся осемые популяции речных уrок, зимующих на незамер­

зающих из-за сброса теплых вод участках рек или водохранилищ. В

ряде городов на зимовку остаются стаи грачей, собирающих корм на

свалках и в других доступных местах. Забота о городских водоемах

сделала их практически неприrодным для вьmлода комаров, однако

личинки их теперь развиваются в больших лужах внуrри городских зданий (подвалы и др.).

Богатая городская фауна удовлетворяет эстетические запросы че­

ловека, способствует возникновени~ устойчивых, саморегулирующих­

ся экосистем, подперживая, в частности, сохранность зеленых

насаждений -почти единственного источника кислорода в урбани­

зированной среде. Но не во всех случаях <<естественное>> формирование

городских фаун благоприятно для человека: некоторые птицы повреж­ дают фруктовые сады и виноградники, многие из них, поселяясь вблизи аэропортов, создают ощутимые помехи работе авиации. Иногда живо­ тные мoryr быть источником разного рода инфекций. В частности,

голуби способны переносить опасные для человека заболевания. К

потенциальным рассаднИкам инфекций добавляются и активно внед­ ряющиеся в городскую среду популяции одичавших собак и кощек.

Поэтому стихийному формированию фауны городов и промышленных районов необходимо противопоставить направленное ее создание на

основе знания экологии отдельных видов. То же относится к форми­

рованию сложных и устойчивых растительных сообществ (пока озеле­ нение ведется практически без экологических обоснований), к

475

~кологичсской коррекrm:и архитектурных форм и т. д. Вероятно, город

как экологическая система поставит перед исследователями еще не­

мало практических задач, в том числе и связанных с формированием

адапrаций к антропоrенной среде на разных уровнях биосистсм.

16.3.ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЧFЛОВЕКА КАК ФАКТОР ЭВОЛЮЦИИ

Приспособления к обитанию в измененных человеком ландшафтах

не ограничивается .'lабильными компенсационными реакuия!\tи на

уровне отдельных организмов. Устойчивое внедрение в анrропогснные

экасистемы всегда связано с закреплением приелособительных свойств

в процессе естественного отбора. Иными словами, это явление уже не только эколоniческое, но и эволюционное, по масштабам соответст­ вующее микроэволюwюнным процессам. В наиболее полном виде результатом его оказывается образование новых видов, специфически приспособленных к новым условиям существования. Таковы уже

упоминавшисся виды-синантропы, которые в современной фауне уже

почти полностью связаны с человеком и созданной им средой. Если

не считать специфических паразитов, эволюция которых определялась

биолоnfческими, а не социальными особенностями человека, к типич­

ным синантропам можно отнести, например, из млекопитаюiЦИХ серую

крысу (nасюка) Rattus norvegicus, домовую МЬШIЬ Mus musculus. из mиц -

серую ворону Corvus corone, домового воробья Passer domesticus и др.

Несмотря на то что у всех этих видов имеются популяции, обитающие

в <<ДИКОЙ>> природе, основные экологические характеристики их свя­

заны с nриспособлением к обитанию в антроnоrенном ландшафте. При

этом если мыши и воробьи просто используют те возможности, которые открьmает жизнь вблизи человека (обилие корма, подходящие

убежища, благоприятный микроклИмат и т. n. ), то ворона и nасюк

активно осваивают окружение человека. опираясь на развитые формы

высшей нервной деятельности.

Разница в <<cтpaтenrn•> становления синантропизма определяет у

этих видов и стеnень их связи с человеком. Так, у домовых мышей на

юге ареала более многочисленньi <<дикие» nоJJУляции, несколько се­ вернее имеются и такие, и синантропные, а в северной части области распространения -только синантропные. Такой характер связи с

человеком явно отражает первоетеленное значение микроклимата в

человеческих постройках и обесnеченности кормом. Домовый воробей

тоже связан с человеком в nервую очередь по :rnнии питания; индуст­

риализация городской среды в последние годь1 все более <<оттесняе~

этот вид в сельскую местность. В nротивоnоложность этому чрезвы­

чайная вариабельность и оперативность выcllllix форм нервной дея­

тельности ворон и крыс определяет все более полное укоренение их в

антропогенном ландшафте и расширение используемых вариантов

среды, окружающей человека.

476

Практически синанrропными стали насекомые и клещи, которых

мы теnерь относим к амбарным вредителям, заселяющим зернохрани­ лища. Исходно эти виды обитали в норах грызунов и nиталисЪ остат­ ками их корма и запасами. Огромные скоnления зерна, создаваемые человеком, вnолне соответствуют этой экологической форме -ВИдЫ

постепенно адаптировались к обитанию в этих благоnриятных усло­

виях.

Но влияние человека ~южет служить фактором эволюции и не синантроnных видов. Одним из классических nримеров отбора, иду­

щего под воздействием антропоrенного изменения среды, может слу­

жить так называемый <•Индустриальный меланизм» насекомых. Впервые это явление было оnисано на nримере березовой nядеющы

Вiston betularia в Англии. Нормальные формы этих бабочек имеют

светлую окраску, делающую их незаметными на стволах берез, лакры­ тых лишайниками. Но в поnуляциях этого вида всегда встречаются

особи с серой окраской - форма insu/aria и темноокрашенные мела­ нисты -форма carhonaria. Темная окраска определяется доминант­ ным геном, но в норме меланистические формы nодвергаются более интенсивной элиминации хищниками, поэтому щюценr таких особей

в nоnуляции ОСТ"dется невысоким. Примерно с середины ХХ в. в лроМЬШIЛенных районахАнглии стали регистрировать увеличеtmе доли

меланистав в поnуляцих этого вида. Объяснялось это тем, что про­ МЬШIЛенностъ Англии использоваламестные угли невысокого качества, образующие nри сгорании много ceptrncтoгo газа и копоти. Это логубило растущие на стволах деревьев ЛJШiайники; растительность и строения человека в районах с развитой проМЬШIЛенностъю оказались покрытыми cnлournым слоем коnоти. На этом фоне покровительст­ венной оказалась уже окраска меланистов, а светлые особи стали

изыматься хищниками в большем количестве. Фактически на глазах

человека nроисходил естественный отбор с образованием новой, адап­ тированной к промышленному ландшафту формы. Процесс этот про­

ходил с большой скоростью. В Манчестере, например, темная форма

березовой пяденицы была вnервые отмечена в 1948 г., а уже в 1953 г.

меланистъ1 составляли около 90 % nопуляции.

При вtmмательном исследовании оказалось, что индустриальный

меланизм распространен среди чешуекрьmых довольно широко; выяс­

нилось, что из 760 видов бабочек 70 nоказывает nостеnенное нараста­

ние nроuента меланистических особей. При этом отмечена корреляция

меЖдУ уровнем развития nромышленности и ходом нарастания доли

меланистав в поnуляциях разных районов.

Характерно, что в настоящее время в результате борьбы с заrряз­ неtmем атмосферы количество дымовых выбросов в этих районах

уменьшилось, сtmзился общий фон загрязнения; на деревьях вновь

появились лишайники, и началось постеnенное восстановлеtmе рав-

477

иовесия обычной и меланистической форм в nоnуляциях березовой

nяденицы (М. Seaward, 1989).

Процессы анrроnогенно обусловленной эволюции регистрпрова­

лись уже довольно давно, хотя не всегда н:.lПравленно анализпровались

с экологических nозиций. Так, в суба.'lьnийских лугах Высоких Татр nроизрастает горный nодвид nогремкаAlectorolophus major тontanus. Эта форма характеризовалась растянуrыми сроками цветения. С внедре­

нием здесь сенокоса, nроводимого в середине лета, этот nодвид вскоре

дифференцировался на две формы: А. т. l'e,malis- с весенним цвете­ нием и А. т. aestivalis -с летне-осснним. Позднее в суба.льnике стали nрактиковать еще и nокое отавы, nриходящийся на конец августа. Эrо nривело к выделению третьей фор~fЫ -А. т. po/yc/adus, отличаюшейся

поздним цветением.

Появление в зоне суба.льnийских лугов полей ржи вызвало nро­ никновение nогремка в посевы, где он З:.lкреnился как постоянный

сорняк, изолированный от исходных популяций. Удалось проследить эволюцию приспособлений погремка в полях ржи. В частности, у этой

формы возникло плодоношение, одновременное с рожью, семенные коробочки перестали раскрываться, а у семян редуцировались летучки.

В результате семена не выносятся ветром с nолей и не отвеиваются от зерен ржи. Эrо обесnечивает nостоянное nодсеивание семян погремка

на nолях и таким образом устойчивость nоnуляций этого сорняка. Так

сформировалась еще одна форма -А. т. apterus. Оnисываемые изме­

нения, nредставляющие наглядный пример быстрой эволюции, nро­

изошли буквально на глазах человека.

Примеры быстрой эволюции, свяЗ:.lнной с выработкой эффектив­ ных присnособлений к антроnогенным воздействиям, неоднократно регистрпровались у видов, исnытывающих особенно сильное давление со стороны человека. Известно, наnример, быстрое становление штам­ мов различных микроорганизмов и вирусов, устойчивых к антибиоти­ кам. Эффективность этого проuесса определяется генетическими механизмами и повышенными темпами смены nоколений.

На такой же генетической основе базируется почти столь же

быстрое <<Привыкание>> ряда видов членистоногих к действию ДДТ и

других пестицидов. По существу, уже начиная борьбу с вредителями, человек <<запусКает>> механизмы естественного отбора на выживание

резистентньiХ кданным nрепаратам форм. Умлекоnитающихснижение

эффективности исnользования химических средств борьбы достигается

как отбором на устойчивость к отдельным групnам ядов, так и выра­

боткой оборонительньiХ форм поведения. в частности появлением так

назьmаемой <<неофобии» (боязни нового, незнакомого) -негативной

реакции на необы:чные предметы. В результате этой реакции животные не берут отравленную nриманку, обходят стороной ловушки и т. п.

Среди охотников давно уже бьvю известно, что некоторые особи волков

478

устойчиво не реагируют на отравленную приманку. 8 современных условиях несфобия эффективно вырабатывается у серых крыс, что

резко снижает успешность борьбы с этими грызуна."\1И. При экспери­

ментальных исследованиях в лабораторных условиях выяснено, в частносn1, что устойчивость пасюков к антикоагулянтам наследуется, что связано с ауrосомным доминантным геном. При этом показано,

что чем ниже генетически обусловленная резистентность к яду, тем

лучше выражено поведение, связанное с избеганием отравленной

приманки (В.А Рыльников и др., 1992).

Описаны и иные формы антропогенно поддержанной эволюции. Буквально в последние годы отмечено явление генетически детерми­

нированного изменения миграционных маршрутов у славки-черного­

ловки Sylvia atricapi/la из континентальной Европы. Ранее в Британии этот вид регулярно гнездился, но не оставался на зиму. Но в 60-х годах в Англии стали регистрировать зимующих славок, причем численность

их возрастала до нескольких тысяч особей, особенно в пригороднЫх

садах. Зимующие елашеи кормятся в начале зимы сетественными

кормами, но бо:;ьшую часть сезона существуют за счет использования

подкормочных столиков и иного рода кормушек. Кольцевание пока­

зало, что зимующие птицы не принадлежат к местньru популяциям, а

мигрируют из Германии и Австрии, где возникли популяции с новым

миграционным маршрутом; их новые зимовки расположены на 10001500 км севернее ТраilИllИонного зимовочного ареала на западе Сре­

диземноморья. Число таких птиц возросло от О % перед 1960 г. до

7-11 % отвсей популяции в настоящее время. Опыты с гибридизацией

особей британских и континентально-европейских поnуляцш1: пока­

зали, что новый северо-западный мигращюнный маршрут заложен в генетической программе по направлению и расстоянию. Таким обра­

зом, налицо формирование нового видового качества. Чем определя­

ется селективное давление, закреnляющее новый маршрут, пока не

ясно. Это может быть выгода от nоведения, связанного с nитанием на

кормушках, nотепление зим, длящееся в Британии уже более 30 лет, а может быть и выгода, вьrrекающая из более раннего возвршцения на

гнездовья, открывающего возможность захвата лучших мест для гнезда

(Р. Berthold et al., 1992).

По-видимому, в условиях nостоянного влияния человека на при­

родные процессы реализуются .все «классические>> формы эволюции,

связанные со становлением новых черт nриспособленности. 8 частно­

сти, возможно и эволюционное значение <<Волн численности>> в изме­

нениях генофонда популяций, лежащих в основе микроэволюции. Исследование поnуляций грызунов и амфибий указьmает на возмож­

ность двух вариантов перестройки эколого-генетической структуры nопуляций nод влиянием антроnогенно вызванных изменений числен­

ности. 8 том случае, когда ареал nопуляции целиком nопадает nод

479

влияi-Ше элимиi-Шрующего антропоrенного фактора. может произойти

быстрая и адекватно наnравленная nерестройка генетической струк­ туры nопуляции. В этом случае деИствне на генофоцд отбора и

движения численности однонаnравлены и <<nоддерживают>> друг друга.

Если же антроnогенному воздействию подвергается лишь часть nоnу­

ляции, не изолированная от своего окружения, ос·шется открытой возможность иммиграции, и поток приносимых с нею генов сnособ­

ствует nоплержанию исходного тиnа ген()(j::юнда; в этом случае движе­

ние численности оказывается наnравленным nротив вектора отбора,

и микроэволюционный nроцесс замедляется (Б.С. Кубанцев, 1990).

Как и nри других формах эволюции, под влияi-Шем анrроnогенного

воздействия эволюционируют не только отдельные виды, но и целые

биоценотические комnлексы. По существу, рассмотренные выше ан­

троnогенные С)-'КЦессии nредставляют собой эволюционное становле­ ние максимально приспособленных к конкретным условиям

сообществ. Это относится и к внутриэкосисте~шым комnлексам. Так,

ранее nредполагалось, •по таежные очаги клещевого энцефалита по мере освоения тайги человеком будут затухать. поскольку основные nрокормители клешейкопьпные, медведи, тетеревиные птицы,

зайцы -оттесняются от nоселений человека или резко снижают

численность. Изучение реальных результатов освоения таежных рай­ онов не nолтвердило этого. На самом деле по мере возникновения в тайrе nостоянных nоселений человека nроизошла перестройка внут­

ренней структуры очагов: нимфы клещей стали выкармливаться на

мелких nтицах. собаках и пр.. а имаго - на домашнем скоте. Очаги

не только не затухали. но даже <<nрипвинулисм вnлотную к поселкам

(С.А. Шилова и др., 1956; С.А Шилова. 1960).

Как ни ограничены наши знания о механизмах формирования

устойчивых экасистем в антропогенных условиях. принципиальные nозищш исследований в этой области достаточно ясны. Освоеi-Ше

антропогенны:х: ландшафтов идет на основе эколоrnческой дифферен­

циации разных видов по их реакции на вносимые человеком измене­

ния. Виды, сnособные активно осваивать новые условия,- наш

<<эколоrnческий резерВ>>, фоцд для направленного формирования био­ ценозов различных вариантов антропогенно измененной среды. Ук­

реnление их в новых экасистемах определяется поnуляционными

механизмами, обеспечивающи.\ш восnроизведение поnуляции, фор­

мирующими ее реакцию на условия среды и взаимоотношения с

nопуляциями других видов. Целостный биоценотический комnлекс формируется на базе устойчивыхтрофических и иных форм отношений видов друг с другом. Отсюда важность дальнейшей разработки nрин­

цилов популяционной экологии и биогеоценолоrnи.

480

вьпесняются сообществами <•диКИХ» видов, более конкурентоспособ­ ными и обладающими эффективными механизмами самоподдержания.

В экологии сельскохозяйственных комплексов принuипиальное

значение имеет неполнота круговорота: сжегодно из экасистемы ·без­

возвратно изымается большая часть продукции в виде уро~я. Таким образом поддерживается направленное обеднение почв, ш1шь отчасти

компенсируемое использованием органических и минеральных удоб­

рений. Следует отметить, что одна из наиболее примитинных форм сельского хозяйства - подсечно-огневое земледелие - бьL'Iо гораздо более экологичным, поскольку предусматривало максимальный воз­

врат в почву органического вещества и регулярное восстановление на

использованных полях естественных экасистем с полноценным кру­

говоротом.

Аграэкасистемы не только своеобразны по своей внутренней струк­

туре, но и оказывают существенное влияние на окружающие биоце­

нозы. Определенная «пульсация» биомассы, микроклимата и других

параметров, связанная с <<календарем» сельскохозяйственной деятель­

ности, вызьmает приток ряда видов в аграэкасистемы извне в период

накопления биомассы и обратную эмиграцию их в окружающие угодья

в периоды машинной обработки полей и особенно уборки урожая. Это вносит существенные поправки в циклы годовой жизнедеятельности

и дина'\1ИКИ численности ряда видов насекомых, грызунов и других

животных.

В исторических масштабах влияние сельского хозяйства на при­

родные системы может быть принципиальным фактором эволюции ландшафтов. Так, исследование динамики экасистем степного Крыма

на протяжении последних двух тысяч лет по :.tатериалам археологиче­

ских раскопок, сопоставляемым с современными данными, показала,

что в позднем голоцене именно антропогенная трансформация ланд­ шафтов определяла собой направление и общую картину смены био­ ценозов; сколько-нибудь заметных изменений климата за это время не происходило. На рубеже новой эры природные сообщества Крыма

характеризовались широким распространением лесов: они покрЬIВали

не только горы, но и все побережье полуострова. На протяжении двух тысяч лет человек коренным образом изменил естественную расти­

тельность -как лесную, так и степную,- что сказалось на составе

фауны позвоночных и наборе экологических форм этих животных. Этот процесс несколько смягчался лишь наличием горных лесов, непригодных для сельскохозяйственного использования (Ек.Е. Анти­

пина, 1993).

.Экологические основы поддержания устойчивости и продуктивно­

сти аграэкасистем практически еще не разработаны, хотя отдельные аспекты этой проблемы уже вырисовываются. В частности, показана

роль смешанных сортовых посевов зерновых культур в повышении

482

устойчивости урожаев при колебаниях погодных и иных условий. На

базе Ростовского университета разработана эффективная система по­

ВЬШiения продуктивности сеяных луговых сообществ путем использо­ вания несколькихвидовтрав и пространствеиной структурированности

посевов. Создание лесополос. исходно призванных оградить посевы or вредного влияния суховеев. уже сейчас в ряде случаев предусмат­

ривает формирование сложного многоярусного растительного сообще­

сrва, в каюром находят место виды насекомых и птиц, контролирующие

численность вредиТелей сельскохозяйственных культур.

Искусственно снижая видовое разнообразие экосистем, упрощая

их структуру, поддерживая искусственные системы на стадии макси­

мальной продуктивности, человек неизбежно должен будет взять на

себя те общебиоценотические функции, которые при этом нарушают­ ся. Только в этом случае возможно совмещение интересов человека в

виде устойчивого получения высокой продуктивности с <<интересами»

сообщесrва в виде подпержания законченных циклов круговорота. В

основе экологических исследований в этой области должно лежать представление об агроэкосистемах как своеобразной форме биоцено­ зов, в которых могуг быгь поддержаны собственные авторегуляторные механизмы, базирующиеся в первую очередь на биологическом разно­ образии структурных элементов. С другой стороны, важное значение

вэтой проблеме имеет ее социальный аспект. В современной системе

хозяйства ресурсы имеют стоимость, и нерациональное их использо­

вание экономически невыгодио. Это стимулирует поиск экологически оправданных форм и методов ведения сельского хозяйства. Реальность <<экономической регуляции» показана на примере развитых капитали­ стических стран. В США, например, в наше время практически создана система бездефицитного баланса питательных элементов и органики

впочвах, соответствующая финальной части замкнутого биологиче­

ского круговорота. Это позволяет получать высокую продукцию без увеличения площади посевов; только за последние 1О лет здесь высво­ бождено для использования пол многолетние травы 20 % общей пло­

щади пашни (Б.М. Миркии и др., 1992). Учитьmая, что сейчас уже около трети всей площади суши занято под сельскохозяйственные угодья, это обстоятельство имеет большое значение.

Не менее важные экологические проблемы возникают и в области животноводства. Разведение домашних животных представляет собой

форму наиболее полного и гарантированного овладения ресурсами.

Разводимые в неволе животные сущесrвуют в коренным образом

измененных условиях жизни, сохраняя при этом ряд биологических и

физиологических свойств, присущих данному виду и сложившихся в

процессе эволюции в порядке приспособления кжизни в определенной среде, в составе конкретных экосистем. Это порождает ряд проблем как связанных с обеспечением биологических требований вида (пита-

483

ние, климат, воспроизведение), так и с влиянием дoмalillfиx животных на окружающие экосистемы: воздействие вьmаса на фитоценоз, кон­

куренция с дикими видами (проблема весьма актуальна, например, в саваннах Африки), распространение гельмиюов, участие в природнЫХ

очагах инфекций и т. п.

Использование экологического поююда может внести новые ас­

пекты в общие принцилы ведения животноводческого хозяйства. Известно, например, что инкубация яиц сельскохозяйственных птиц

целиком основана на исследованиях закономерностей эмбриогенеза в

связи с воздействием определенного режима температуры, влажности и других факторов при естественном ходе насиживания у разных видов.

Широкое внедрение искусственной инкубации вывело птицеводство

на качественно новую ступень, открыв пуrь к индустриальным методам

производства птичьего мяса. Регулирование светового режима в птич­

никах в сочетании с определенной системой кормления позволило существенно расширить период яйцекладки у кур; в основе этого

мероприятия лежало изучение факторов, определяющих ритм процес­

сов размножения. В результате в современном птицеводстве продукция

яиц осуществляется практически круглогодично.

Однако многие проблемы экологического плана в животноводстве

еще не решены. Остро стоит вопрос использования накапливающегося

навоза и других отходов, особенно на свинофермах. Не решена про­ блема поддержания устойчиво высокой продуктивности, что связано

отчасти с режимом кормления, а отчасти с видовой эколого-физиоло­ гической спецификой. Известно, например, что вьmас в стаде ограни­

чивает потенциальные надои от каждой коровы вследствие

иерархических отношений. С другой стороны, круглогодичное стой­

ловое содержание менее выгодно. Решения проблемы пока не найдено;

не исключено, что внимательное изучение внутристадных отношений пQможет найти компромиссный вариант. Вообще, исследование осо­ бенностей взаимоотношений у стадных видов может дать ключ к

решению вопросов продуктивности стад и их управляемости; послед­

няя проблема важна, например, в северном оленеводстве.

Немалое значение в животноводстве могуг иметь исследования в области популяционной генетики. В процсссе селекции серебристо­ черных лисиц на усиление <<доместикации•> (выработка активно-поло­

жительной реакции на человека) акад. Д.К. Беляев обнаружил

подопьпных ЖИВОТНЬIХ резкое возрастание изменчивости по многим,

в том числе и физиологическим признакам: утрата моноэстричности и строгой сезонности размножения, общая активизация репродуктив­

ных функций, изменеюJе сроков линьки. Это явление он назвал дестабшизирующим отборо.м и предположил, что аналогичное усиление

измен•швости может сопровождать и другие формы воздействия чело­ века на животных (Д.К. Беляев, 1981). Повышенная изменчивость-

484

исходный материал для искусственного отбора по признакам, интере­

сующим человека.

Сельскохозяйственная экология как самостоятельная ветвь науки еще только формируется. Но уже сейчас ясно ее большое значение в

разработке экологических методов управления продукционным про­

цессом.

Биокультуры. Другая форма прямого управления процессом био­ логической продукТИВности - это создание культур тех или иных биологических объектов, продукция которыхинтересует человека. При развеnснии вкультуре живые объекты в еще большей степени выделены

из естественных экосистем. чем при сельском хозяйстве. Олнако и в этом случае они остаюrся биологическими сушествами со специфиче­

ски:-.ш особенностями физиологии, которые должны удовлетворяться

человеком.

Эффект разведения живых организмов в культурах особенно ярко демонстрируется в микробиологии. Производство дрожжей, антибио­

тиков и других лекарственных препаратов в промышленных масштабах

основьmается на культурах различных микроорганизмов, технология

которых тонко учитьтает биологическую специфику и воспроизводи­

тельные возможности культивируемых объектов.

Среди высших организмов особенно широко распространены ак­ вакультуры - промышленное разведение вопных организмов. Их зна­ чение очень велико и имеет большие перспективы. В настоящее время

около 24 % всех животных белков человечество получает из водной

среды. Общая мировая добыча рыб, водных беспозвоночных и водо­

рослей в 80-е годы превысила 70 млн. т, опнако это составляет всего 1 % потребляемой человеком пищевой продукции, 99 % приходится на

сельское хозяйство.

Перспектива интенсификации использования продукции водных

организмов связана с переходом от простой эксплуатации (рыболов­

ство, добывание моллюсков и ракообразных и пр.) к активному

разведею1ю rидробионТов. т. е. к аквакультуре. Именно становление

и развитие активных форм рыбного хозяйства и других видов аква­

культуры характеризует современное положение вещей. Так, в 1983 г. на долю аквакультуры (включая производственное рыборазведение) приходилось 10 млн. т, т. е. около 12,5% общей добычи морской

продукции. '

В узком смысле слова аквакультура предполагает промъшшенное

выращивание гидробиантов по определенной технологии с контролем

на всех стадиях развития разводимых оргаiОiзмов. Таким пуrем на

морских мелкводьях ведется производство жемчуга, разведение съе­

добных моллюсков, ракообразных, водорослей. Применяюrся и ин­ тенсивные формы культуры с использование искусственных

бассейнов, проточных лотков и т. п. В более широком смысле аква-

485

культура предполагает мелиорацию естественных водоемов и вмеша­

тельство в состав их экасистем с целью получения высокой продуКЩШ

наибqлее ценных видов водных организмов. В таком аспекте аквакуль­ туры более характерны для пресных водоемов и широко использУJОтся, в частности, в рыбном хозяйстве, отражая одну из основных тенденций развития рыбного хозяйства -переход от чистого рыболовства к

активному управлению биологическими ресурсами водоемов.

В нашей стране имеется огромный фонд внугренних пресноводных водоемов. Однако продуктИвность их низка: в среднем 10-12 кr/га, а нередко и меньше. Повышение продуктивности связано с экологиче­

ски обоснованным вмешательством человека. В этом отношении наи­ более перспективны следующие подходы:

l. Улучшение качественного состава ихтиофауньi: искусственное

воспроизведение местных видов на рыбоводных заводах и в нересто­

во-выростных хозяйствах, создание искусственных нерестилищ, акк­

лиматизация ценных видов из других водоемов.

2. Биологическая и техническая мелиорация водоемов: подавление

численности сорных и малоценных рыб пуrем вселения хищников,

улуtППение сидролоrическоrо режима и т. д.

3. Создание управляемого товарного рыбного хозяйства: выпуск

молоди ценных видов рыб для наrула на естественной кормовой базе, поликультура рыб (уrилизация разных кормов), искусственная под­

кормка и т. д.

4. Улучшение кормовой базы: акклиматизация кормовых объектов,

применение удобрений и т. д.

Немалое значение имеет экологическое обоснование квот изъятия

продукции и мер охраны водоемов. В частности, очень важен вопрос

о создании заповедных акваторий в ключевых для биолоrии ценных

видов рыб местах. Заметим, что в настоящее время в России нет ни

одного рыбного заповедника.

Аквакультура, основанная на фундамеюальных экологических

предпосьmках, способствует интенсификации получения биопродук­

ции, а также использованию искусственных водоемов промышлен­

ного назначения, например охладителей тепловых и атомных электростанций.

По задачам и характеру организации товарной продукции к ак:ва­ культуре (особенно в ее интенсивных формах) близко разведение

пушных зверей на зоофермах. Как и в современных птш.tеводческих

хозяйствах, разводимые виды полностью исключены из экасистемы

(связаны с ней через человека), но выход и качество продукции зависят

от степени удовлетворения биологических потребностей вида. Как и в

птицеводстве, в звероводстве большое значение имеет эколого-физи­

ологическое обоснование режима содержания.

486

Контроль численности экономически важных видов. .Разработка мер

воздействия на хоп изменений численности nрямо связана с лракти­

ческими требованиями. В частности, эта проблема имеет большое значение в сфере борьбы с вредителями сельского хозяйства, носите­ лями инфекций в природных очагах болезней и т. п. Борьба с ними

ведется преимущественно химическими средствами; найдены и ис­ пользуются весьма эффективные япы, разработаны экологически обос­ нованные системы их пvименения. Общая результативность

уничтожения, например, грызунов составляет до 90-95% и практи­

чески достигла предела. И тем не менее обший эффект контроля

достаточно низок; через относительно непродолжительный срок после

истребления численность восстанавливается, и эти мероприятия при­

ходится регулярно повторять, затра•mвая на это большие средства.

Причина заключается в том, что истребление никогда не захваты­

вает всех особей поголовно. Выживание части популяции определяется

в первую очередь разнокачественностью особей по генетическим,

физиологическим и этологическим свойствам, в силу чего разные особи отличаются по чувствительности к яду, отношению к отравлен­

ной лриманке. характеру активности, стеленя широты nоиска кормов и т. д. Имеет значение и структура взаимоотношений в популяции: ранговое положение отдельных особей определяет их доступ к корму (в том числе к отравленной приманке), а также реакцию на отравление. Показано, в частности, что пестициды быстрее вьmодятся из организма высокоранговых животных. Оставшаяся часть популяции реагирует на

снижение численности, включая, авторегуляторные механизмы, ин­

тенсифицирующие размножение (рис. 12.13). Началу размножения предшествует усиление подвижности особей, nреобладание инrеrра­ тивных форм nоведения и образование структурированных внутрипо­

пуляционных групп -естественная реакция популяции на депрессию

численности. По-видимому, дальнейшая разработка стратегии и так­ тики борьбы с вредителями должна основываться на учете популяци­

онных механизмов регуляции численности.

Кое-что в этом направлении уже делается. В частности, проведены

обширные экспериментальные и полупроизводственные исследования

с применением препаратов-стерилянтов, инrибирующих воспроизво­

дительную потенцию самцоВ. В этом случае поведение животных

внепmе не меняется, они сохраняют способность к спариванию, но

результативность размножения резко снижена, что приводит к про­ rрессивному падению численности. Однако применение стерилянтов

следует регламентировать, исходя из nриродоохра!fНЫХ соображений. Видимо, наиболее рационально ихприменениедля борьбы с грызунами

в постройках человека, в условиях ограничения возможного выноса

препарата в естественные сообщества. Возможно, перспективным ока-

487

жется сочетание использования стерилятон с применением острых

ядов (ТВ. Крылова, 1975; СА Шилова, И.А Шилов, 1977).

Выше (в гл. 11) описьmались опыты с влиянием на поведение грызунов и зайцеобразных с помощью психотропных препаратов. В

перелектине искусственное подавление форм поведения, лежащих в основе авторегуляторных реакций, также может дать эффект пролон­

гирования депрессии численности после ее искусственного снижения

(С.А Шилова, 1982).

Другой недостаток химических средств борьбы заключается в том,

что появляются популяции, не чувствительные к применяемым пре­

паратам. Возникновение резистентнъiХ форм у насекомьiХ и грызунов

также основьmается на популяционных процессах, зависЯIЦИХ от гене­

тической структуры популяции и лриближающихся по своим механиз­ мам к микроэволюционным преобразованиям.

При эксплуатации популяций экономически значимьiХвидов (nуш­

ные звери, дичь и т. д.) человек заиmересован в устойчивом поддер­

жании высокой численности и продуктивности. В норме эти два

параметра практически несовместимы: с выходом численности на

верхнее плато продуктивность падает; вся система популяционной авторегуляции работает на поддержание оптимального (не высшего!)

уровня численности. Поэтому при контроле численности эксплуати­ руемых видов главное направление исследований - установление

норм изъятия, при котором максимально стимулируется репродукция

без нарушения принципиальных популяционных структур. При этом

может быть достигнуг уровень продуктивности, который в естествен­ ных условиях данному виду не свойствен.

Контроль численности экономически значимых видов есть форма

активного управления биологическими ресурсами. Основные перспек­ тины в этой области можно определить как изучение авторегуляторньiХ популяционньiХ и биоценотических механизмов и использование вскрытьiХ закономерностей для достижения нужного экономического

эффекта.

Рекультивация промышленных земель. Задачи направленного фор­

мирования экосистем, приспособленных к особенностям антропоген­ ного ландшафта, особенно ярко выявляются при вторичном освоении земель, вышедmих из промышленного использования. Карьеры, кот­

лованы, лишенные почвенного слоя участки на местах открьпых

выработок полезных ископаемых, отвалы пустой породы в районах

угледобычи и т. п. представляют собой особую форму ландшафта,

практически лишенную жизни. Естественная сукцессия в таких местах

идет замедленнь1ми темпами, надолго задерживаясь на стадии руде­

ральной растительности. Выбросы шахтнЪ1х пород часто содержат

ядовитьiе для растений вещества, препятствующие формированию

здесь сколько-нибудь сложных растительНЪiх ассоциаций.

488

Освоение бывших промьШJлеЮiых полигонов - важная задача,

поскольку площадь этих бесполезных для человека земель очень

велика. В этом отношении уже достигнуты некоторые успехи. В

частности, довольно эффективно осуruествляется лесная и сельскохо­

зяйственная рекультивация в угольных районах России и Украины, в области Курской магнитной аномалии, на Урале и в некоторых других местах. Широкие работы по рскультивашrn ведутся и в других странах. Эrа работа сопряжена с большими трудностями экономического и эколопtческого характера. В частности, во многих случаях на шахтных отвалах приходится начинать работы с того, чтобы лакрыть токсичные

породы <<зам:Iювым» слоем глинистого состава, отсекающим зону кор­

невых систем растений от контакта с породой. Поверх этого слоя создается почвенный горизонт - чаще всего в <<готовом виде•> путем

транспортировки почвы с соседних территорий. Процесс первичн:ого

создания почвы, как это имеет место при естественных сукцессиях,

пока не освоен, да и требует слишком много времени. Дальнейшая

з:щача -формирование фитоценоза - решается исходя из целевого

назначения данной рекультивируемой территории и основьmается на

экологическом подходе к подбору видового состава растений и разра­

ботки технологии их выращивания. Так, в Днепропетровской области Украины силами университета и сельскохозяйственного института на

бывших угольных отвалах создаются лесные культуры, парки отдыха

и другие угодья пригородного типа.

Рекультивация - пример направленного конструирования экаси­

стем с заданными свойствами, устойчиво функционирующих в усло­

виях антропогенного ландшафта. Возможность и большое

практическое значение целевого формирования биоценотических ком­

плексов показана и некоторыми другими исследованиями. Так, в

Туркмении под руководством акад. Н.Т. Нечаевой разработана система создания устойчивых пастбищных фитоценозов в песчаньiХ пустьmях,

что очень важно для развития животноводства (Н.Т. Нечаева, 1986).

Имеются и другие достижения. Но в целом практически вся деятель­

ность в этом направлении сосредоточена на создании растительньiХ

сообществ с заданными свойствами. За исключением работ, ведуruихся на базе Днепропетровского университета, практически ни в одном случае не предусматривалось направленное формирование комплексов

животного населения; становление фауны рекультивируемьiХ земель

происходИЛо стихийно. В этой области многое предстоит сделать.

Охрана природы. Элементы охраны природы стали появляться в

деятельности человека с момента появления первьiХ признаков воз­

~южного истощения природных ресурсов. По суruеству, возникпmе уже на заре человеческого общества культовые охраняемые участки

леса и иных угодий играли прирадоохранную роль, обеспечивая «ре­

фугиумьi•>, в которых шло беспрепятственное размножение охотничьих

489

видов животных. Аналоmчное, но более осознанное и направленное

значение имели заловедно-охотничьи yrollЪя феодалов и других круп­

ных землевладельцев.

Более целенаправленный вид охрана природы приобрела через

серию законов о запрете охоты на отде.'lьные виды животных. Такие

законы бьvш приняты во многих странах, в основном начиная с коJЩа XIX- начала ХХ вв., когда уже определенно ощущались последствия

неограниченного промысла ряда видов. В это же время бьvш созданы

первые заповедники: в начале XVII в. национальНЫЙ парк <<Лес на

Фонтенбло» во Франции, в 1872 г.-знаменитый Йеллоустонский

национальный парк в США; в России первые заповед;JШКИ возникли лишь в начале ХХ в.

Таким образом, два принципиальных аспекта охраны природы -

сохранение отдельных видов, с одной стороны, и целостных биоцено­

тических комплексов -с другой,- стихийным образом возникли

практически одновременно. Однако в дальнейшем (первая половина ХХ в.) основное направление охраны природы можно охарактеризовать

как систему мероприятий по охране природныхресурсов, направленную

на ограничение эксплуатации отдельных видов растений и животных.

Научная база та.ких мероприятий - ауrэкологические исследования. Именно в эти годы проведсны urn:poкиe комплексныt: работь1 по

экологии видов, оказавшихся в угрожаемом положении (соболь, бобр,

выхухоль, лось. сайга и др.). их акклиматизации и реакклиматизации,

созданию специализированных заповедников и т. д.

Примерно в середине ХХ в., когда стала очевидной критическая ситуация в биосфере, вызванная нарастающим антропогенным прес­

сом, центр тяжести переместилея на охрануокружающей среды. Именно

в это время сформировался анrропоценrрический подход в экологии, при котором техногеиные нарушения в биосфере рассматриваются только в аспекте их прямого влияния на человека. Преимущественное

направление охраны природы в это время связано с предупреЖдением

различных форм загрязнения воздуха, вод и почв. В этой области были

достиrнутьi определенные успехи; во многих развитых капиталистиче­

ских странах загрязнение среды значительно пошло на убыль. Но с другой стороны, такая позиция отвлекла внимание от истинно эколо­

гических проблем, связанных с глобальным эффектом техногенных

влияний на биосферу в целом через нарушение функционирования

отдельных экасистем и их ландшафтных комплексов. Лишь к концу

текутего столетия биоцентрические аспекты в экологии вновь стали звучать в полную силу. Орrанизационно это выразилось в принятии и

осушествлении ряда международных эколоmческих программ, в кото­

рых основой являются проблемы биологического содержания. Начиная

с 1964 г. в рамках Международной Биологической Программы (IВР)

проводилось изучение продуктивности экасистем различных областей земного шара. механизмов и закономерностей этого процесса. Иссле-

490